제왕나비

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1. 개요

제왕나비는 네발나비과에 속하는 곤충으로, 주황색 날개에 검은색 무늬가 있는 것이 특징이다. 북아메리카에서 남북으로 이동하는 장거리 이동을 하며, 멕시코와 캘리포니아에서 월동한다. 애벌레는 박주가리과 식물을 먹고, 성충은 다양한 꽃의 꿀을 섭취한다. 제왕나비는 독성을 띠어 포식자로부터 보호받으며, 멸종위기종으로 분류되어 보호 노력이 진행 중이다.

제왕나비 - [생물]에 관한 문서
기본 정보

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수컷

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암컷

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생식 범위
분류
동물계
절지동물문
곤충강
나비목
네발나비과
아과왕나비아과
마다라나비족
오오카바마다라속(Danaus)
제왕나비(Danaus plexippus)
학명Danaus plexippus
학명 명명자(Linnaeus, 1758)
이명Papilio plexippus (Linnaeus, 1758)
Danaus archippus (Fabricius, 1793)
Danaus menippe (Hübner, 1816)
Anosia plexippus (Moore, 1883)
아종Danaus plexippus plexippus
Danaus plexippus megalippe
보존 상태
IUCN전체 종: LC (가장 적은 관심 필요)
이동성 아종: VU (취약)
IUCN 참고https://www.iucnredlist.org/species/194052138/246096271 (이동성 아종)
https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T159971A806727.en (전체 종)
일반 정보
다른 이름오오카바마다라, 군주나비
영어 이름Monarch butterfly
크기8.9–10.2 cm
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2. 어원

"모나크(monarch)"라는 이름은 나비의 주요 색깔이 왕의 보조 칭호인 오렌지 공작(Prince of Orange)의 색깔과 같다는 이유로 잉글랜드의 윌리엄 3세(William III of England)를 기리기 위해 붙여진 것으로 여겨진다. 모나크는 원래 카를 린네(Carl Linnaeus)가 1758년 시스템 나투라에(Systema Naturae)에서 기술하여 호랑나비속(Papilio) 속에 분류했다. 1780년 얀 크시슈토프 클루크(Jan Krzysztof Kluk)는 모나크를 새로운 속인 왕나비속(Danaus)의 모식종(type species)으로 사용했다.

다나오스(Danaus)(고대 그리스어(Ancient Greek) Δαναός)는 제우스(Zeus)의 증손자로, 이집트(Egypt) 또는 리비아(Libya)의 신화 속 왕으로 아르고스(Argos)를 건설했다. 플렉시푸스(Plexippus)(Πλήξιππος고대 그리스어)는 다나오스의 쌍둥이 형제인 아이깁토스(Aegyptus)의 50명의 아들 중 한 명이었다. 호메로스식 그리스어(Homeric Greek)에서 그의 이름은 "말을 재촉하는 자", 즉 "기수" 또는 "전차(chariot)병"을 의미한다.

3. 분류

"모나크(monarch)"라는 이름은 나비의 주요 색깔이 오렌지 공작(Prince of Orange)의 색깔과 같다는 이유로 잉글랜드의 윌리엄 3세(William III of England)를 기리기 위해 붙여진 것으로 여겨진다. 제왕나비는 원래 카를 린네(Carl Linnaeus)가 1758년 시스템 나투라에(Systema Naturae)에서 호랑나비속(Papilio) 속에 분류했다. 1780년 얀 크시슈토프 클루크(Jan Krzysztof Kluk)는 제왕나비를 새로운 속인 왕나비속(Danaus)의 모식종(type species)으로 사용했다.

다나오스(Danaus)(고대 그리스어(Ancient Greek) )는 제우스(Zeus)의 증손자로, 이집트(Egypt) 또는 리비아(Libya)의 신화 속 왕이다. 플렉시푸스(Plexippus)(Πλήξιππος고대 그리스어)는 다나오스의 쌍둥이 형제인 아이깁토스(Aegyptus)의 50명의 아들 중 한 명이었다. 호메로스식 그리스어(Homeric Greek)에서 그의 이름은 "말을 재촉하는 자", 즉 "기수" 또는 "전차(chariot)병"을 의미한다. 린네는 Papilio plexippus가 속한 Danai festivi 속의 분류 이름이 아이깁토스의 아들들에게서 유래했다고 적었다.

제왕나비는 네발나비과(Nymphalidae)의 흰나비아과(Danainae)에 속한다. 흰나비아과는 이전에는 독립된 과인 흰나비과(Danaidae)로 분류되었다. 제왕나비에는 세 종이 있다.

* D. plexippus는 린네가 1758년에 기술한 종으로, 북아메리카의 제왕나비로 가장 잘 알려져 있다.
* D. erippus(남방 제왕나비)는 피터르 크라머가 1775년에 기술한 종이다. 남아메리카 제왕나비와 북아메리카 제왕나비는 한때 하나의 종이었을 가능성이 있다.
* D. cleophile(자메이카 제왕나비)는 장-바티스트 고다르가 1819년에 기술한 종으로, 자메이카에서 아이티까지 분포한다.

D. plexippus의 여섯 아종과 두 가지 색채 변이체가 확인되었다.

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아종학명 및 명명자설명
D. p. plexippus린네, 1758북아메리카 대부분 지역에서 발견되는 이주성 아종
D. p. p. "form nivosus"하와이 오아후에서 흔히 발견되고 다른 지역에서는 드물게 발견되는 흰 제왕나비.
D. p. p. (미명명)일부 날개 맥 무늬가 없는 색채 변이체.
D. p. nigrippus리하르트 하엔슈, 1909남아메리카
D. p. megalippe야코프 휘브너, [1826]비이주성 아종으로, 플로리다와 조지아주 남쪽부터 카리브해중앙아메리카를 거쳐 아마존강까지 분포
D. p. leucogyne아서 G. 버틀러, 1884세인트 토마스
D. p. portoricensis오스틴 호바트 클라크, 1941푸에르토리코
D. p. tobagi오스틴 호바트 클라크, 1941토바고


오아후 섬의 흰 형태 개체군 수준은 10%에 가깝다. 다른 하와이 제도에서는 흰 형태가 상대적으로 낮은 빈도로 나타난다. 흰 제왕나비(D. p. p. "form nivosus")는 오스트레일리아, 뉴질랜드, 인도네시아, 미국 등 전 세계에서 발견되었다.

4. 특징

제왕나비의 앞날개 길이는 약 5cm이다. 날개는 주황색이며 날개맥과 가장자리는 검은색이다. 검은색 가장자리 위에는 작은 흰색 반점이 있다. 수컷과 암컷을 비교하면, 수컷은 뒷날개의 배쪽 가까이에 검은색 반점이 있는 반면, 암컷에는 이 검은색 반점이 없고, 검은색 날개맥이 수컷보다 더 두껍다. 제왕나비는 성적 이형성을 나타내는데, 수컷은 암컷보다 약간 크고 각 뒷날개의 날개맥에 검은 점 (페로몬 생성 비늘)이 있다. 느리게 날지만 비행 능력이 뛰어나 날갯짓을 거의 하지 않고 기류를 타고 장거리를 계속 날 수 있다.
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성충의 가슴에는 여섯 개의 다리가 있지만, 모든 네발나비과 나비처럼 앞다리는 작고 몸에 붙어 있어 걷거나 매달릴 때는 중간다리와 뒷다리만 사용한다.

5. 생태

제왕나비는 완전변태를 하는 곤충으로, 알, 애벌레, 번데기, 성충의 네 단계를 거치는 생활사를 가진다. 따뜻한 여름철에는 알에서 성충까지 25일 만에 변태하지만, 서늘한 봄철에는 최대 7주까지 걸릴 수 있다. 발육 과정에서 애벌레와 숙주 식물인 밀크위드는 모두 극한의 날씨, 포식자, 기생충 및 질병에 취약하며, 일반적으로 제왕나비 알과 애벌레 중 10% 미만만 생존한다.

제왕나비의 생활사
제왕나비의 생활사

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번데기
번데기

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암컷 제왕나비는 봄과 여름에 대부분 젖풀 잎의 아랫면에 한 개씩 알을 낳는다. 알은 크림색 또는 연두색이며, 난형 또는 원추형이고 크기는 1.2×이다. 알의 무게는 0.5mg 미만이며, 끝에서 밑부분까지 세로로 이어지는 융기된 줄무늬가 있다. 3일에서 8일 후 알에서 부화한 애벌레는 협죽도과(구분류에서는 박주가리과) 식물, 특히 밀크위드를 먹는다. 애벌레는 밀크위드 잎을 먹음으로써 밀크위드에 함유된 アルカロイド일본어를 체내에 축적하여 독을 생성한다.

번데기 시기가 되면, 애벌레는 번데기가 되기에 안전한 장소를 선택하고, 아래를 향한 수평면에 실 패드를 만든다. 이 시점에서 애벌레는 뒤집혀 마지막 다리 한 쌍으로 단단히 매달려 J자 모양으로 거꾸로 매달린다. 번데기는 불투명한 연녹색을 띠며 아래쪽에는 작은 금색 점들이 있고, 위쪽 등 쪽에는 금색과 검은색 테두리가 있다. 일반적인 여름 기온에서는 8~15일(보통 11~12일) 만에 성숙한다. 우화하기 하루나 이틀 전에 외골격이 먼저 반투명해지고 번데기는 더 푸르스름해진다. 마지막으로, 약 12시간 이내에 투명해져서 안에 있는 나비의 검정색과 주황색이 드러난 후 우화(탈피)한다.

성충이 된 제왕나비는 다양한 식물의 꿀을 먹는다. 수컷은 암컷을 발견하면 꼬리에서 털 다발을 내놓고, 이 털 다발에서 페로몬을 방출하면서 암컷 주위를 맴돈다. 교미를 마친 암컷은 애벌레의 먹이 식물인 토와타 등의 협죽도과 식물에 산란한다.

제왕나비 애벌레, 번데기, 성충은 모두 선명한 체색을 띠는데, 이는 포식자에게 독을 가지고 있음을 알리는 경계색이라고 할 수 있다. 카바이로이치몬지(Viceroy, Limenitis archippus) 등, 왕나비의 날개 색깔을 흉내낸 의태(베이츠형 의태)를 함으로써 자신을 보호하는 나비도 알려져 있다.

제왕나비는 사색체계(Tetrachromatic system)를 통해 세상을 본다. 사람과 마찬가지로 제왕나비의 망막에는 세 가지 유형의 옵신 단백질이 있는데, 각각 다른 파장의 빛을 흡수한다. 그러나 사람과 달리 이 광수용 세포 중 하나는 자외선 범위의 파장에 해당하며, 다른 두 가지는 청색과 녹색에 해당한다.

5.1. 분포 및 서식지

제왕나비는 주로 북아메리카의 캐나다 남부에서 남아메리카 북부에 걸쳐 분포하지만, 서인도 제도, 태평양 제도, 카나리아 제도마데이라 제도에도 분포한다. 일본에서는 오가사와라 제도난세이 제도에서 발견된 기록이 있지만, 정착하지 못하고 계절풍이나 태풍 등을 타고 온 '미접(迷蝶)'으로 보인다.

서식 범위는 번식지, 이동 경로, 월동지에 따라 다르다. 번식하는 동안에는 농경지, 목초지, 남아 있는 초원, 도시 및 교외 주거 지역, 정원, 나무, 길가 등 유충 기주식물에 접근할 수 있는 곳이라면 어디든지 서식지가 발견된다.

D. p. plexippus의 월동 개체군은 멕시코, 캘리포니아, 미국 걸프 연안, 플로리다(연중), 그리고 애리조나에서 발견된다. 월동 서식지는 일반적으로 개울, 충분한 햇빛, 적절한 휴식처 식물이 있으며 포식자가 비교적 적은 곳이다. 월동 중 휴식을 취하는 나비는 린든나무, 느릅나무, 옻나무, 아까시나무, 참나무 등에서 관찰되었다.

5.2. 생활사

모든 나비목 곤충과 마찬가지로 제왕나비는 완전변태를 거친다. 생활사는 알, 애벌레, 번데기, 성충의 네 단계로 이루어진다. 따뜻한 여름철에는 알에서 성충까지 25일 만에 변태하지만, 서늘한 봄철에는 최대 7주까지 걸릴 수 있다. 발육 과정에서 애벌레와 숙주 식물인 밀크위드는 모두 극한의 날씨, 포식자, 기생충 및 질병에 취약하며, 일반적으로 제왕나비 알과 애벌레 중 10% 미만만 생존한다.

제왕나비의 생활사
제왕나비의 생활사

알


알은 유충 시절 섭취한 물질과 짝짓기 중 수컷으로부터 받은 정포에서 유래한다. 암컷 제왕나비는 봄과 여름에 대부분 젖풀 잎의 아랫면에 한 개씩 알을 낳는다. 암컷은 알을 식물에 직접 붙이기 위해 소량의 접착제를 분비한다. 일반적으로 2~5주 동안 300~500개의 알을 낳는다.

알은 크림색 또는 연두색이며, 난형 또는 원추형이고 크기는 1.2×이다. 알의 무게는 0.5mg 미만이며, 끝에서 밑부분까지 세로로 이어지는 융기된 줄무늬가 있다. 각 알은 암컷 무게의 1/1000에 불과하지만, 암컷은 자신의 몸무게만큼 알을 낳을 수 있다. 암컷은 나이가 들수록 더 작은 알을 낳는다. 몸집이 큰 암컷은 더 큰 알을 낳는다. 여러 번 짝짓기를 할 수 있는 암컷이 낳는 알의 수는 1,180개에 달할 수 있다.

알은 3일에서 8일이 걸려 부화하여 유충 또는 애벌레가 된다. 새끼가 젖풀을 먹는 것은 건강에 도움이 되고 포식자로부터 보호하는 데 도움이 된다. 제왕나비는 남쪽으로 이동하는 경로를 따라 알을 낳는다.

번데기
번데기

번데기 시기가 되면, 애벌레는 번데기가 되기에 안전한 장소를 선택하고, 아래를 향한 수평면에 실 패드를 만든다. 이 시점에서 애벌레는 뒤집혀 마지막 다리 한 쌍으로 단단히 매달려 J자 모양으로 거꾸로 매달린다. 약 12~16시간 동안 "J자 매달리기"를 한 후, 곧 몸을 펴고 머리 뒤쪽에서 피부가 갈라지기 몇 초 전에 연동운동을 시작한다. 그런 다음 몇 분에 걸쳐 허물을 벗고 녹색 번데기를 드러낸다. 처음에는 번데기가 길고, 부드럽고, 다소 불규칙하지만, 몇 시간이 지나면 뚜렷한 모양으로 변한다. 즉, 불투명한 연녹색 번데기에 아래쪽에는 작은 금색 점들이 있고, 위쪽 등 쪽에는 금색과 검은색 테두리가 있다. 처음에는 외골격이 부드럽고 약하지만, 하루 이내에 단단해지고 더욱 견고해진다. 이 시점에서 길이는 약 2.5cm, 너비는 10mm이며 무게는 약 1.2g이다. 일반적인 여름 기온에서는 8~15일(보통 11~12일) 만에 성숙한다. 이 번데기 시기에 성충 나비가 형성된다. 우화하기 하루나 이틀 전에 외골격이 먼저 반투명해지고 번데기는 더 푸르스름해진다. 마지막으로, 약 12시간 이내에 투명해져서 안에 있는 나비의 검정색과 주황색이 드러난 후 우화(탈피)한다.

암컷을 발견한 수컷은 꼬리에서 털 다발을 내놓고, 이 털 다발에서 페로몬을 방출하면서 암컷 주위를 맴돈다. 교미를 마친 암컷은 애벌레의 먹이 식물인 토와타 등의 협죽도과(구분류에서는 박주가리과) 식물에 산란한다. 애벌레는 흑백의 가로 줄무늬이며, 머리 부근과 꼬리 부근에 검은 돌기가 있다. 또한 번데기는 청록색이며, 우화 직전에는 금속 광택이 있는 회흑색이 된다.

애벌레는 토와타 잎을 먹음으로써 토와타에 함유된 알칼로이드를 체내에 축적하여 독을 생성한다. 이 독은 번데기와 성충도 가지고 있기 때문에, 새 등이 왕나비를 포식하면 곧 고통을 느끼고 결국 토해낸다. 왕나비는 애벌레, 번데기, 성충 모두 선명한 체색을 하고 있는데, 이것은 포식자에게 독을 가지고 있음을 알리는 경계색이라고 할 수 있다. 카바이로이치몬지(Viceroy, Limenitis archippus) 등, 왕나비의 날개 색깔을 흉내낸 의태(베이츠형 의태)를 함으로써 자신을 보호하는 나비도 알려져 있다. 또한 분포 지역의 남부에서는 동속의 다른 나비와 분포가 겹치기 때문에, 뮬러형 의태도 일어나고 있다.

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5.3. 먹이

Larva영어는 주로 トウワタ일본어 등의 협죽도과(구분류에서는 박주가리과) 식물, 특히 밀크위드를 먹는다. 애벌레는 밀크위드 잎을 먹음으로써 밀크위드에 함유된 アルカロイド일본어를 체내에 축적하여 독을 생성한다. 성충은 다양한 식물의 꿀을 먹는다.

제왕나비 애벌레의 기주식물은 다음과 같다.

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이름
Araujia sericifera – 흰꽃병꽃
Asclepias angustifolia – 애리조나 박주가리
Asclepias albicans – 흰줄기 박주가리
Asclepias asperula – 영양뿔 박주가리
Asclepias californica – 캘리포니아 박주가리
Asclepias cordifolia – 심장잎 박주가리
Asclepias curassavica – 열대 박주가리
Asclepias eriocarpa – 털열매 박주가리
Asclepias erosa – 사막 박주가리
Asclepias exaltata – 뾰족 박주가리
Asclepias fascicularis – 멕시코 돌려나기 박주가리
Asclepias hirtella – 키큰 녹색 박주가리
Asclepias humistrata – 모래언덕/소나무숲 박주가리
Asclepias incarnata – 습지 박주가리
Asclepias lanceolata – 몇개의 꽃이 피는 박주가리
Asclepias linaria – 소나무잎 박주가리
Asclepias meadii – 미드 박주가리
Asclepias nivea – 카리브해 박주가리
Asclepias oenotheroide – 지조테스 박주가리
Asclepias perennis – 수생 박주가리
Asclepias quadrifolia – 네잎 박주가리
Asclepias speciosa – 화려한 박주가리
Asclepias subulata – 갈대 박주가리
Asclepias sullivantii – 대초원 박주가리
Asclepias syriaca – 흔한 박주가리
Asclepias tuberosa – 나비 잡초
Asclepias variegata – 흰 박주가리
Asclepias verticillata – 돌려나기 박주가리
Asclepias vestita – 털 박주가리
Asclepias viridis – 녹색 영양뿔 박주가리
Calotropis gigantea – 왕관꽃
Calotropis procera – 거대 박주가리
Cynanchum laeve – 모래덩굴 박주가리
Gomphocarpus fruticosus – 백조 식물
Gomphocarpus physocarpus – 풍선 식물
Sarcostemma clausa – 흰 덩굴


제왕나비 애벌레의 기주식물 중 하나인 큰잎광대나물의 꽃차례
제왕나비 애벌레의 기주식물 중 하나인 큰잎광대나물의 꽃차례


동부 제왕나비 이동은 Asclepias syriaca, Asclepias viridisAsclepias asperula에 크게 의존한다. 그러나 열대 박주가리(Asclepias curassavica)는 나비 정원에 관상용으로 심어지는 경우가 많다. 미국에서 일년 내내 심는 것은 제왕나비의 연중 번식을 초래할 수 있기 때문에 논란이 되고 있다. 이는 이동 패턴에 악영향을 미치고 기생충인 Ophryocystis elektroscirrha의 증가를 야기하는 것으로 생각된다.

붉은 원추천인국에서 꿀을 빨고 있는 모습
붉은 원추천인국에서 꿀을 빨고 있는 모습


애벌레는 밀크위드만 먹지만, 성충 제왕나비는 많은 식물의 꿀을 먹는데, 다음과 같은 것들이 포함된다.

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이름
대마풀 – 인디언 헴프
박주가리 종 – 밀크위드
붓들레야 – 버터플라이 부시
엉겅퀴 종 – 엉겅퀴
야생 당근 – 야생 당근
도깨비엉겅퀴 – 도깨비엉겅퀴
원추천인국 종 – 원추천인국
개쑥갓 – 개쑥갓
유파토리움 – 얼룩덜룩한 조-파이 잡초
유파토리움 – 뼈골무꽃
밤색달맞이꽃 – 데임스 로켓
유리옵시스 종 – 블레이징 스타
알팔파 – 알팔파
금방망이 종 – 금방망이
별꽃아스터 종 – 신세계 아스터
라일락 – 라일락
붉은 토끼풀 – 붉은 토끼풀
버노니아 – 긴 쇠비름


제왕나비는 습한 흙과 축축한 자갈에서 수분과 무기물을 섭취하는데, 이러한 행동을 머드퍼들링이라고 한다. 제왕나비는 포장 도로의 기름 얼룩에서도 퍼들링하는 것이 관찰되었다.

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5.4. 구애 및 짝짓기

수컷은 암컷을 발견하면 꼬리에서 털 다발을 내놓고, 이 털 다발에서 페로몬을 방출하면서 암컷 주위를 맴돈다. 교미를 마친 암컷은 애벌레의 먹이 식물인 토와타(トウワタ) 등의 협죽도과(구분류에서는 박주가리과) 식물에 산란한다. 짝짓기하는 동안 수컷은 자신의 정포를 암컷에게 전달하며, 정포는 암컷에게 영양분을 제공하여 산란을 돕는다.
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5.5. 시각

제왕나비는 사색체계(Tetrachromatic system)를 통해 세상을 본다. 사람과 마찬가지로 제왕나비의 망막에는 세 가지 유형의 옵신 단백질이 있는데, 각각 다른 파장의 빛을 흡수한다. 그러나 사람과 달리 이 광수용 세포 중 하나는 자외선 범위의 파장에 해당하며, 다른 두 가지는 청색과 녹색에 해당한다.

주 망막의 세 가지 광수용 세포 외에도, 제왕나비 눈에는 주황색 필터링 색소가 포함되어 있어 네 번째 광수용 세포가 더 긴 파장의 빛에 민감하게 만든다. 여과된 녹색 옵신과 여과되지 않은 녹색 옵신의 조합으로 나비는 노란색과 주황색을 구별할 수 있다. 제왕나비 눈의 등쪽 가장자리 영역에서는 자외선 옵신 단백질도 감지된다. 한 연구에 따르면, 이는 나비가 장거리 이동 비행을 위해 태양을 이용하여 방향을 잡는 데 자외선 편광 하늘빛을 감지할 수 있게 해준다.

이 나비들은 빛의 강도가 아닌 파장을 기반으로 색상을 구별할 수 있는데, 이 현상을 "진정한 색각"이라고 한다. 이는 꿀 찾기, 짝짓기 상대 선택, 알을 낳을 밀크위드 찾기 등 여러 나비 행동에 중요하다. 꽃 색깔은 꿀을 찾는 나비가 꽃 모양보다 먼 거리에서 더 쉽게 인식하게 해주는데, 이는 식물 풍경의 녹색 배경과 대조되는 색상을 가진 꽃 덕분이다. 반면, 나비가 알을 밀크위드에 낳을 수 있도록 잎 모양은 산란에 중요하다.

특정 색상을 기억하는 능력은 제왕나비의 삶에 필수적이다. 이 곤충들은 색깔과 모양을 설탕이 든 먹이 보상과 쉽게 연관시킬 수 있다. 꿀을 찾을 때, 색깔은 곤충의 주의를 잠재적 먹이원으로 이끄는 첫 번째 신호이며, 모양은 그 과정을 촉진하는 두 번째 특징이다. 알을 낳을 장소를 찾을 때는 색깔과 모양의 역할이 바뀐다. 다른 종의 수컷과 암컷 나비 사이에는 특정 색상을 학습하는 능력에 차이가 있을 수 있지만, 제왕나비의 경우 성별 간에는 차이가 없다.

6. 이동

뉴욕주 파이어 아일랜드의 파이어 아일랜드 국립해안에서 소나무에 앉아있는 이동 중인 왕나비들 (2021년 9월)
뉴욕주 파이어 아일랜드의 파이어 아일랜드 국립해안에서 소나무에 앉아있는 이동 중인 왕나비들 (2021년 9월)

북아메리카에서 왕나비는 매년 북쪽과 남쪽으로 이동하며, 위험이 많은 장거리 여정을 한다. 이것은 여러 세대에 걸친 이동으로, 개별 왕나비는 전체 여정의 일부만을 수행한다. 로키산맥 동쪽의 개체군은 멕시코 미초아칸주의 마리포사 모나르카 생물권 보전지역 보호구역과 플로리다 일부 지역으로 이동하려 한다. 서쪽 개체군은 캘리포니아주 중부와 남부의 여러 해안 지역의 월동 장소에 도달하려고 한다. 로키 산맥 동쪽의 월동 개체군은 봄철 이동 중 텍사스주오클라호마주까지 북쪽으로 이동할 수 있다. 2세대, 3세대, 4세대는 봄에 미국과 캐나다의 북쪽 지역으로 돌아온다.

사육된 왕나비는 멕시코의 월동지로 이동할 수 있는 것으로 보이지만, 야생 왕나비보다 이동 성공률이 훨씬 낮다. 최근 애리조나주에서 왕나비 월동지가 발견되었다. 미국 동부의 왕나비는 일반적으로 미국 서부의 왕나비보다 더 먼 거리를 이동한다.

1800년대 이후 왕나비는 전 세계로 퍼져 나갔고, 현재 전 세계적으로 많은 비이동성 개체군이 존재한다.

성충의 비행 속도는 약 9km/h이다. 북아메리카에 분포하는 기아종 *D. p. plexippus*는 남북 3,500 킬로미터에 달하는 분포 지역 내에서 1년 동안 북상과 남하를 하는 것으로 알려져 있다. 단, 남하는 1세대가 하지만 북상은 3세대에서 4세대에 걸쳐 이루어지므로, 같은 개체가 이동하는 철새의 이동과는 엄밀히 다르다.

봄에는 캘리포니아주에서 멕시코에 걸쳐서 볼 수 있다. 이들은 세대 교체를 반복하면서 점차 북상하여 여름이 되면 북아메리카 중부까지 도달한다. 그리고 8월경, 북아메리카 중부에서 우화한 개체가 남하를 시작한다. 이 세대는 많은 꽃에서 꿀을 빨아들여 체내에 지방을 다량 축적한다. 이 지방을 에너지원으로 하여 봄에 이동이 시작되었던 캘리포니아에서 멕시코에 걸친 지역을 목표로 한다. 로키산맥 동쪽에서는 멕시코 미초아칸주에서 월동하고, 서쪽에서는 캘리포니아주 중부에서 남부에서 월동한다. 10월경에는 이 지역의 삼림 지대에서 나무 가지에 잔뜩 매달린 모나크나비를 볼 수 있다. 이러한 나무에서는 나비의 무게로 가지가 부러지는 경우도 있다.

남하하는 세대는 북상하는 세대보다 수명이 길다. 이 대이동에 관한 보고와 연구도 많지만, 대이동의 이유 중 하나로는 "유충의 먹이 식물을 고갈시키지 않기 위해서"가 제기된다.

미국 플로리다주에서 카리브해, 아마존강 유역에 분포하는 *D. p. megalippe* 아종은 이동하지 않는다.

7. 천적 및 의태

제왕나비는 애벌레, 번데기, 성충 시기 모두 선명한 색깔을 띠는데, 이는 포식자에게 자신들이 독을 가지고 있음을 알리는 경계색 역할을 한다. 제왕나비는 다양한 천적에게 잡아먹히지만, 이들 중 어떤 것도 전체 개체 수에 해를 끼치거나 월동 집단 크기의 장기적인 감소를 유발하는 것으로 의심되지는 않는다.

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좌우로 밀어서 보기
천적 종류천적
조류검은등검은지빠귀(black-backed oriole), 검은머리큰부리새(black-headed grosbeak), 갈색딱새(brown thrasher), 찌르레기(grackle), 쇠붉은갈색지빠귀, 홍조, 참새, 덤불까치(scrub jay), 잣까치(pinyon jay)
흑귀쥐(Peromyscus melanotis)
곤충사마귀(Chinese mantis), 외래종(Introduced species)인 아시아무당벌레(Harmonia axyridis) 유충 및 성충, 포식(Predation)성 방패벌레(stink bug), 침노린재과(Reduviidae) 침노린재
기생충기생벌레(Parasitoid)인 침파리와 좀벌, 꼬마기생벌과 Pteromalus cassotis


사마귀(Chinese mantis)가 제왕나비를 먹고 있다.
사마귀(Chinese mantis)가 제왕나비를 먹고 있다.

1) 방패벌레(stink bug)가 제왕나비 유충을 먹고 있다.
1) 방패벌레(stink bug)가 제왕나비 유충을 먹고 있다.

Pteromalus cassotis가 기생한 제왕나비 번데기
Pteromalus cassotis가 기생한 제왕나비 번데기


강심배당체의 일종인 올레안드린(oleandrin)의 화학 구조
강심배당체의 일종인 올레안드린(oleandrin)의 화학 구조

제왕나비 애벌레는 애기풀을 먹고 자라면서 강심배당체(카르데놀리드)를 축적하여 독성을 띤다. 이는 Na+/K+-ATPase 효소의 돌연변이 덕분이다. 특히, Asclepias curassavica 종은 Ophryocystis elektroscirrha (OE) 감염 증상을 줄이는 것으로 보인다.

왕나비(왼쪽)와 부왕나비(오른쪽)
왕나비(왼쪽)와 부왕나비(오른쪽)

카바이로이치몬지(Viceroy, Limenitis archippus)와 같이 왕나비의 날개 색깔을 흉내 내는 (베이츠 의태) 나비도 있다. 왕나비는 부왕나비와 불쾌한 맛을 공유하는 뮬러 의태의 예시이기도 하다.

8. 인간과의 관계

제왕나비는 그 눈길을 사로잡는 모습과 흥미로운 생태 덕분에 미국과 영국 등 영어권 국가에서 널리 사랑받고 있다. 미국의 앨라배마주, 아이다호주, 일리노이주, 미네소타주, 텍사스주, 버몬트주, 웨스트버지니아주의 주 곤충이다. 미국의 국가 곤충으로 지정하려는 법안이 제출되었지만, 1989년과 1991년에 모두 실패했다.

주택 소유주들은 나비 정원을 조성하여 제왕나비를 유인할 수 있다.

리마(페루)의 레세르바 공원에 있는 사육 중인 제왕나비
리마(페루)의 레세르바 공원에 있는 사육 중인 제왕나비

인간은 제왕나비를 사육하고 상호작용하는데, 이는 점점 더 인기를 얻고 있다. 제왕나비는 학교에서 사육되어 요양원, 추모 행사 및 결혼식에서 나비 방사에 사용된다. 9·11 테러 추모식에는 사육된 제왕나비의 방사가 포함된다. 제왕나비는 학교와 자연 센터에서 교육 목적으로 사용된다. 많은 주택 소유주들이 취미와 교육 목적으로 제왕나비를 사육한다.

멕시코와 캘리포니아의 월동지에는 서식지 파괴를 제한하기 위해 보호구역과 자연보호구역이 조성되었다. 이러한 장소는 상당한 관광 수입을 창출할 수 있다. 그러나 관광객이 적을 경우 제왕나비의 생존율이 더 높을 수 있는데, 관광객이 없는 지역의 나비는 단백질 함량, 면역 반응 및 산화 방지 능력이 증가한 것으로 나타났다.

단체와 개인은 표지 프로그램에 참여하고 있다. 표지 정보는 이동 패턴을 연구하는 데 사용된다.

9. 보존 상태 및 노력

겨울나기를 위한 숲이 많이 벌채되면서, 제왕나비는 최근 개체 수가 크게 줄고 있다. 북미 여러 국가에서는 겨울나기 장소를 보호구역으로 지정하는 등 보호 활동을 하고 있다. 캐나다 정부는 본 종을 특별 관심 대상(Special Concern)으로 지정하고 있다. 세계자연보전연맹(IUCN)은 2022년 7월 제왕나비를 멸종위기종으로 적색 목록에 추가했으나, 2023년 청원 결과 "취약"으로 변경되었다.

미국에서는 제왕나비와 그 서식지를 멸종위기종법(Endangered Species Act)에 따라 보호해달라는 법적 청원이 제출되었으며, 관련 연구 및 검토가 진행 중이다. 미국 정부는 수분 매개자 건강 태스크포스를 설립하고, 연방 토지에서의 수분 매개자 친화적 조경 디자인 및 유지 관리를 위한 전략을 발표하는 등 다양한 노력을 기울이고 있다.

나비 정원 조성 및 "제왕나비 쉼터" 조성 활동이 이루어지고 있으나, 제왕나비의 먹이 선호도와 개체군 주기, 밀크위드 유지 조건 등에 대한 주의가 필요하다.

10. 미디어

* 2007년 NHK에서 방영되었고, 2013년 5월 2일에 재방영된 프랑스와 캐나다 공동 제작 텔레비전 프로그램에서 제왕나비의 대이동과 멕시코에서의 보호 활동을 소개했다. 같은 해 10월 24일 NHK BS 프리미엄에서 하이비전 프런티어 특집 「신비의 나비 경이로운 대모험」(神秘のチョウ 驚異の大冒険)으로 재방영되었다.

* NHK 교육 프로그램 「무시마루 Q」(なんでもQ|むしまるQ)에서 이 종의 생태를 소재로 한 곡 「나비가 온 길」(チョウの来た道)이 제작되었다. 작사는 리노즈카 레오, 작곡은 사하시 토시히코, 노래는 호리에 미츠코가 맡았다.