용각아목

3. 서식 시기

트라이아스기 중기인 약 2억 3천만 년 전에 최초의 공룡이 등장했으며, 트라이아스기 후기에 용각아목은 지배적인 초식 동물로 진화했다. 백악기 초기에는 로라시아(유럽과 북아메리카)에서 발견된 용각아목 화석이 적어 용각아목의 속이 줄어든 것으로 알려졌다. 그러나 용각류는 곤드와나에서 여전히 지배적인 초식 동물이었다. 속씨식물과 진화한 조반류 공룡의 확산이 북반구에서 용각류가 감소한 주된 요인은 아닌 것으로 보인다. 새를 제외한 다른 공룡과 마찬가지로 용각아목의 모든 속은 백악기-제3기 대멸종 때 멸종했다.^[32][33]

아르헨티나 이치구알라스토 자연공원의 트라이아스기 중기 라딘절 지층에서 발견된 크로모기사우루스와 판파기아는 용각아목의 매우 이른 시기에 살았던 기저속(基底屬)이다.^[34] 같은 지역에서 발견된 에오랍토르는 원시적인 수각류로 여겨졌으나, 용각아목에 포함시키는 견해도 있어 이 경우 가장 원시적인 기저속이 된다.^[35] 마다가스카르에서 발굴된 트라이아스기 중기의 단편적인 화석도 용각아목의 것일 수 있다.

공룡이 출현한 트라이아스기 후기부터 백악기 말기까지 장기간에 걸쳐 전 대륙에서 크게 번성한 대형 초식 동물 그룹인 용각아목은 진화 초기에는 잡식이나 육식을 하는 종류도 있었을 가능성이 있지만(예: 판파기아)^[26], 다른 초식성 사지 동물(예: 디키노돈류)과 공존하다가^[27] 이들을 밀어내고 초식 동물의 주역이 되었다.

알라모사우루스나 힙셀로사우루스 등 극히 일부 속은 K-Pg 경계 이후에도 잠시 살아남았을 가능성이 있다는 학설도 있지만, 자세한 내용은 불명확하다.

4. 분류

4. 1. 계통 분류

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| 판티드라코 (''Pantydraco'')

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| 테코돈토사우루스 (''Thecodontosaurus'')

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| 에프라시아 (''Efraasia'')

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| 플라테오사우라부스 (''Plateosauravus'')

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| 루엘레이아 (''Ruehleia'')

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| 플라테오사우루스류 (Plateosauria)

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| 플라테오사우루스과 (Plateosauridae)

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| 장각류 (Massopoda)

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| 리오자사우루스과 (Riojasauridae)

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Fernando E. Novas 외의 2011년 연구에 따른 분지도는 다음과 같다.^[40]

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! 용각아목 (Sauropodomorpha)

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| 구아이바사우루스과 (Guaibasauridae)

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| 명명되지 않은 형태. 화석 ISI R277

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| 판파기아 (''Panphagia'')

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| 구아이바사우루스 (''Guaibasaurus'')

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| 사투르날리아아과 (Saturnaliinae)

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| 판티드라코 (''Pantydraco'')

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| 테코돈토사우루스 (''Thecodontosaurus'')

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| 남발리아 (''Nambalia'')

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| 에프라시아 (''Efraasia'')

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| 플라테오사우라부스 (''Plateosauravus'')

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| 루엘레이아 (''Ruehleia'')

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| 플라테오사우루스류 (Plateosauria)

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| 플라테오사우루스과 (Plateosauridae)

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| 장각류 (Massopoda)

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| 리오자사우루스과 (Riojasauridae)

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2021년의 계통 분석에서는 ''Issi''와 ''Plateosaurus''가 기저 plateosaurs로 확인되었다.^[17]

페르난도 E. 노바스 외의 2011년 분지도:^[15]

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! 용각아목

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| Guaibasauridae

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| 명명되지 않은 형태. 화석 ISI R277

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| ''Panphagia''

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| ''Guaibasaurus''

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| Saturnaliinae

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| ''Pantydraco''

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| ''Thecodontosaurus''

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| ''Nambalia''

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| ''Efraasia''

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| ''Plateosauravus''

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| ''Ruehleia''

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| Plateosauria

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| Plateosauridae

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| Massopoda

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| Riojasauridae

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뮐러의 2019년 기저 용각아목 분지도:^[18]

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! 용각아목

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| ''Buriolestes''

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| ''Eoraptor''

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| Saturnaliinae

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| Bagualosauria

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| ''Bagualosaurus''

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| ISI R277

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| ''Nambalia''

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| ''Efraasia''

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| Plateosauria

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| ''Plateosaurus''

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| Massopoda

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| Unaysauridae

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| MASSOPODA

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! MASSOPODA

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| ''Anchisaurus''

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| Massospondylidae

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| ''Massospondylus carinatus''

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| Sauropodiformes

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| ''Yunnanosaurus''

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| ''Jingshanosaurus''

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| ''Seitaad''

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| ''Mussaurus''

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| ''Yizhousaurus''

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| ''Meroktenos''

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| 더 파생된 분류군

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4. 2. 해부학적 특성

• 큰 콧구멍
• 정강뼈 끝부분이 목말뼈 위쪽 돌기에 둘러싸임
• 몸 길이에 비해 짧은 뒷발 길이
• 3개 이상의 천추
• 얇고 평평하며 주걱같은 이빨
• 가늘고 긴 10개 이상의 경추
• 25개의 전천추(前薦椎, presacral vertebrae)
• 크기가 큰 첫째 앞발가락

5. 고생물학

용각아목은 다른 동시대 초식동물보다 높은 곳을 뜯어먹는 데 적응하여 높은 나무 잎에 접근할 수 있었다. 이러한 섭식 전략은 길고 가느다란 목 끝에 위치한 가볍고 작은 두개골(10개 이상의 길쭉한 경추 척추를 가짐)과 균형을 잡아주는 긴 꼬리(1~3개의 추가 천추 척추를 가짐)와 같은 많은 특징으로 뒷받침된다.

그들의 이빨은 약하고 잎이나 숟가락 모양(창 모양 또는 주걱 모양)이었다. 그들은 이빨을 가는 대신, 새와 악어의 모래주머니 돌과 유사한 위석을 가지고 있어 질긴 식물 섬유를 소화하는 데 도움을 주었다. 위턱 앞부분은 부리처럼 아래로 굽어 있다.

가장 초기에 알려진 용각아목 중 하나인 ''사투르날리아''는 작고 가늘었다(길이 1.5m). 그러나 트라이아스기 말에는 당시 가장 큰 공룡이었으며, 쥐라기와 백악기 내내 계속 성장했다. 궁극적으로 ''Supersaurus'', ''디플로도쿠스'', ''Patagotitan'', ''Argentinosaurus''와 같은 가장 큰 용각류는 길이가 30m에서 40m에 달했고, 질량은 60조kg~100조kg 이상이었다.

처음에는 이족 보행이었지만, 크기가 커지면서 사족 보행 육중 보행을 진화시켜 코끼리와 같이 육지에서 천천히 걷는 데만 적합했다. 초기 용각아목은 다른 수각류 계통(수각류 공룡)과의 공통 조상이 육식동물이었으므로, 아마 잡식성이었을 것이다. 따라서 초식성으로의 진화는 그들의 증가하는 크기와 목 길이와 함께 이루어졌다.

그들은 또한 큰 콧구멍(비공)을 가지고 있었고, 큰 발톱이 있는 엄지손가락(무지)을 유지했는데, 이는 방어에 사용되었을 수 있다. 하지만 그들의 주요 방어 적응은 극단적인 크기였다.

후기 트라이아스기, 약 2억 3천만 년 전(Mya)에 진화한 최초의 공룡 중 하나인^[3] 용각아목은 후기 트라이아스기 중반(노리아기 동안)에 지배적인 초식 동물이 되었다. 백악기 초기에 용각아목이 감소한 것으로 보이는 것은 화석 채집의 편견일 가능성이 가장 높은데, 대부분의 화석이 유럽과 북아메리카에서 발견되었지만, 용각류는 여전히 곤드와나 대륙의 지배적인 초식 동물이었다. 속씨식물(피자식물)과 "진보된" 조반류(고도로 발달된 씹는 메커니즘으로 유명한 또 다른 주요 초식 공룡 그룹)의 확산은 용각류가 북부 대륙에서 감소하는 데 주요 요인이 아닐 가능성이 높다. 모든 비조류 공룡(새)과 마찬가지로 용각아목은 백악기-고생대 대멸종 동안 6천 6백만 년 전에 멸종되었다.

가장 초기이자 가장 기저 용각아목으로 알려진 것은 이치구알라스토 형성에서 발견된 ''크로모기사우루스 노바시''와 ''판파기아 프로토스''로, 2억 3천 140만 년 전(후기 트라이아스기 카르니아기)으로 거슬러 올라간다(국제 층서 위원회에 따르면^[4][5]). 일부 연구에서는 전통적으로 수각류로 여겨지는 ''에오랩토르 루넨시스''(역시 이치구알라스토 형성에서 발견됨)를 용각아목 계통의 초기 구성원으로 보고 있으며, 이 경우 가장 기저적인 용각아목으로 알려지게 된다.^[6]

여러 용각아목 속(''디플로도쿠스'', ''루펭고사우루스'', ''네메그토사우루스'', ''플레이토사우루스'', ''리오하사우루스'')의 공막환을 현대 조류 및 파충류와 비교한 결과, 이들이 짧은 간격으로 하루 종일 활동하는 주행성일 수 있음을 시사한다.^[19]

용각아목은 완전히 성장하기 전에도 성적 성숙에 도달했다.^[20][21] Griebeler 등(2013)의 연구에 따르면, 용각아목의 최대 성장률은 조숙성 조류와 검은 코뿔소와 유사했지만, 평균적인 포유류의 성장률보다는 낮았다.^[21]

오랫동안 초기 용각아목은 대부분의 초기 공룡에게서 예상되는 것처럼 육식성이었다는 가설이 있었다. 이 가설은 현존하는 가장 기저 용각아목인 ''부리올레스테스''와 그 유사형태의 수각류와 같은 이빨로 뒷받침된다.^[22] ''에오랩터'', ''판파기아'', ''팜파드로마에우스''와 같은 더 진화된 용각아목의 이빨은 초식성(또는 어쩌면 잡식성) 식단에 더 적합하다.^[23] 헤레라사우루스과 또는 ''에오랩터''의 계통 발생학적 위치(유동적임)에 관계없이^[23][24][25] 조상 상태 재구성은 육식을 용각아목의 조상으로 복원한다.^[22]

안킬로사우루스, 판테오사우루스로 대표되는 용각아목과 디플로도쿠스, 브라키오사우루스 등으로 대표되는 용각류로 구성되어 있다. 공룡이 출현하는 트라이아스기 후기부터 백악기 말기에 이르기까지 장기간에 걸쳐 전 대륙에서 크게 번영을 이룬 대형 초식 동물 그룹이다. 진화의 역사에서 여명기에 해당하는 트라이아스기 종류에 관해서는 잡식이나 육식을 하는 종류도 있었을 가능성이 있다^[26](예→판파기아와 브리오수쿠스). 출현 당초에는 다른 초식성 사지 동물(예→디키노돈류와 린코사우루스류)과 공존했지만,^[27] 이윽고 다른 동물들을 밀어내고 초식 동물의 주역이 되었다. 그 역사상 최말기를 살았던 알라모사우루스나 힙셀로사우루스 등 극히 일부 속은 K-Pg 경계 이후에도 잠시 살아남았을 가능성이 있다는 것이 화석에서 시사된다는 학설도 있지만, 자세한 내용은 불명확하다.

참조

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_[7] 논문 A rationale for phylogenetic definitions, with applications to the higher-level taxonomy of Dinosauria
_[8] 논문 A New Sauropodomorph Dinosaur from the Early Jurassic of Patagonia and the Origin and Evolution of the Sauropod-type Sacrum
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_[11] 간행물 Reptilia (Paläontologie)
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_[22] 논문 A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet
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_[27] 뉴스 Bagualosaurus: dinossauro descoberto no RS traz revelações sobre animais do Período Triássico GAUCHAZH
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_[32] 논문 A new early dinosaur (Sauropodomorpha) from the Caturrita Formation (Late Triassic), Paraná Basin, Brazil http://www.mapress.c[...] 2004-10-18
_[33] 논문 A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha http://www.plosone.o[...]
_[34] 논문 A Basal Dinosaur from the Dawn of the Dinosaur Era in Southwestern Pangaea http://www.sciencema[...]
_[35] 라디오 All Things Considered http://www.npr.org/t[...] National Public Radio 1999-10-21
_[36] 저널 A rationale for phylogenetic definitions, with applications to the higher-level taxonomy of Dinosauria
_[37] 저널 The first complete skull of the Triassic dinosaur ''Melanorosaurus'' Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria)
_[38] 저널 A New Sauropodomorph Dinosaur from the Early Jurassic of Patagonia and the Origin and Evolution of the Sauropod-type Sacrum http://www.plosone.o[...]
_[39] 저널 A New Basal Sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from Quebrada del Barro Formation (Marayes-El Carrizal Basin), Northwestern Argentina http://www.plosone.o[...]
_[40] 저널 New dinosaur species from the Upper Triassic Upper Maleri and Lower Dharmaram formations of central India
_[41] 서적 Introduction to the Study of Dinosaurs Oxford, Blackwell Publishing