안타르크토사우루스

1. 개요

안타르크토사우루스는 백악기 후기에 살았던 거대한 초식 공룡으로, 현재는 두 종, A. 위치마니아누스와 A. 기간테우스가 인정된다. 이 공룡은 아르헨티나에서 처음 발견되었으며, 긴 목과 꼬리를 가진 사족보행 동물로 추정된다. A. 위치마니아누스는 턱의 형태가 특이하여 수생 식물을 섭취했을 가능성이 있으며, A. 기간테우스는 거대한 크기로 유명하다. 과거에는 여러 종이 안타르크토사우루스속으로 분류되었으나, 현재는 다른 속으로 재분류되거나 의문명으로 간주된다.

2. 발견 및 명명

이 공룡 화석은 1916년에 처음 언급되었지만, 공식적인 기재와 명명은 1929년에 폰 퓌네에 의해 이루어졌다. 안타르크토사우루스(Antarctosaurus)라는 속명은 '남쪽 도마뱀'이라는 뜻으로, 화석이 발견된 남반구의 지리적 위치와 파충류의 특성을 반영한다. 속명의 어원은 '반대'를 뜻하는 고대 그리스어 αντι- (anti-)와 '북쪽'을 뜻하는 αρκτός (arktos), '도마뱀'을 뜻하는 σαυρος^{고대 그리스어} (sauros)이다.

폰 후에는 1929년에 아르헨티나에서 발견된 화석들을 바탕으로 안타르크토사우루스 위치마니아누스(A. wichmannianus)와 안타르크토사우루스 기간테우스(A. giganteus) 두 종을 명명했다. A. 위치마니아누스는 리오네그로 주의 아나클레토 지층에서, A. 기간테우스는 네우켄 주의 플로티에 지층에서 발견되었다.

이후 인도, 카자흐스탄, 브라질 등지에서 발견된 화석들이 안타르크토사우루스속으로 분류되기도 했으나, 현재는 대부분 다른 속으로 재분류되거나 의문명으로 간주되고 있다.

2.1. 안타르크토사우루스 위치마니아누스 (Antarctosaurus wichmannianus)

이 공룡의 유해는 1916년에 처음 인쇄물에 언급되었지만, 1929년 고생물학자 프리드리히 폰 후에가 쓴 단행본에서 완전히 묘사되고 명명되었다. 안타르크토사우루스 위치마니아누스는 1912년에 화석을 발견한 지질학자 리카르도 위치만의 이름을 따서 1929년에 명명된 이 속의 모식종이다. 폰 후에는 아르헨티나 리오네그로 주의 아나클레토 지층에서 발견된 것으로 여겨지는 많은 양의 뼈를 설명하기 위해 A. 위치마니아누스라는 이름을 사용했으며, 이는 아마도 초기 캄파니절 시대일 것이다.

A. wichmannianus로 알려진 화석 유해는 표본 번호 MACN 6904를 받았다. 알려진 재료에는 뇌 상자, 불완전한 하악골 (아래턱), 경추(목) 척추, 미추(꼬리) 척추, 늑골 조각, 그리고 넙다리뼈를 포함한 수많은 사지 뼈가 포함된다. 개별 화석 중 어느 것도 모식 표본으로 지정되지 않았으므로 MACN 6904는 공동 모식 표본의 덩어리로 간주된다.

폰 후에는 또한 추가 넙다리뼈와 정강이뼈를 A. wichmannianus에 할당했는데, 넙다리뼈인 FMNH P13019는 길이가 1.85m 이상이다. 한 연구에서 이 넙다리뼈의 치수는 회귀 분석에 사용되어 A. wichmannianus의 질량을 약 34MT로 추정했다.

A. wichmannianus에 속하는 불완전한 하악골은 앞쪽이 각져 있으며 각 치골이 L자 모양이다. 이빨은 아래턱의 앞쪽에만 제한되어 있었고 작고 가늘었다. 각진 턱은 지면의 낮은 식물이나 물에 떠 있는 식물과 같은 표면 근처에서 먹이를 먹는 것과 같은 특수한 식습관을 시사한다.

이 뼈들은 대부분 서로 관련이 없었지만, 지층 전체에 흩어져 있었다. 결과적으로 많은 과학자들은 그들이 모두 같은 종류의 동물에 속하지 않을 수 있다고 생각한다. 특히 매우 각진 아래턱은 종종 니제르사우루스와 유사한 레바키사우루스과 용각류에 속한다고 제안되어 왔다. 그러나 2004년에 기술된 보니타사우라의 턱은 전체적인 모양이 비슷하고 티타노사우르 골격 유해와 명확하게 관련되어 있어, 아래턱이 결국 A. wichmannianus에 속할 수 있음을 나타낸다.

두개골 뒤쪽과 나머지 골격은 연구자들에 의해 일반적으로 티타노사우르로 간주되지만, 반드시 같은 종류의 티타노사우르에 속하지는 않는다.

2.2. 안타르크토사우루스 기간테우스 (Antarctosaurus giganteus)

1929년, 폰 후에는 안타르크토사우루스의 두 번째 종인 A. giganteus를 명명했다. 종명은 '거대한'이라는 뜻이다. 화석은 매우 적게 알려져 있으며, 의문명(nomen dubium)으로 여겨지기도 한다.

이 종의 모식 표본(MLP 26-316)은 왼쪽 및 오른쪽 대퇴골, 부분적인 왼쪽 및 오른쪽 치골, 손상된 경골의 원위단, 다수의 갈비뼈 및 미추골 파편, 그리고 6개의 크고 식별할 수 없는 뼈를 포함한다. 두 개의 거대한 대퇴골은 길이가 2.35m이며, 이는 알려진 모든 용각류 중 가장 큰 것 중 하나이다. 대퇴골이 크지만, 구조적으로 약간 가늘다.

이 화석은 아르헨티나 네우켄 주에 있는 플로티에 지층에서 발견되었으며, 후기 백악기 시대의 코니아크절-상통절 (약 8700만 년 전~8500만 년 전)에 해당한다. 플로티에는 더 젊은 아나클레토 지층과 마찬가지로 네우켄 군의 일원이다.

A. giganteus의 크기에 대한 추정치는 다음과 같다.

* 1956년 카를로스 루스코니는 길이를 약 30m로 추정했다.
* 1969년 반 발렌은 기라파티탄(Giraffatitan brancai, 당시 Brachiosaurus brancai)과 비슷한 크기로 보고, 약 80MT로 추정했다.
* 1994년 그레고리 S. 폴은 A. giganteus와 아르젠티노사우루스의 무게를 80 에서 100, 길이를 30m 에서 35m로 추정했다.
* 2004년 헤라르도 마제타와 동료들은 대퇴골 매개변수를 외삽하여 약 69MT로 추정했다. 이는 아르젠티노사우루스(약 73MT)보다 약간 작다.
* 2006년 케네스 카펜터는 목이 짧은 살타사우루스를 기준으로 23m로 추정했다.
* 토마스 홀츠는 길이를 33미터, 무게를 코끼리 9마리(약 33 에서 65)로 추정했다.
* 2016년에는 상완골과 대퇴골 둘레를 기반으로 39.5MT로 추정되었다.
* 2019년 그레고리 S. 폴은 새로운 티타노사우루스 재구성을 기반으로 45MT 에서 55 범위로 추정했다.
* 2020년 몰리나-페레즈와 라라멘디는 길이를 30.5m, 무게를 45로 추정했다.

유해의 불완전성으로 인해 모든 크기 추정치는 상당한 오차를 갖는다. 특히, 이 화석으로부터 추정된 체중은 약 69ton으로, 이는 알려진 것 중 역대 가장 무거운 동물인 아르젠티노사우루스(Argentinosaurus)의 73ton보다 약간 작은 정도이다.

A. giganteus에 대한 정보 부족과 A. wichmannianus 표본의 혼란 때문에, 현재로서는 A. giganteus를 안타르크토사우루스 속에 확정적으로 분류할 수 없다.

2.3. 기타 종

과거 안타르크토사우루스속으로 분류되었던 종들은 현재 대부분 다른 속으로 재분류되거나 의문명으로 간주된다.

* "A." septentrionalis: 1933년 폰 후에와 찰스 매틀리가 인도 마디아프라데시 주의 라메타 지층에서 발견된 화석을 바탕으로 명명했으나, 1994년 자이노사우루스(Jainosaurus)로 재분류되었다.
* "A." jaxartensis: 1939년 아나톨리 랴비닌이 카자흐스탄에서 발견된 대퇴골 하나를 바탕으로 명명했으나, 의문명으로 간주된다.
* "A." brasiliensis: 1971년 아리드와 비조토가 브라질 북부 파라나 분지의 아다만티나 지층에서 발견된 화석을 바탕으로 명명했으나, 의문명으로 간주된다.

"A." jaxartensis와 "A." brasiliensis는 모두 매우 단편적인 유해로 알려져 있다.

* "A." jaxartensis는 자이노사우루스(당시에는 "A." septentrionalis로 불림)에 속하는 대퇴골과 유사하다고 보고된 단일 대퇴골로 알려져 있다. 고생물학자 테레사 마리안스카는 A. jaxartensis가 명명되었지만 제대로 묘사되거나 진단되지 않았다고 언급했다. 이 대퇴골은 티타노사우루스 분기군 리토스트로티아(Lithostrotia)에 속할 가능성이 있다.
* "A." brasiliensis의 모식 표본은 티타노사우루스류의 세 조각의 유해로만 알려져 있는데, 부분적인 왼쪽 대퇴골, 부분적인 오른쪽 상완골(humerus), 그리고 불완전한 등쪽 척추뼈이다. 대퇴골은 1.15m 보존되었으며, 완성되었을 경우 1.55m로 추정된다. 상완골은 65cm 보존되었으며, 완성되었을 경우 95cm로 추정된다. 등쪽 척추뼈의 척추체(centrum)는 17cm 길이이다.

3. 특징

안타르크토사우루스는 긴 목과 꼬리를 가진 거대한 사족보행 초식 공룡이다. 골편을 가졌을 가능성도 제기된다.

모식종인 A. 위치마니아누스(A. wichmannianus)의 뇌 내주형과 내이는 다른 티타노사우루스과 공룡들과 여러 특징을 공유한다. A. 위치마니아누스의 각진 턱은 낮은 곳의 식물이나 물에 떠 있는 식물을 먹는 데 특화되었을 가능성을 시사한다.

A. 위치마니아누스는 몸길이가 약 17m로 추정되었다. 폰 후에는 키가 1.85m 이상인 넙다리뼈를 A. 위치마니아누스에 할당했지만, 이후 연구자들은 이 넙다리뼈의 할당에 의문을 제기했다. 한 연구에서는 이 넙다리뼈의 치수를 회귀 분석에 사용하여 A. 위치마니아누스의 질량을 약 34MT로 추정했다.

4. 분류

안타르크토사우루스는 2019년 필립 매니언 등 여러 연구진의 계통 발생 분석에 포함되었다. 이 연구에서 바히니, 자이노사우루스, 노르만니아사우루스 등과 함께 분석되었는데, 안타르크토사우루스는 바히니와 자이노사우루스의 분지군과 자매 분류군으로 나타났으며, 롱코사우리아 분지군과도 가까운 관계를 보였다.