지배파충하강
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1. 개요
지배파충하강(Archosauromorpha)은 분류학에서 파충류 내의 관계를 정립하는 데 사용되는 분류군으로, 페름기 시기에 렙토사우루스 계통과 분리되었다. 1982년 자크 고티에가 용어를 다시 사용하고 1984년 공식화했으며, 미셸 로린은 노드 기반 분류군, 데이비드 딜케스는 전체 그룹 분류군으로 정의했다. 2020년 고티에는 더 광범위한 전체 그룹에 대해 범-지배파충류(Pan-Archosauria)라는 새로운 이름을 확립했다. 지배파충하강은 이궁아강을 포함하며, 린코사우리아, 알로코토사우리아, 아르코사우르포르메스, 원시악어류 등이 구성원으로 분류된다. 해부학적으로는 긴 목과 엎드린 자세, 특유의 두개골 구조, 척추 및 사지 특징을 보인다.
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지배파충하강 - [생물]에 관한 문서 | |
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개요 | |
![]() 2열: Pardalotus punctatus와 Hyperodapedon fischeri 3열: Tanystropheus longobardicus | |
학명 | Archosauromorpha |
명명자 | von Huene, 1946 |
분류 | |
하위 그룹 | Aenigmastropheus Elachistosuchus? Lusitanosaurus? Prolacertoides Choristodera? Kuehneosauridae? Drepanosauridae? Helveticosauridae? Ichthyosauromorpha? Protorosauria (아마도 측계통군) Sauropterygia? Thalattosauria? Crocopoda Ezcurra, 2016 Elessaurus? Allokotosauria Rhynchosauria Boreopricea Prolacertidae Teyujagua Tasmaniosaurus Archosauriformes |
생물학적 분류 | |
도메인 | 진핵생물 |
계 | 동물계 |
문 | 척삭동물문 |
강 | 파충강 |
아강 | 이궁아강 |
아강 계통군 | 신이궁류 사우리아류 |
하강 | 주룡형하강 |
화석 기록 | |
시기 | 과달루페세 시기부터 홀로세 (현재)까지 |
비고 | 과달루페세 시기 기록은 불확실함 |
2. 역사 및 정의
프리드리히 폰 휘네(Friedrich von Huene)는 1946년에 지배파충하강(Archosauromorpha)이라는 용어를 처음 사용했다. 이 용어는 지배파충류(archosaurs)보다는 렙토사우루스(lepidosaurs)와 더 가까운 파충류를 가리키는 말이었다. 그러나 20세기 후반까지 고대 파충류의 관계에 대한 합의가 거의 없었기 때문에 이 용어는 만들어진 후 수년 동안 거의 사용되지 않았다.[3]
지배파충하강(Archosauromorpha)은 이궁아강에 속하는 파충류 분류군이다. 주요 구성원은 다음과 같다.
분류학(cladistics)의 발전으로 파충류(Reptilia) 내의 관계가 어느 정도 밝혀졌다. 페름기 어딘가에서 지배파충류 계통과 렙토사우루스 계통이 분리되었고, 특정 파충류는 지배파충류에, 다른 파충류는 렙토사우루스에 더 가깝다는 것이 분명해졌다. 자크 고티에(Jacques Gauthier)는 1982년 통합 비교 생물학회(American Society of Zoologists) 연례 회의에서 지배파충하강(Archosauromorpha)이라는 용어를 지배파충류 계통에 다시 사용했으며, 이후 1984년 박사 학위 논문에서 사용했다.[3] 고티에가 정의한 지배파충하강(Archosauromorpha)은 부리도마뱀(Rhynchosauria), "Prolacertiformes", "Trilophosauria" 및 지배파충류(Archosauria)(현재는 지배파충류형류(Archosauriformes) 그룹과 동일)의 네 가지 주요 파충류 그룹을 포함했다. 1980년대에 고티에, 마이클 벤턴(Michael Benton), 수잔 E. 에반스(Susan E. Evans)가 만든 분류학적 분석에서는 파충류 관계에 대한 대규모 연구 내에서 고티에의 분류 체계를 구현했다.[4][5]
미셸 로린(Michel Laurin, 1991)은 지배파충하강(Archosauromorpha)을 노드 기반 분류군(node-based taxon)으로 정의하여 ''프로라케르타(Prolacerta)'', ''트릴로포사우루스(Trilophosaurus)'', ''하이페로다페돈(Hyperodapedon)''과 그 모든 후손들의 가장 최근 공통 조상(most recent common ancestor)을 포함시켰다.[6] 데이비드 딜케스(David Dilkes, 1998)는 지배파충하강(Archosauromorpha)에 대한 더 포괄적인 정의를 제시하여, 이를 ''프로토로사우루스(Protorosaurus)''와 ''프로토로사우루스''보다 렙토사우루스류(Lepidosauria)와 더 밀접한 관련이 있는 다른 모든 사우리아(sauria)를 포함하는 가지 기반 분류군(branch-based taxon) 전체 그룹(total group) 분류군으로 정의했다.[7] 고티에는 ''계통발생학(Phylonyms)''(2020)에서 지배파충하강(Archosauromorpha)을 닭(Gallus), 앨리게이터(Alligator), 메소스쿠스(Mesosuchus), 트릴로포사우루스(Trilophosaurus), 프로라케르타(Prolacerta), ''프로토로사우루스''(Protorosaurus)를 포함하는 노드 기반 분류군으로 재정의했다. 딜케스(1998)의 정의와 유사한 지배파충하강(Archosauromorpha)의 더 광범위한 전체 그룹에 대해서는 새로운 이름인 '''범-지배파충류(Pan-Archosauria)'''가 확립되었다.[8]
2016년, 마틴 에스쿠라(Martin Ezcurra)는 지배파충하강(Archosauromorpha)의 하위 그룹인 '''크로코포다'''("악어 발")를 명명했다. 크로코포다(Crocopoda)는 알로코토사우루스(allokotosaurs)(구체적으로 ''아젠도사우루스(Azendohsaurus)''와 ''트릴로포사우루스(Trilophosaurus)''), 린코사우루스(rhynchosaurs)(구체적으로 ''린코사우루스(Rhynchosaurus)'') 또는 아르코사우루스형류(archosauriforms)(구체적으로 ''프로테로수쿠스''(Proterosuchus)보다 ''프로토로사우루스''(Protorosaurus) 또는 타니스트로페이드(tanystropheids)(구체적으로 ''타니스트로페우스(Tanystropheus)'')와 더 밀접한 관련이 있는 모든 지배파충류로 정의된다. 이 그룹은 대략 로린의 지배파충하강(Archosauromorpha)의 정의에 해당한다.[9]
3. 구성원
명칭 특징 비고 훼두룡목(Rhynchosauria) 튼튼한 초식 동물, 부리 모양의 전상악골, 넓은 머리 트라이아스기 말 멸종 알로코토사우리아(Allokotosauria) 트릴로포사우루스과(Trilophosauridae)와 아젠도사우루스과(Azendohsauridae)를 포함, 이구아나와 비슷한 초식 파충류 트라이아스기 말 멸종, Shringasaurus는 뿔이 있는 아젠도사우루스과에 속함.[10] 아르코사우르포르메스(Archosauriformes) 공룡, 익룡, 악어, 조류 등을 포함하는 다양한 동물 무리 트라이아스기-쥐라기 대멸종 이후에도 다양화, 현재까지 생존 (악어, 조류) 원시악어류(Protorosauria) / Prolacertiformes 긴 목, 엎드린 자세, 육식 습성, Protorosaurus, 프로라케르타(Prolacerta), 타니스트로페우스과(Tanystropheidae) 등 포함 측계통군 또는 다계통군으로 간주됨[7][9], Protorosaurus는 가장 오래된 아르코사우로모르파 중 하나.[27]
3. 1. 명확한 구성원
1980년대의 획기적인 연구 이후, 아르코사우로모르파는 일반적으로 네 개의 특정 파충류 그룹을 포함하는 것으로 알려져 왔지만, 해당 그룹 자체의 정의와 유효성에 대한 의문은 제기되어 왔다. 가장 논쟁의 여지가 적은 그룹은 튼튼한 초식 동물의 단일 계통인 린코사우리아(부리 파충류)이다. 많은 린코사우루스는 부리 모양의 전상악골과 넓은 머리를 가진 매우 변형된 두개골을 가지고 있었다.
아르코사우로모르파의 또 다른 그룹은 전통적으로 린코사우루스와는 매우 다른, 이구아나 같은 초식 파충류인 ''트릴로포사우루스''로 대표되었다. 고티에는 이 그룹에 "Trilophosauria"라는 이름을 사용했지만, 2015년 연구에서 다른 이름을 제시했다. 이 연구는 "원시용각류" 공룡으로 오인되었던 트라이아스기 파충류인 아젠도사우루스과가 사실 ''트릴로포사우루스'' 및 나머지 트릴로포사우루스과의 가까운 친척임을 밝혀냈다. 트릴로포사우루스과와 아젠도사우루스과는 현재 알로코토사우리아(이상한 파충류) 그룹으로 통합되었다.[10]
이 두 그룹은 트라이아스기 말에 생존하지 못했지만, 가장 유명한 아르코사우로모르파 그룹은 생존했을 뿐만 아니라 트라이아스기-쥐라기 대멸종 이후에도 계속해서 다양화되고 지배적인 위치를 유지했다. 이들은 유명한 공룡과 익룡을 포함한 다양한 동물 무리인 아르코사우르포르메스였다. 아르코사우르포르메스의 두 아계가 현재까지 살아남았다. 반수생 악어와 마지막 깃털 공룡인 조류가 그것이다. 고티에는 현재 아르코사우르포르메스라고 불리는 것을 지칭하기 위해 아르코사우리아라는 이름을 사용했다. 현대 연구에서는 아르코사우리아라는 이름은 악어(즉, 의악류)와 조류(즉, 대퇴골류)의 조상만을 포함하는 더 제한적인 정의를 가지고 있다.
아르코사우로모르파의 마지막 명확한 구성원은 가장 논쟁의 여지가 많은 그룹을 대표한다. 이들은 가장 먼저 나타난 아르코사우로모르파였으며, 긴 목, 엎드린 자세, 육식 습성으로 특징지을 수 있다. 이 그룹의 한 이름인 원시악어류는 잘 보존된 유해로 알려진 가장 오래된 아르코사우로모르파인 ''Protorosaurus''의 이름을 따서 지어졌다. 다른 이름인 Prolacertiformes는 다른 구성원인 ''프로라케르타''를 참조하여 지어졌다. Protorosauria/Prolacertiformes는 복잡한 역사를 가지고 있으며, 고생물학자들이 트라이아스기 파충류를 발견하고 재평가함에 따라 많은 분류군이 이 그룹에 들어가고 나갔다. 이들 중 가장 유명한 것은 몸 전체보다 목이 더 긴 것으로 알려진 ''타니스트로페우스''와 같은 타니스트로페우스과이다. 다른 주목할 만한 속으로는 ''Boreopricea'', ''Pamelaria'', ''Macrocnemus''뿐만 아니라 ''Sharovipteryx''와 ''Mecistotrachelos''와 같은 이상한 활공 파충류가 있다. 데이비드 딜케스가 1998년에 발표한 획기적인 연구는 전통적인 단계통군(단일 공통 조상을 가진 구성원)으로서 Prolacertiformes의 개념을 완전히 해체했다. 그는 ''프로라케르타''가 다른 "프로라케르티폼"보다 아르코사우르포르메스와 훨씬 더 가깝다고 주장하여 이름을 무효화했다.[7] 마찬가지로 ''Pamelaria''는 현재 알로코토사우르로, ''Macrocnemus''는 타니스트로페우스과로 간주되며, ''Protorosaurus''는 관련이 있다고 여겨지는 다른 종과 계통군을 형성하기에는 너무 기저적(원시적)일 수 있다.[9] 따라서 아르코사우로모르파의 이 마지막 그룹은 일반적으로 측계통군 또는 다계통군으로 간주되며, 소수의 현대 연구에서 사용된다.
3. 2. 논쟁적인 구성원
1980년대의 획기적인 연구 이후, 아르코사우로모르파는 일반적으로 네 가지 특정 파충류 그룹을 포함하는 것으로 알려져 왔지만, 해당 그룹 자체의 정의와 유효성에 대한 의문은 꾸준히 제기되어 왔다. 가장 논쟁의 여지가 적은 그룹은 튼튼한 초식 동물인 훼두룡목("부리 파충류")이다. 많은 훼두룡목은 부리 모양의 전상악골과 넓은 머리를 가진 매우 변형된 두개골을 가지고 있었다.
아르코사우로모르파의 또 다른 그룹은 트릴로포사우루스과인데, 이들은 린코사우루스와는 매우 다른, 이구아나 같은 초식 파충류인 ''Trilophosaurus''로 대표된다. 고티에는 이 그룹에 "Trilophosauria"라는 이름을 사용했지만, 2015년 연구에서 "원시용각류" 공룡으로 오인되었던 트라이아스기 파충류인 아젠도사우루스과가 사실 ''Trilophosaurus'' 및 나머지 트릴로포사우루스과의 가까운 친척임을 밝혀냈다. 트릴로포사우루스과와 아젠도사우루스과는 현재 알로코토사우리아("이상한 파충류") 그룹으로 통합되었다.[10]
이 두 그룹은 트라이아스기 말에 생존하지 못했지만, 가장 유명한 아르코사우로모르파 그룹은 트라이아스기-쥐라기 대멸종 이후에도 계속해서 다양화되고 지배적인 위치를 유지했다. 이들은 유명한 공룡과 익룡을 포함한 다양한 동물 무리인 아르코사우르포르메스였다. 아르코사우르포르메스의 두 아계(반수생 악어와 마지막 깃털 공룡인 조류)가 현재까지 살아남았다. 고티에는 현재 아르코사우르포르메스라고 불리는 것을 지칭하기 위해 아르코사우리아라는 이름을 사용했다. 현대 연구에서는 아르코사우리아라는 이름은 악어(즉, 의악류)와 조류(즉, 대퇴골류)의 조상만을 포함하는 더 제한적인 정의를 가지고 있다.
아르코사우로모르파의 마지막 구성원은 가장 논쟁의 여지가 많은 그룹을 대표한다. 이들은 가장 먼저 나타난 아르코사우로모르파였으며, 긴 목, 엎드린 자세, 육식 습성으로 특징지을 수 있다. 이 그룹의 한 이름인 원시악어류는 잘 보존된 유해로 알려진 가장 오래된 아르코사우로모르파인 ''Protorosaurus''의 이름을 따서 지어졌다. 다른 이름인 Prolacertiformes는 다른 구성원인 ''Prolacerta''를 참조하여 지어졌다. Protorosauria/Prolacertiformes는 복잡한 역사를 가지고 있으며, 고생물학자들이 트라이아스기 파충류를 발견하고 재평가함에 따라 많은 분류군이 이 그룹에 들어가고 나갔다. 이들 중 가장 유명한 것은 몸 전체보다 목이 더 긴 것으로 알려진 ''Tanystropheus''와 같은 타니스트로페우스과이다. 다른 주목할 만한 속으로는 ''Boreopricea'', ''Pamelaria'', ''Macrocnemus''뿐만 아니라 ''Sharovipteryx''와 ''Mecistotrachelos''와 같은 이상한 활공 파충류가 있다. 데이비드 딜케스가 1998년에 발표한 획기적인 연구는 전통적인 단계통군(즉, 단일 공통 조상을 가진 구성원)으로서 Prolacertiformes의 개념을 완전히 해체했다. 그는 ''Prolacerta''가 다른 "프로라케르티폼"보다 아르코사우르포르메스와 훨씬 더 가깝다고 주장하여 이름을 무효화했다.[7] 마찬가지로 ''Pamelaria''는 현재 알로코토사우르로, ''Macrocnemus''는 타니스트로페우스과로 간주되며, ''Protorosaurus''는 관련이 있다고 여겨지는 다른 종과 계통군을 형성하기에는 너무 기저적("원시적")일 수 있다.[9] 따라서 아르코사우로모르파의 이 마지막 그룹은 일반적으로 측계통군 또는 다계통군으로 간주되며, 소수의 현대 연구에서 사용된다.
4. 해부학적 특징
전상악골(주둥이 끝에 이빨이 있는 뼈)의 후상 또는 후비공 과정은 ''Protorosaurus''보다 더 "진화된" 대부분의 시조룡형류에서 나타나는 적응이다. 이것은 외부 콧구멍 아래와 뒤로 뻗어 주둥이 위쪽 가장자리의 비골과 접촉하는 뼈의 후방 가지이다. 몇몇 진화된 시조류형류는 다른 파충류에 존재하는 조상형질 ("원시적") 상태를 다시 획득했는데, 이는 전상악골의 짧거나 없는 후상 과정을 의미하며, 비공의 후방 가장자리는 주로 상악골에 의해 형성되었다. 비공은 일반적으로 크고 타원형이며, 두개골 중심선에 가깝고 높게 위치해 있었다.[3]
''Protorosaurus'', 탄이스트로페이드, ''Trilophosaurus'', 파생된 린코사우루스를 포함한 많은 초기 시조룡형류는 두개골 천장 뒷부분, 상측두 (또는 위쪽 측두) 창이라고 알려진 한 쌍의 구멍 사이의 두정골에 칼날 모양의 시상 능선을 가지고 있다. 그러나 다른 알로코토사우루스, 기저 린코사우루스 ''Mesosuchus'', 더 관상으로 향하는 시조룡형류에서는 시상 능선이 약하게 분화되었지만, 각 상측두 창의 내부 가장자리는 여전히 상측두 와(supratemporal fossa)라고 알려진 뼈의 움푹 들어간 분지를 가지고 있었다. Ezcurra (2016)는 상측두 와의 존재와 시상 능선의 부재 또는 발달 불량을 Crocopoda를 특징짓는 데 사용할 수 있다고 주장했다. 그는 또한 거의 모든 초기 시조룡형류 (및 일부 코리스트데라)에서 두정골이 상측두 창과 시상 능선 뒤(해당하는 경우)에 가로로 (좌우로) 뻗어 있는 추가로 낮아진 영역을 가지고 있다는 점에 주목했다.[9]
하측두 창은 초기 시조룡형류 (및 코리스트데라)에서 두개골 뒤쪽 아래 구석에 있는 방형관골의 구조 변화로 인해 완전히 닫혀 있지 않다. 이 뼈는 이러한 분류군에서 대략 L자형이며, 키가 큰 등쪽 과정(수직 가지), 짧은 전방 과정(전방 가지) 및 작거나 없는 후방 과정(후방 가지)을 가지고 있다. 방형관골을 둘러싼 뼈도 방형관골의 변화에 맞춰 재구성된다. 예를 들어, 인두골의 하부 가지는 여기에 연결되는 방형관골의 높은 등쪽 과정을 상쇄하기 위해 짧아진다. 반면에 협골의 후방 가지는 방형관골의 전방 과정이 짧아지면서 남은 공간을 채우기 위해 길어진다.[5] 시조류형류에서는 협골이 하측두 창을 다시 닫는다. 등골은 길고 얇고 단단하며, 다른 파충류의 더 튼튼한 등골에 있는 천공 구멍 (등골 구멍)이 없다.[5]
4. 1. 두개골
''Protorosaurus''보다 더 "진화된" 대부분의 시조룡형류는 전상악골(주둥이 끝에 이빨이 있는 뼈)에 후상 또는 후비공 과정이라 불리는 적응을 가지고 있었다. 이것은 외부 콧구멍 아래와 뒤로 뻗어 주둥이 위쪽 가장자리에 있는 비골과 접촉하는 뼈의 후방 가지이다. 몇몇 진화된 시조류형류는 다른 파충류에 존재하는 조상형질 ("원시적") 상태를 다시 획득했는데, 이는 전상악골의 짧거나 없는 후상 과정을 의미하며, 비공의 후방 가장자리는 주로 상악골에 의해 형성되었다. 비공 자체는 일반적으로 크고 타원형이며, 두개골 중심선에 가깝고 높게 위치해 있었다.[3]
''Protorosaurus'', 탄이스트로페이드, ''Trilophosaurus'', 파생된 린코사우루스를 포함한 많은 초기 시조룡형류는 두개골 천장 뒷부분, 상측두 (또는 위쪽 측두) 창이라고 알려진 한 쌍의 구멍 사이의 두정골에 칼날 모양의 시상 능선을 가지고 있다. 그러나 다른 알로코토사우루스, 기저 린코사우루스 ''Mesosuchus'', 더 관상으로 향하는 시조룡형류에서는 시상 능선이 약하게 분화되었지만, 각 상측두 창의 내부 가장자리는 여전히 상측두 와(supratemporal fossa)라고 알려진 뼈의 움푹 들어간 분지를 가지고 있었다. Ezcurra (2016)는 상측두 와의 존재와 시상 능선의 부재 또는 발달 불량을 Crocopoda를 특징짓는 데 사용할 수 있다고 주장했다. 그는 또한 거의 모든 초기 시조룡형류 (및 일부 코리스트데라)에서 두정골이 상측두 창과 시상 능선 뒤(해당하는 경우)에 가로로 (좌우로) 뻗어 있는 추가로 낮아진 영역을 가지고 있다는 점에 주목했다.[9]
하측두 창은 초기 시조룡형류 (및 코리스트데라)에서 두개골 뒤쪽 아래 구석에 있는 방형관골의 구조 변화로 인해 완전히 닫혀 있지 않다. 이 뼈는 이러한 분류군에서 대략 L자형이며, 키가 큰 등쪽 과정(수직 가지), 짧은 전방 과정(전방 가지) 및 작거나 없는 후방 과정(후방 가지)을 가지고 있다. 방형관골을 둘러싼 뼈도 방형관골의 변화에 맞춰 재구성된다. 예를 들어, 인두골의 하부 가지는 여기에 연결되는 방형관골의 높은 등쪽 과정을 상쇄하기 위해 짧아진다. 반면에 협골의 후방 가지는 방형관골의 전방 과정이 짧아지면서 남은 공간을 채우기 위해 길어진다.[5] 시조류형류에서는 협골이 하측두 창을 다시 닫는다. 등골은 길고 얇고 단단하며, 다른 파충류의 더 튼튼한 등골에 있는 천공 구멍 (등골 구멍)이 없다.[5]
4. 2. 척추
''Protorosaurus''보다 더 "진화된" 대부분의 시조룡형류는 전상악골(주둥이 끝에 있는 이빨을 지닌 뼈)에 후상 또는 후비공 과정이라는 적응을 가지고 있었다. 이것은 외부 콧구멍 아래와 뒤로 뻗어 주둥이의 위쪽 가장자리에 있는 비골과 접촉하는 뼈의 후방 가지이다. 몇몇 진화된 시조류형류는 다른 파충류에 존재하는 조상형질 ("원시적") 상태를 다시 획득했는데, 이는 전상악골의 짧거나 없는 후상 과정을 의미하며, 비공의 후방 가장자리는 주로 상악골에 의해 형성되었다. 비공 자체는 일반적으로 크고 타원형이며, 두개골의 중심선에 가깝고 높게 위치해 있었다.[3]
하측두 창은 초기 시조룡형류 (및 코리스트데라)에서 두개골의 뒤쪽 아래 구석에 있는 방형관골의 구조 변화로 인해 완전히 닫혀 있지 않다. 이 뼈는 이러한 분류군에서 대략 L자형이며, 키가 큰 등쪽 과정(수직 가지), 짧은 전방 과정(전방 가지) 및 작거나 없는 후방 과정(후방 가지)을 가지고 있다. 방형관골을 둘러싼 뼈도 방형관골의 변화에 맞춰 재구성된다. 예를 들어, 인두골의 하부 가지는 여기에 연결되는 방형관골의 높은 등쪽 과정을 상쇄하기 위해 짧아진다. 반면에 협골의 후방 가지는 방형관골의 전방 과정이 짧아지면서 남은 공간을 채우기 위해 길어진다.[5] 시조류형류에서는 협골이 하측두 창을 다시 닫는다. 등골은 길고 얇고 단단하며, 다른 파충류의 더 튼튼한 등골에 있는 천공 구멍 (등골 구멍)이 없다.[5]
4. 3. 사지
전상악골(주둥이 끝에 이빨을 가진 뼈)에 후상 또는 후비공 과정이라 불리는 적응을 가진 경우가 대부분의 진화된 시조룡형류에서 나타난다. 이것은 콧구멍 아래와 뒤로 뻗어 주둥이 위쪽 가장자리의 비골과 접촉하는 뼈의 후방 가지였다. 몇몇 진화된 시조룡형류는 전상악골의 짧거나 없는 후상 과정을 가지는, 다른 파충류에 존재하는 조상 형질("원시적") 상태를 다시 획득했다. 비공 자체는 일반적으로 크고 타원형이며, 두개골의 중심선에 가깝고 높게 위치해 있었다.[3]초기 시조룡형류(및 코리스토데라)에서 하측두창은 두개골 뒤쪽 아래 구석에 있는 방형관골의 구조 변화로 인해 완전히 닫혀 있지 않다. 이 뼈는 대략 L자형이며, 키가 큰 수직 가지, 짧은 전방 가지 및 작거나 없는 후방 가지를 가진다. 방형관골을 둘러싼 뼈도 방형관골의 변화에 맞춰 재구성된다. 예를 들어, 인두골의 하부 가지는 여기에 연결되는 방형관골의 높은 수직 가지를 상쇄하기 위해 짧아진다. 반면에 협골의 후방 가지는 방형관골의 전방 과정이 짧아지면서 남은 공간을 채우기 위해 길어진다.[5] 시조류형류에서는 협골이 하측두 창을 다시 닫는다. 등골은 길고 얇고 단단하며, 다른 파충류의 더 튼튼한 등골에 있는 등골 구멍이 없다.[5]
아르코사우로모르프의 발목뼈는 복잡한 구조와 상호 작용을 가지는 경향이 있으며, 특히 큰 근위 족근골인 거골과 종골에서 두드러진다. 예를 들어, 종골은 특정 아르코사우로모르프에서 종골 결절이라고 하는 튜브 모양의 외부 연장을 가지고 있다. 이 결절은 악어류의 고대 친척에서 특히 두드러지지만, 알로코토사우루스, 린코사우루스 및 아르코사우루형류의 마지막 공통 조상에서 처음 나타났다. 종골 결절(때로는 종골의 외측 결절이라고도 함)의 존재는 크로코포다 그룹의 공유파생형질이며, 그 이름의 유래이기도 하다.[9]
5. 계통 분류
'''지배파충하강'''(Archosauromorpha)은 이궁아강(Diapsida)에 속하는 파충류 하강이다. 1946년 프리드리히 폰 휘네(Friedrich von Huene)가 지배파충류(archosaurs)보다 렙토사우루스(lepidosaurs)와 더 가까운 파충류를 지칭하기 위해 처음 사용했다.
분류학(cladistics)의 발전으로 파충류 내의 관계가 정리되면서, 페름기 어딘가에서 지배파충류 계통과 렙토사우루스 계통이 분리되었고, 특정 파충류는 지배파충류에, 다른 파충류는 렙토사우루스에 속한다는 것이 분명해졌다. 자크 고티에(Jacques Gauthier)는 1982년 통합 비교 생물학회(American Society of Zoologists) 연례 회의와 1984년 박사 학위 논문에서 지배파충류라는 용어를 다시 사용했다.[3]
미셸 로린(Michel Laurin, 1991)은 지배파충류를 ''프로라케르타(Prolacerta)'', ''트릴로포사우루스(Trilophosaurus)'', ''하이페로다페돈(Hyperodapedon)''과 그 모든 후손들의 가장 최근 공통 조상(most recent common ancestor)을 포함하는 노드 기반 분류군(node-based taxon)으로 정의했다.[6] 데이비드 딜케스(David Dilkes, 1998)는 ''프로토로사우루스(Protorosaurus)''와 ''프로토로사우루스''보다 렙토사우루스류(Lepidosauria)와 더 가까운 다른 모든 사우리아(sauria)를 포함하는 가지 기반 분류군(branch-based taxon) 전체 그룹(total group) 분류군으로 정의했다.[7]
고티에는 ''계통발생학(Phylonyms)''(2020)에서 지배파충류를 ''닭(Gallus)'', 앨리게이터(Alligator), 메소스쿠스(Mesosuchus), 트릴로포사우루스(Trilophosaurus), 프로라케르타(Prolacerta), ''프로토로사우루스''(Protorosaurus)를 포함하는 노드 기반 분류군으로 재정의했다. 딜케스(1998)의 정의와 유사한 지배파충류의 더 광범위한 전체 그룹에 대해서는 새로운 이름인 '''범-지배파충류(Pan-Archosauria)'''가 확립되었다.[8]
5. 1. M.S. Lee (2013)의 계통 분류
2013년 M.S. Lee는 화석과 유전적 증거를 모두 사용하여 거북의 관계를 분석했으며, 그 결과는 다음과 같다.[21]{| class="wikitable"
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! 관 파충류 / Sauria
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|-
| 범-인룡류 / 인룡상목

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! 원시거북류/ '''고룡류 ''s. l.'''''
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{| class="wikitable"
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! 범-거북류/ 범거북류
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| 원시노룡류

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| 판치류

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{| class="wikitable"
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| ''시노사우로스파르기스''
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{| class="wikitable"
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| ''오돈토켈리스''
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! 거북류
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! '''범-고룡류'''
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{| class="wikitable"
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| 코리스토데라
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! '''고룡류 ''s. s.'''''
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| 프로라케르타상과
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{| class="wikitable"
|-
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|-
| 고룡형류
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|}
2013년 M.S. Lee의 계통 분석을 기반으로 한 분기도는 다음과 같다.[25]
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! / 사우리아류
|-
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{| class="wikitable"
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| 인룡류
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! / '''광의의 주룡형류'''
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{| class="wikitable"
|-
! '''Pan-Archosauria'''
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| 코리스토데라류
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! '''협의의 주룡형류'''
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| 프로라케르타형류
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{| class="wikitable"
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| 주룡형류
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! /
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{| class="wikitable"
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| 판치류
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{| class="wikitable"
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| 시노사우로스파르기스
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{| class="wikitable"
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| 오돈토케리스
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!
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프로가노케리스 |
거북류 |
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5. 2. M.D. Ezcurra (2016)의 계통 분류
2016년 마틴 에스쿠라(Martin Ezcurra)는 지배파충하강(Archosauromorpha)의 하위 그룹인 '''크로코포다'''("악어 발")를 명명했다. 크로코포다는 알로코토사우루스(allokotosaurs) (구체적으로 ''아젠도사우루스(Azendohsaurus)''와 ''트릴로포사우루스(Trilophosaurus)''), 린코사우루스(rhynchosaurs) (구체적으로 ''린코사우루스(Rhynchosaurus)'') 또는 지배파충형류(archosauriforms) (구체적으로 ''프로테로수쿠스''(Proterosuchus))보다 ''프로토로사우루스(Protorosaurus)'' 또는 타니스트로페이드(tanystropheids) (구체적으로 ''타니스트로페우스(Tanystropheus)'')와 더 밀접한 관련이 있는 모든 지배파충류로 정의된다.[9]2016년 M.D. Ezcurra가 발표한 지배파충형류(Archosauriformes)에 대한 대규모 분석을 기반으로 한 분류도는 다음과 같다.[9]
2016년 M.D. Ezcurra의 계통 분석을 기반으로 한 분류도는 다음과 같다.[26]
참조
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European origin of placodont marine reptiles and the evolution of crushing dentition in Placodontia
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Successive climate crises in the deep past drove the early evolution and radiation of reptiles
2022-08
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Ancestral body plan and adaptive radiation of sauropterygian marine reptiles
2022-12
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논문
Late Triassic tanystropheids (Reptilia, Archosauromorpha) from northern New Mexico (Petrified Forest Member, Chinle Formation) and the biogeography, functional morphology, and evolution of Tanystropheidae
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[20]
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爬虫類の分類学・系統学・生物地理学―分岐分類学の問題点
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カメの分類:特に邦産種の学名の変更を中心に
https://doi.org/10.1[...]
日本爬虫両棲類学会
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