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아스트로바이러스

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목차

1. 개요

아스트로바이러스는 주로 어린이, 노인, 면역 저하자에게 장염을 일으키는 RNA 바이러스로, 분변-구강 경로를 통해 전파된다. 주요 증상으로는 설사, 메스꺼움, 구토, 발열 등이 나타나며, 심각한 질병을 유발하는 경우는 드물다. 진단은 전자현미경, ELISA, PCR 등을 통해 이루어지며, 항체 투여 또는 식물 추출물을 이용한 치료법이 연구되고 있다. 아스트로바이러스는 마모아스트로바이러스속과 아바스트로바이러스속으로 분류되며, 포유류와 조류를 감염시킨다. 1975년 처음 발견되었으며, 전 세계적으로 위장염의 주요 원인 중 하나로 인식되고 있다.

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아스트로바이러스
바이러스 분류
아스트로바이러스의 전자 현미경 사진
아스트로바이러스의 투과전자현미경 사진
아스트로바이러스 비리온
아스트로바이러스 비리온
과아스트로바이러스과
계리보바이러스계
문미분류
하위 분류군
속아바스트로바이러스
마마스트로바이러스

2. 증상

아스트로바이러스는 면역계가 약한 어린이, 청소년, 노인에게 장염을 일으키는 원인으로 알려져 있다. 대변과 장 상피세포에서 바이러스 입자가 발견되어 위장관에서 바이러스 복제가 발생함을 알 수 있다.[58] 주요 증상은 설사이며, 메스꺼움, 구토, 발열, 불편감, 복통 등이 잇따라 발생한다. 잠복기는 대략 3~4일 정도이다. 심각한 질병을 일으키지는 않으며, 드물게 탈수를 일으키기도 한다. 증상의 종류와 심각성은 발생 지역에 따라 달라지는데, 이는 기후적 요인이 바이러스의 생활사나 전염력에 영향을 주기 때문으로 보인다. 영양실조와 면역결핍 환자의 경우 심각한 증상이나 합병증이 발생할 수 있다.[59] 이들을 제외하고는 대부분 2일에서 4일 정도 지나면 증상이 저절로 줄어들기 때문에 굳이 입원할 필요는 없다.[60]

2. 1. 진단

아스트로바이러스 감염 진단은 전자현미경, 효소결합면역흡착검사(ELISA), 면역 형광법, 중합효소 연쇄 반응 등을 통해 대변에서 항원이나 바이러스 유전체를 검출하여 이루어진다.[61] 모든 인간 아스트로바이러스 유전형을 검출할 수 있는 실시간 중합효소연쇄반응(RT-PCR) 방법이 보고되었다.[62][42]

일부 RT-qPCR 기술은 인간 아스트로바이러스와 위장염과 관련된 다른 장 바이러스를 동시에 검출할 수 있다.[43] 마이크로어레이는 8가지 다른 인간 아스트로바이러스 혈청형을 구별하는 데 사용된다.[2]

3. 병원성

아스트로바이러스는 장내 상피세포를 파괴함으로써 대장의 본래 기능인 흡수 기작을 억제하고 장액 분비를 멈추며, 장 상피조직의 투과성을 낮춰 장염을 일으킨다. 염증반응은 관측되지 않는다.[63][44]

4. 치료

왈덴스트룀 마크로글로불린혈증에 걸린 78세 노인에게 4일간 아스트로바이러스 항체를 0.4g/kg만큼 투여하여 아스트로바이러스 감염증을 완치한 사례가 있다.[64] Bjorkholm 등의 연구에서는 발덴스트룀 마크로글로불린혈증으로 진단받은 78세 환자에게 4일 동안 0.4g/kg의 아스트로바이러스 면역글로불린을 투여한 결과 증상이 사라지고 아스트로바이러스로부터 완전히 회복되었다고 보고했다. 그러나 추가적인 검사는 아직 완료되지 않았다.[53]

텔레즈 등의 연구에서는 식물 아키로클린 보 고텐시스(''Achyrocline bogotensis'')의 추출물을 이용하여 로타바이러스와 아스트로바이러스에 대한 항바이러스 치료법을 개발했다. ''아키로클린 보 고텐시스''는 피부 및 요로 감염에 흔히 사용되는 식물이다. 약물 검사 방법은 추출물을 세포에 전처리(차단), 직접적인 바이러스 활동(바이러스 사멸 증거), 치료(감염이 발생한 후 바이러스 부하 감소)하는 방식으로 진행되었다. 추출물은 아스트로바이러스를 직접 사멸시키는 직접적인 바이러스 활동과 확립된 감염 후 바이러스 부하 감소를 유도하는 치료 효과를 보였다. 실험 중 전처리 효과는 나타나지 않았다.[54]

5. 바이러스학

아스트로바이러스는 별 모양을 띤 바이러스로, 그 이름은 별을 뜻하는 그리스어 "astron"에서 유래되었다.[7] 이 바이러스는 외피가 없는 RNA 바이러스이며, 정이십면체 대칭 구조를 갖는 입방형 캡시드를 가지고 있고, 직경은 28~35nm이다.[67][7][8]

분변-경구 경로를 통해 조류와 포유류를 감염시킨다. 숙주 세포로의 진입은 숙주 수용체에 부착하여 세포내이입을 통해 이루어지며, 양성 가닥 RNA 바이러스 복제 모델을 따른다.[10] 아스트로바이러스 RNA는 감염성이 있으며 ORF1a 및 ORF1b에 대한 전령 RNA로 기능한다.[11]

아스트로바이러스과의 캡시드는 티모바이러스과와 관련이 있다. 비구조 영역은 포티바이러스과와 관련이 있는데, 이 바이러스 그룹은 과거 어느 시점에 두 개의 별개의 바이러스 간의 재조합 사건의 결과로 발생했을 수 있으며, 이 사건은 구조적 및 비구조적 코딩 영역의 접합부에서 발생한 것으로 보인다.[27]
유전체아스트로바이러스는 양성 가닥의 단일 가닥 RNA로 구성된 유전체를 가지고 있다. 이 가닥은 3' 말단에 폴리 A 꼬리가 있지만, 5' 캡은 없으며 대신 VPg 단백질에 연결되어 있다. 유전체는 6.8~7.9 kb 길이이며, 세 개의 개방형 읽기 틀 (ORF)로 배열되어 있다. ORF1a와 ORF1b 사이에는 약 70개의 뉴클레오티드가 겹쳐 있고, 나머지 ORF는 ORF2로 알려져 있다.[15] ORF2는 구조 단백질을 암호화하며,[16] 이들은 최소한 VP26, VP29, VP32이며, 이 중에서 가장 항원성이 높고 면역원성이 높은 것은 VP26이다. 이 단백질은 바이러스 감염의 첫 단계에 관여하며, 아스트로바이러스의 생물학적 주기의 핵심 요소이다.[17]
구조

HAstV-1 CP 코어 및 스파이크의 개략도 및 결정 구조


사람 아스트로바이러스(Human Astrovirus, HAstV)는 마모아스트로바이러스속(*Mammastrovirus*)의 한 종으로, 8개의 혈청형을 가지고 있으며 캡시드에는 뚜렷한 돌기 구조가 나타난다. 돌기 도메인은 특히 3겹으로 된 베타-샌드위치 폴드(beta-sandwich fold)와, 6개의 폴리펩타이드 가닥으로 이루어진 베타-배럴(beta-barrel) 구조를 보인다. E형 간염바이러스도 이와 유사한 구조를 보이는 것으로 나타나, 이 두 바이러스가 계통적으로 가까이 위치할 것이라는 추측이 존재한다.[68][9]

아스트로바이러스 입자(virion)의 10%는 뚜렷한 다섯 개 또는 여섯 개의 별 모양 돌기를 가지고 있으며, 나머지 바이러스 입자는 매끄러운 표면을 갖는다.[29] 바이러스 입자 캡시드는 서브게놈 mRNA로부터 발현되며, 그 전구체는 여러 번 절단되어 VP70 단백질을 생성한다. VP70 단백질로 만들어진 캡시드는 트립신에 의해 절단되어 매우 감염성이 높은 입자(VP25/26, VP27/29 및 VP34)를 생성한다. 바이러스 입자 표면에 별 모양을 만드는 돌기는 두 개의 구조 단백질(VP25 및 VP27)에 의해 만들어지며, 캡시드 껍질은 VP34로 만들어진다.[14]

5. 1. 분류학

아스트로바이러스과는 포유류를 감염시키는 마모아스트로바이러스속(''Mamoastrovirus'')과 조류를 감염시키는 아바스트로바이러스속(''Avastrovirus'')으로 나뉜다.[65] 각 종의 이름은 그 종이 감염시키는 숙주에 따라 명명되었는데, 일부 종의 경우 여러 가지 혈청형이 존재하는 것이 드러났다.[65]

이 바이러스과는 아스트로바이러스 (AAstV)와 마마스트로바이러스 (MAstV)의 두 속으로 구성되어 있다.[4] 국제 바이러스 분류 위원회(ICTV)는 1995년 ''아스트로바이러스과''를 바이러스 과로 지정했다.[5] 50종 이상의 아스트로바이러스가 보고되었지만, ICTV는 공식적으로 22종을 인정하고 있다.[6]

5. 1. 1. 마모아스트로바이러스속 (Mamastrovirus)

아스트로바이러스과는 포유류를 감염시키는 마모아스트로바이러스속(''Mamastrovirus'')과 조류를 감염시키는 아바스트로바이러스속(''Avastrovirus'')으로 나뉜다.[65] 국제 바이러스 분류 위원회(ICTV)는 1995년 ''아스트로바이러스과''를 바이러스 과로 지정했다.[5] 50종 이상의 아스트로바이러스가 보고되었지만, ICTV는 공식적으로 22종을 인정하고 있다.[6]

''마마스트로바이러스'' 속에는 소 아스트로바이러스 1 및 2, 사람 아스트로바이러스(1-8형), 고양이 아스트로바이러스 1, 돼지 아스트로바이러스 1, 밍크 아스트로바이러스 1, 양 아스트로바이러스 1이 포함된다.[6] 소 아스트로바이러스는 최소 3개의 유전자형이 존재한다.[66]

맘마스트로바이러스는 감염된 포유류에서 종종 위장염을 유발한다. 동물에서는 대부분의 아스트로바이러스 감염이 무증상이므로 일반적으로 위장염이 진단되지 않는다. 그러나 밍크와 인간의 경우 아스트로바이러스는 설사를 유발할 수 있으며 치명적일 수 있다. ''마마스트로바이러스''의 잠복기는 1~4일이다. 증상이 나타나면 잠복기 이후 며칠 동안 설사가 이어진다. 밍크의 경우 증상으로는 아포크린샘의 분비 증가가 있다.[29] 사람 아스트로바이러스는 어린이와 면역 저하 성인의 위장염과 관련이 있다.[32] 어린이의 급성 비세균성 위장염의 2~8%는 사람 아스트로바이러스와 관련이 있다. 이러한 바이러스 입자는 일반적으로 십이지장의 상피 세포에서 검출된다.[29] 양에서는 양 아스트로바이러스가 소장의 융모에서 발견되었다.[33]

마마스트로바이러스는 또한 신경계 질환을 유발한다.[34] 이러한 질병은 소, 밍크 및 인간에게서 가장 흔하게 발생한다. 소에서는 산발적으로 발생하며 개별 동물을 감염시킨다. 이러한 감염의 증상으로는 발작, 측면 앙와위 및 협응 장애가 있다. 조직 검사 결과 대뇌 피질, 소뇌, 척수 및 뇌간의 신경 세포 괴사 및 신경 교증이 나타났다.[35]

5. 1. 2. 아바스트로바이러스속 (Avastrovirus)

아스트로바이러스과는 포유류를 감염시키는 마모아스트로바이러스속(''Mamoastrovirus'')과 조류를 감염시키는 아바스트로바이러스속(''Avastrovirus'')으로 나뉜다. 각 종의 이름은 그 종이 감염시키는 숙주에 따라 명명되었는데, 일부 종의 경우 여러 가지 혈청형이 존재하는 것이 드러났다.[65] 소 아스트로바이러스는 최소 3개의 유전자형이 존재한다.[66]

국제 바이러스 분류 위원회(ICTV)는 1995년 ''아스트로바이러스과''를 바이러스 과로 지정했다.[5] 50종 이상의 아스트로바이러스가 보고되었지만, ICTV는 공식적으로 22종을 인정하고 있다.[6]

아스트로바이러스의 계통수와 이들이 감염시키는 종


'''아바스트로바이러스''' 속은 닭 아스트로바이러스(조류 신장염 바이러스 1-3형), 오리 아스트로바이러스(오리 아스트로바이러스 C-NGB), 터키 아스트로바이러스(터키 아스트로바이러스 1)의 3종으로 구성되어 있다.[6]

아바스트로바이러스(Avastrovirus) 1~3형은 칠면조, 오리, 닭, 기니에서 장 감염과 관련이 있다. 1~3주령의 어린 칠면조에서 장염의 일부 증상으로는 설사, 무기력증, 간 섭취 및 신경 과민이 나타난다. 이러한 증상은 대개 경미하지만 탈수, 면역 기능 장애 및 식욕 부진이 증상인 칠면조 장염 및 사망 증후군(PEMS)의 경우 사망률이 높다.[28] 감염된 조류의 장 사후 부검에서 액체로 가득 찬 장이 관찰된다. 또한 조직 병리학적 연구에서 장세포의 과형성이 관찰된다. 그러나 다른 장 바이러스와는 달리 융모 공급은 없다.[29]

아바스트로바이러스 종은 종종 신장 또는 간과 같은 장외 부위를 감염시켜 간염 및 신장염을 유발한다.[29] 조류 신장염 바이러스에 감염된 조류는 일반적으로 감염 후 3주 이내에 사망한다. 바이러스 입자는 2일 이내에 분변에서 검출될 수 있으며 바이러스 배출량은 감염 후 4~5일에 최고조에 이른다.[30] 바이러스는 감염된 조류의 신장, 공장, 비장, 간 및 점액낭에서 발견될 수 있다. 이 질병의 증상으로는 설사 및 체중 감소가 있다. 부검 결과 부어오르고 변색된 신장이 나타나며 상피 세포의 죽음과 림프구 간질 신장염의 증거가 있다.[29] 또 다른 장외 아바스트로바이러스는 오리를 감염시키는 조류 간염 바이러스이다. 이 오리 아스트로바이러스(DAstV)에 의해 발생한 오리의 간염은 종종 치명적이다.[31]

조류에서 ''아바스트로바이러스''는 항원 포획 ELISA에 의해 검출된다. 백신이 없는 상황에서 위생 관리가 ''아바스트로바이러스'' 감염을 예방하는 일반적인 방법이다.[29]

5. 2. 구조



아스트로바이러스는 별 모양을 띄고 있으며, 별을 뜻하는 그리스어 "astron"에서 이름이 유래되었다.[7] 외피가 없는 RNA 바이러스로, 정이십면체 대칭 구조를 갖는 입방형 캡시드를 가지고 있으며, 직경은 28~35nm이다.[67][7][8]

사람 아스트로바이러스(Human Astrovirus, HAstV)는 마모아스트로바이러스속(*Mammastrovirus*)의 한 종으로, 8개의 혈청형을 가지고 있으며 캡시드에는 뚜렷한 돌기 구조가 나타난다. 돌기 도메인은 특히 3겹으로 된 베타-샌드위치 폴드(beta-sandwich fold)와, 6개의 폴리펩타이드 가닥으로 이루어진 베타-배럴(beta-barrel) 구조를 보인다. E형 간염바이러스도 이와 유사한 구조를 보이는 것으로 나타나, 이 두 바이러스가 계통적으로 가까이 위치할 것이라는 추측이 존재한다.[68][9]

아스트로바이러스 입자(virion)의 10%는 뚜렷한 다섯 개 또는 여섯 개의 별 모양 돌기를 가지고 있으며, 나머지 바이러스 입자는 매끄러운 표면을 갖는다.[29] 바이러스 입자 캡시드는 서브게놈 mRNA로부터 발현되며, 그 전구체는 여러 번 절단되어 VP70 단백질을 생성한다. VP70 단백질로 만들어진 캡시드는 트립신에 의해 절단되어 매우 감염성이 높은 입자(VP25/26, VP27/29 및 VP34)를 생성한다. 바이러스 입자 표면에 별 모양을 만드는 돌기는 두 개의 구조 단백질(VP25 및 VP27)에 의해 만들어지며, 캡시드 껍질은 VP34로 만들어진다.[14]

5. 3. 생활사

아스트로바이러스는 분변-경구 경로를 통해 조류와 포유류를 감염시킨다. 이들은 조직 특이성을 가지며 장세포에 감염된다. 숙주 세포로의 진입은 숙주 수용체에 부착하여 세포내이입을 매개함으로써 이루어진다. 복제는 양성 가닥 RNA 바이러스 복제 모델을 따른다.[10] 아스트로바이러스 RNA는 감염성이 있으며 ORF1a 및 ORF1b에 대한 전령 RNA로 기능한다.[11] 이 두 개의 비구조 단백질 사이의 프레임 이동 메커니즘은 RNA 의존성 RNA 중합효소를 번역한다.[12] 세포 내 막 근처의 복제 복합체에서 ORF1a와 ORF1b는 절단되어 복제에 관여하는 개별 비구조 단백질을 생성한다. 결과적인 부분 유전체 RNA에는 ORF2가 포함되어 있으며 전구체 캡시드 단백질(VP90)을 암호화한다. VP90은 포장 과정에서 단백질 분해 절단되어 VP70으로 구성된 미성숙 캡시드를 생성한다. 캡슐화 후 미성숙 캡시드는 세포 용해 없이 세포에서 방출된다.[5] 세포 외 바이리온은 트립신에 의해 절단되어 성숙한 감염성 바이리온을 형성한다.[13]

5. 4. 유전체

새로운 파스린 아스트로바이러스 두 종의 유전체 구조 개략도


아스트로바이러스는 양성 가닥의 단일 가닥 RNA로 구성된 유전체를 가지고 있다. 이 가닥은 3' 말단에 폴리 A 꼬리가 있지만, 5' 캡은 없으며 대신 VPg 단백질에 연결되어 있다. 3' 말단에서의 폴리아데닐화를 제외하고, 유전체는 6.8~7.9 kb 길이이다. 유전체는 세 개의 개방형 읽기 틀 (ORF)로 배열되어 있으며, ORF1a와 ORF1b 사이에는 약 70개의 뉴클레오티드가 겹쳐 있다. 나머지 ORF는 ORF2로 알려져 있다.[15] ORF2는 구조 단백질을 암호화하며,[16] 이들은 최소한 VP26, VP29, VP32이며, 이 중에서 가장 항원성이 높고 면역원성이 높은 것은 VP26이다. 이 단백질은 바이러스 감염의 첫 단계에 관여하며, 아스트로바이러스의 생물학적 주기의 핵심 요소이다.[17] 인간 아스트로바이러스 유전체의 돌연변이율은 연간 부위당 3.7×10−3 뉴클레오티드 치환으로 추정되며, 동의어 변화율은 연간 부위당 2.8×10−3 뉴클레오티드 치환이다.[18] 유전자 재조합 능력은 3형 및 4형 인간 아스트로바이러스[19][20]와 돼지 아스트로바이러스 균주에서 나타나는 것으로 보인다.[21]

5. 5. 복제

아스트로바이러스는 분변-경구 경로를 통해 조류와 포유류를 감염시킨다. 이들은 조직 특이성을 가지며 장세포에 감염된다. 숙주 세포로의 진입은 숙주 수용체에 부착하여 세포내이입을 매개함으로써 이루어진다. 복제는 양성 가닥 RNA 바이러스 복제 모델을 따른다.[10] 아스트로바이러스 RNA는 감염성이 있으며 ORF1a 및 ORF1b에 대한 전령 RNA로 기능한다.[11] 이 두 개의 비구조 단백질 사이의 프레임 이동 메커니즘은 RNA 의존성 RNA 중합효소를 번역한다.[12] 세포 내 막 근처의 복제 복합체에서 ORF1a와 ORF1b는 절단되어 복제에 관여하는 개별 비구조 단백질을 생성한다. 결과적인 부분 유전체 RNA에는 ORF2가 포함되어 있으며 전구체 캡시드 단백질(VP90)을 암호화한다. VP90은 포장 과정에서 단백질 분해 절단되어 VP70으로 구성된 미성숙 캡시드를 생성한다. 캡슐화 후 미성숙 캡시드는 세포 용해 없이 세포에서 방출된다.[5] 세포 외 바이리온은 트립신에 의해 절단되어 성숙한 감염성 바이리온을 형성한다.[13]

아스트로바이러스의 복제는 세포질에서 일어난다.[22] 아스트로바이러스 RNA는 감염성이 있으며, 전령 RNA로서 ORF1a와 ORF1b의 기능을 수행하며, 번역 개시는 칼리시바이러스과와 유사하게 VPg에 의해 매개되는 것으로 생각된다.[23][24] 이 두 개의 비구조 단백질 사이의 프레임 이동 메커니즘은 RNA 의존성 RNA 중합효소 (RdRp)를 번역한다.[25] 세포 내 막 근처의 복제 복합체에서 ORF1a와 ORF1b는 분해되어 복제에 관여하는 개별 비구조 단백질을 생성한다. RdRp는 부게놈 프로모터에서 부게놈 RNA를 전사하며, 이는 구조 단백질의 더 높은 생산을 가능하게 한다. 부게놈 RNA는 전구체 캡시드 단백질(VP90)을 암호화하는 ORF2를 포함한다. VP90은 포장 과정에서 단백질 분해적으로 절단되어 VP70으로 구성된 미성숙 캡시드를 생성한다. 캡슐화 후, 미성숙 캡시드는 세포 용해 없이 세포에서 방출된다.[5] 세포 외 바이러스 입자는 트립신에 의해 절단되어 성숙한 감염성 바이러스 입자를 형성한다.[26]

5. 6. 진화

아스트로바이러스과의 캡시드는 티모바이러스과와 관련이 있다. 비구조 영역은 포티바이러스과와 관련이 있다. 이 바이러스 그룹은 과거 어느 시점에 두 개의 별개의 바이러스 간의 재조합 사건의 결과로 발생했을 수 있으며, 이 사건은 구조적 및 비구조적 코딩 영역의 접합부에서 발생한 것으로 보인다.[27]

6. 감염

몇몇 아스트로바이러스는 면역계가 약한 어린이, 청소년, 노인에게 장염을 일으키는 원인으로 알려져 있다. 위장관에서 바이러스 복제가 발생하며, 대변과 장 상피세포에서 바이러스 입자가 발견된다.[58] 주요 증상으로는 설사가 있고, 메스꺼움, 구토, 발열, 불편감, 복통 등이 뒤따라 발생한다. 잠복기는 대략 3~4일 정도이다. 심각한 질병을 일으키지는 않으며, 드물게 탈수를 일으키기도 한다. 증상의 종류와 심각성은 발생 지역에 따라 달라지는데, 이는 기후적 요인이 바이러스의 생활사나 전염력에 영향을 주기 때문으로 보인다. 영양실조와 면역결핍 환자의 경우 심각한 증상이나 합병증이 발생할 수 있다.[59] 이들을 제외하고는 대부분 2일에서 4일 정도 지나면 증상이 저절로 줄어들어 입원할 필요가 없다.[60]

6. 1. 조류



아바스트로바이러스(Avastrovirus) 1~3형은 칠면조, 오리, 닭, 기니에서 장 감염과 관련이 있다. 1~3주령의 어린 칠면조에서 장염의 일부 증상으로는 설사, 무기력증, 간 섭취 및 신경 과민이 나타난다. 이러한 증상은 대개 경미하지만 탈수, 면역 기능 장애 및 식욕 부진이 증상인 칠면조 장염 및 사망 증후군(PEMS)의 경우 사망률이 높다.[28] 감염된 조류의 장 사후 부검에서 액체로 가득 찬 장이 관찰된다. 또한 조직 병리학적 연구에서 장세포의 과형성이 관찰된다. 그러나 다른 장 바이러스와는 달리 융모 공급은 없다.[29]

아바스트로바이러스 종은 종종 신장 또는 간과 같은 장외 부위를 감염시켜 간염 및 신장염을 유발한다.[29] 조류 신장염 바이러스에 감염된 조류는 일반적으로 감염 후 3주 이내에 사망한다. 바이러스 입자는 2일 이내에 분변에서 검출될 수 있으며 바이러스 배출량은 감염 후 4~5일에 최고조에 이른다.[30] 바이러스는 감염된 조류의 신장, 공장, 비장, 간 및 점액낭에서 발견될 수 있다. 이 질병의 증상으로는 설사 및 체중 감소가 있다. 부검 결과 부어오르고 변색된 신장이 나타나며 상피 세포의 죽음과 림프구 간질 신장염의 증거가 있다.[29] 또 다른 장외 아바스트로바이러스는 오리를 감염시키는 조류 간염 바이러스이다. 이 오리 아스트로바이러스(DAstV)에 의해 발생한 오리의 간염은 종종 치명적이다.[31]

조류에서 아바스트로바이러스는 항원 포획 ELISA에 의해 검출된다. 백신이 없는 상황에서 위생 관리가 아바스트로바이러스 감염을 예방하는 일반적인 방법이다.[29]

6. 2. 포유류

맘마스트로바이러스는 감염된 포유류에서 종종 위장염을 유발한다. 동물에서는 대부분 아스트로바이러스 감염이 무증상이므로 일반적으로 위장염이 진단되지 않는다. 그러나 밍크와 인간의 경우 아스트로바이러스는 설사를 유발할 수 있으며 치명적일 수 있다. ''맘마스트로바이러스''의 잠복기는 1~4일이다. 증상이 나타나면 잠복기 이후 며칠 동안 설사가 이어진다. 밍크의 경우 증상으로는 아포크린샘의 분비 증가가 있다.[29] 사람 아스트로바이러스는 어린이와 면역 저하 성인의 위장염과 관련이 있다.[32] 어린이의 급성 비세균성 위장염의 2~8%가 사람 아스트로바이러스와 관련이 있다. 이러한 바이러스 입자는 일반적으로 십이지장의 상피 세포에서 검출된다.[29] 양에서는 양 아스트로바이러스가 소장의 융모에서 발견되었다.[33]

맘마스트로바이러스는 또한 신경계 질환을 유발한다.[34] 이러한 질병은 소, 밍크 및 인간에게서 가장 흔하게 발생한다. 소에서는 산발적으로 발생하며 개별 동물을 감염시킨다. 이러한 감염의 증상으로는 발작, 측면 앙와위 및 협응 장애가 있다. 조직 검사 결과 대뇌 피질, 소뇌, 척수 및 뇌간의 신경 세포 괴사 및 신경 교증이 나타났다.[35]

아스트로바이러스과에 속하는 비교적 새로운 바이러스인 아스트로바이러스는 면역 체계가 발달하지 않은 어린이와 면역 체계가 약화된 노인에게 위장염을 유발하는 원인으로 알려져 있다. 대변과 장 상피 세포에서 바이러스 입자가 발견되는 것은 바이러스가 인간의 위장관에서 복제됨을 시사한다.[36] 주요 증상은 설사이며, 이어서 메스꺼움, 구토, 발열, 권태감, 복통이 나타난다. 일부 연구에 따르면 이 질병의 잠복기는 약 3~4일이다. 아스트로바이러스 감염은 일반적으로 심각한 상황을 유발하지 않으며, 드물게 탈수를 초래한다. 증상의 심각성과 변이는 감염 발생 지역과 상관관계가 있다. 이는 아스트로바이러스 특정 균주의 수명 주기 또는 전파 방식에 영향을 미치는 기후 요인 때문일 수 있다. 영양실조와 면역 결핍은 상태를 악화시키는 경향이 있어 더 심각한 경우나 입원 치료가 필요할 수 있는 이차적인 질환으로 이어진다.[37] 그렇지 않으면 감염된 사람은 2~4일 후에 증상이 저절로 감소하기 때문에 입원할 필요가 없다.[38]

인간 감염은 대개 자연적으로 치유되지만, 전신적으로 퍼져 면역 저하 개체를 감염시킬 수도 있다.[39]

7. 역학

아스트로바이러스는 어린 아이들의 위장염 사례의 5~9%와 관련이 있다.[45] 모든 연령대의 사람이 아스트로바이러스 감염에 취약하지만, 어린이, 노인 및 면역저하된 사람이 가장 걸리기 쉽다. 1999년에 발표된 영국의 장 질환 연구에 따르면 지역 사회에서 발병률은 1,000 환자-년당 3.8건(95% CI, 범위 2.3~6.4)으로, 바이러스성 위장염의 네 번째로 흔한 알려진 원인이었다.[46] 미국의 연구에 따르면 증상을 보이는 어린이의 대변에서 2~9%의 아스트로바이러스가 검출되었으며, 질병은 2세 미만의 어린이에게 가장 흔하게 발생하지만, 성인과 노인에게서의 유행도 보고되었다. 글래스고에서 수행된 초기 연구는 바이러스 입자를 배출하는 아기의 상당수가 위장 증상을 보이지 않았음을 보여주었다.[47] 혈청 유병률 연구는 미국에서 9세까지 어린이의 90%가 HastV-1에 대한 항체를 가지고 있음을 보여주었으며, 이는 (대개 무증상) 감염이 흔하다는 것을 시사한다. 질병의 패턴을 살펴보면, 항체가 노년기에 항체 역가가 감소할 때까지 성인기 동안 보호를 제공함을 시사한다.[48][49]

아스트로바이러스 감염의 발생은 계절에 따라 다르다. 온대 기후에서는 바이러스의 안정성을 높이는 낮은 온도 때문에 겨울철에 감염이 가장 높다.[50] 이는 강수량이 유병률이 가장 높은 열대 지역과는 대조적이다. 열대 기후에서의 계절별 분포는 특히 개발도상국의 위생 파괴에 대한 비의 영향으로 설명할 수 있다.[47]

사람 아스트로바이러스는 분변-경구 경로를 통해 전파된다. 아스트로바이러스 전파의 주요 방식은 오염된 음식과 물에 의한 것이다. 보육 환경의 어린이나 군대 막사의 성인이 질병에 걸릴 가능성이 가장 높다. 사람 아스트로바이러스는 감염된 개인의 대변에서 대량으로 방출되어 부적절한 폐수 처리로 인해 지하수, 담수, 해수를 오염시킬 수 있다. 그러한 오염된 물에서 자란 과일과 채소도 바이러스 감염의 원인이 될 수 있다. 열악한 음식 취급 관행, 열악한 손 위생 및 무생물체의 오염은 장관 바이러스 전파를 촉진하는 다른 요인이다.[51]

아스트로바이러스는 또한 다른 동물 종에서 인간에게 전파될 수 있다. 칠면조와 접촉하지 않은 개인에 비해 칠면조 도축장 노동자는 칠면조 아스트로바이러스에 대한 항체 양성 반응을 보일 가능성이 3배 더 높았다.[52] 또한, 일부 인간, 오리, 닭 및 칠면조 아스트로바이러스는 계통 발생학적으로 관련이 있으며 유전적 특징을 공유한다.[6]

8. 예방

인간 아스트로바이러스는 오염된 음식과 물에서 검출 및 비활성화를 통해 예방할 수 있으며, 오염된 매개물에 대한 소독도 필요하다.[6]

9. 역사

Astrovirus영어는 1975년 애플턴(Appleton)과 히긴스(Higgins)가 위장염에 걸린 어린이의 대변 샘플을 전자 현미경(EM)으로 관찰하면서 처음 발견되었다.[1] 같은 해, 메들리(Madeley)와 코스그로브(Cosgrove)는 전자 현미경(EM)으로 관찰했을 때 별 모양을 띠는 20nm–30nm 크기의 바이러스 입자에 Astrovirus영어라는 이름을 붙였다.[2]

1976년부터 1992년까지 리(Lee)와 커츠(Kurtz)는 옥스퍼드에서 291개의 Astrovirus영어 대변 샘플을 혈청형으로 분류하여, 혈청형 6과 7을 발견했다.[3] 1981년, 리와 커츠는 사람 배아 신장 세포(HEK)를 사용하여 트립신 의존성 조직 배양에서 Astrovirus영어를 배양하는 데 성공했다.[4] 1985년, 리와 커츠는 지역사회에서 획득한 13개의 Astrovirus영어 균주를 분류하는 데 사용되는 두 개의 Astrovirus영어 혈청형을 발견했다.[5]

1987년, 그레이(Gray) 등은 한 요양원에서 22일간 지속된 위장염 유행이 Astrovirus영어 1형과 칼리시바이러스에 의해 발생했음을 발견했다.[6] 1988년, 헤르만(Herrmann)과 허드슨(Hudson)은 HEK에서 배양된 Astrovirus영어의 항원 특성화를 통해 단클론 항체를 개발했다.[7] 1992년, 크루즈(Cruz) 등은 5,000개의 대변 샘플을 분석한 결과, 과테말라 외래 진료를 받는 농촌 어린이의 설사 질환 중 7.5%가 Astrovirus영어에 의해 발생한 것으로 나타났다.[8]

1993년, 장(Jiang) 등은 Astrovirus영어 RNA 염기서열을 분석하여 세 개의 ORF와 리보솜 프레임 이동의 존재를 확인했다.[9] 같은 해, 먼로(Monroe) 등은 Astrovirus영어의 하위 유전자 데이터를 분류하여 Astrovirus영어를 바이러스 과로 분류하는 근거를 제시했다.[10] 1994년, 오이시(Oishi) 등은 Astrovirus영어가 일본 오사카부 가타노시의 학교에서 발생한 위장염의 주요 원인임을 밝혔다.[11]

1995년, 비외크홀름(Björkholm) 등은 임상 연구를 통해 Astrovirus영어 관련 위장염을 앓고 있는 78세 남성 발덴스트롬 거대글로불린혈증 환자를 정맥 면역 글로불린으로 성공적으로 치료했다.[12] 같은 해, 요나센(Jonassen) 등은 PCR을 사용하여 알려진 모든 Astrovirus영어 혈청형(7개)을 검출했다.[13] 또한, 1995년 ICTV는 여섯 번째 보고서에서 Astroviridae영어 (Astrovirus영어과)를 바이러스 과로 확립했다.[14]

1996년, 글래스(Glass) 등은 RT-PCT(역전사 중합 효소 연쇄 반응), 단클론 항체 및 효소 면역 측정법(EIA)의 개선으로 Astrovirus영어 관련 역학에 변화가 생겼다고 언급했다. Astrovirus영어는 전 세계 설사 질환의 주요 원인 중 하나로 간주되기 시작했다.[15] 같은 해, 팔롬보(Palombo)와 비숍(Bishop)은 호주 멜버른에서 위장염을 앓고 있는 어린이의 Astrovirus영어 감염 역학을 연구하여 총 발생률, 유전적 다양성, 혈청형 특성화 등의 데이터를 수집했다.[16]

1998년, 유니콤(Unicomb) 등은 방글라데시에서 임상 연구를 수행하여 Astrovirus영어 감염이 병원 감염성, 급성 및 지속성 설사 질환과 관련이 있다는 결론을 내렸다.[17] 같은 해, 가제로(Gaggero) 등은 인간 Astrovirus영어 1형이 칠레 어린이의 급성 위장염의 주요 원인임을 확인했다.[18] 1999년, 본(Bon) 등은 프랑스 디종에서 발생한 위장염 유행에서 Astrovirus영어를 발견했다.[19]

2001년, 데니(Dennehy) 등은 급성 위장염으로 입원한 어린이의 대변 샘플을 수집하여 Astrovirus영어가 로타바이러스 다음으로 위장염의 두 번째 주요 원인임을 확인했다.[20] 2002년, 기욱스(Guix) 등은 스페인 바르셀로나에서 Astrovirus영어의 존재에 대한 역학 조사를 완료했다. 2,347개의 샘플에서 Astrovirus영어의 총 발생률은 4.95%였으며, 겨울에 발병 건수가 최고조에 달했다.[21] 2003년, 바수(Basu) 등은 보츠와나 가보로네에서 위장염을 앓고 있는 346명의 어린이로부터 수집한 대변 샘플의 2.7%에서 Astrovirus영어를 발견했다.[22]

2009년, 핑크바이너(Finkbeiner) 등은 생어 시퀀싱을 사용하여 보육 시설에서 급성 위장염 유행을 겪고 있는 어린이의 대변 샘플에서 새로운 Astrovirus영어를 발견했다.[23] 같은 해, 카푸어(Kapoor) 등은 RT-PCR을 사용하여 밍크 및 양 종에서 발견되는 Astrovirus영어와 매우 유사한 새로운 Astrovirus영어 균주 HMOAstV 종 A, B, C를 발견했다. 이는 바이러스가 종간 전파 능력을 가질 수 있음을 보여주었다.[24]

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