푸에르타사우루스
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1. 개요
푸에르타사우루스는 아르헨티나 파타고니아에서 발견된 거대한 용각류 공룡으로, 아르헨티노사우루스와 함께 남미를 대표한다. 2005년에 명명되었으며, 4개의 척추뼈 화석을 바탕으로 연구되었다. 푸에르타사우루스는 척추뼈의 넓이가 매우 넓고, 30m에서 40m에 달하는 몸길이와 80~100톤에 달하는 몸무게로 추정되는 거대한 크기를 가지고 있다. 롱코사우리아에 속하며, 다른 용각류들과 구별되는 특징들을 갖는다. 세로 포르탈레자 지층에서 발견되었으며, 당시 습한 환경에서 탈렌카우엔, 오르코랩터 등과 공존했다.
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기가노토사우루스는 백악기 후기에 남아메리카에 살았던 거대한 수각류 공룡으로, 부분적인 화석으로 인해 정확한 크기 추정은 어렵지만 가장 큰 육식 공룡 중 하나로 간주되며, 티라노사우루스와 크기 비교에 대한 다양한 연구가 이루어지고 있다.
푸에르타사우루스 | |
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푸에르타사우루스 | |
![]() | |
분류 | |
화석 발견 시기 | 백악기 후기 () |
학명 | Puertasaurus |
명명자 | Novas 외, 2005년 |
속 | 푸에르타사우루스속 Puertasaurus |
종 | P. reuili |
종 명명자 | Novas 외, 2005년 |
상목 | 공룡상목 Dinosauria |
목 | 용반목 Saurischia |
아목 | 용각아목 Sauropodomorpha |
하목 | 용각하목 Sauropoda |
과 | 티타노사우루스과 Titanosauridae |
특징 | |
추정 몸길이 | 약 30m |
추정 무게 | 약 50톤 |
발견 부위 | 척추 |
크기 비교 | [[File: Argentinosaurus and Puertasaurus vertebrae.jpg|푸에르타사우루스의 등뼈(오른쪽), 아르헨티노사우루스와의 비교]] |
발견 정보 | |
발견 장소 | 세로 포르탈레사 층 |
2. 발견 및 명명
푸에르타사우루스의 발견은 남미의 거대한 용각류를 더 많이 발견한 것에 의의가 크며 아르헨티노사우루스와 함께 남미를 대표하는 거대한 용각류로 자리매김하게 되었다.[16] 또한 이 공룡을 토대로 남미의 다른 용각류인 타푸이아사우루스를 2011년에 발견했으며 사르미엔토사우루스를 2016년에 발굴하는 계기가 되었다.
푸에르타사우루스는 아르헨티노사우루스와 함께 남미의 거대한 용각류이며 몸집이 비대하다. 이것은 같은 티타노사우루스과들과 비교해도 큰 몸집으로서 발견된 배추의 높이가 1.06m에 너비 1.68m로 아르헨티노사우루스보단 낮았지만 너비는 훨씬 넓어 현재까지 알려진 육상동물의 척추중엔 가장 넓었다. 때문에 육식공룡도 다 자라면 거대한 몸집이 되는 푸에르타사우루스를 함부로 건들지 못하였다. 푸에르타사우루스도 역시 초식공룡이며 나뭇가지들에 달려있는 나뭇잎과 열매를 즐겨 먹었다. 거대함에 있어선 아르헨티노사우루스같은 친척들을 포함해 다른공룡에 밀리지 않는 크기로 육식공룡들은 푸에르타사우루스의 어린 개체나 다 늙어 죽어가는 푸에르타사우루스를 주로 공격하여 잡아먹었을 것이다.
모식표본이자 유일하게 알려진 ''푸에르타사우루스 레우일리''의 표본은 아르헨티나 남부 파타고니아의 산타 크루스 주에서 발견되었다.[16] 유해는 라 레오나 강 근처 로스 오르노스의 세로 로스 오르노스에서 발굴되었으며, 세로 포르탈레자 지층(당시에는 파리 아이케 지층으로 언급됨)에서 보고되었다. 모식표본은 소철과 구과식물의 탄화된 유해를 보존하고 있는 회색 사암 렌즈에서 발견되었다. 표본 번호는 MPM 10002로, 4개의 분리된 척추뼈, 구체적으로 1개의 경추, 1개의 등쪽 척추, 2개의 미추 척추 (골격의 약 3%)로 구성되어 있다. 이 재료 중에서 등쪽 척추뼈만 완전했다. 경추의 대부분이 보존되었지만, 미추 척추의 중심만 알려져 있다.
''푸에르타사우루스 레우일리''는 2005년 고생물학자 페르난도 노바스, 레오나르도 살가도, 호르헤 칼보, 페데리코 아뇰린에 의해 기술되었으며, 2001년 1월에 모식표본을 발견하고 이후 준비한 화석 사냥꾼 파블로 푸에르타와 산티아고 레우일의 이름을 따서 명명되었다. 그 발견은 2006년 7월 부에노스아이레스의 아르헨티나 국립 자연사 박물관에서 발표되었다.[2] ''푸에르타사우루스''는 경추를 보존한 최초로 발견된 거대한 티타노사우루스였다.
3. 특징
4개의 척추뼈가 동시에 발견되어 모식 표본 '''MPM 10002'''를 구성한다. 가장 큰 것은 흉추로, 높이 1.06 m, 폭 1.68 m이다. 이것은 알려진 용각류 척추뼈 중에서 가장 두꺼우며, 갈비뼈를 지지하는 양쪽 돌기의 폭은 세계에서 두 번째 또는 세 번째로 길다. 이들은 척추 중심과 신경 극을 강력하게 통합하여 넓은 스페이드 모양을 형성했다. 아르젠티노사우루스와 같은 거대한 용각류에 뒤지지 않는 크기로, 버트레스(buttresses, 지지대)가 없고 단순한 형태의 가로 막대(cross-bar)를 가지고 있었다.[21][22]
3. 1. 크기
푸에르타사우루스는 아르헨티노사우루스와 함께 남미의 거대한 용각류이며 몸집이 비대하다. 발견된 배추의 높이가 1.06M에 너비 1.68M로 아르헨티노사우루스보단 낮았지만 너비는 훨씬 넓어 현재까지 알려진 육상동물의 척추중엔 가장 넓었다. 육식공룡도 다 자라면 거대한 몸집이 되는 푸에르타사우루스를 함부로 건들지 못하였으며 주로 어린 개체나 늙어서 죽어가는 푸에르타사우루스를 공격했을 것이다. 푸에르타사우루스는 초식공룡이며 나뭇가지들에 달려있는 나뭇잎과 열매를 즐겨 먹었다.
푸에르타사우루스의 크기를 추정하기는 어렵지만,[1] 고생물학자 페르난도 노바스는 전체 길이 약 35 - 40 m, 몸무게는 80 - 100 t 사이로 추정했다.[2][23] 이는 지상 최대의 공룡 중 하나이며, 크기 면에서 경쟁 상대는 아르겐티노사우루스뿐이다.[3][4] 그러나 푸탈롱코사우루스의 발견은 이전의 추정치가 너무 높았을 가능성이 있음을 보여주었고, 토마스 홀츠는 ''푸에르타사우루스''가 잠재적으로 30 m 길이에 72.5-80톤이었을 것으로 추정했다.[5][6][7] 마이크 P. 테일러와 맷 웨델은 전체 목의 길이가 대략 9 m였을 것으로 추정했다.[8]
그레고리 S. 폴은 길이가 30 m이고 무게가 최소 50 t이라고 추정했다.[10][24] 스콧 하트만은 총 길이가 27 m로 다른 추정치보다 약간 짧은 재구성을 만들었다.[9][25] 호세 카르발리도와 그의 동료들은 이 공룡의 질량을 대략 60 t으로 추정했는데, 이는 파타고티탄보다 가벼운 수치이다.[14] 2019년, 그레고리 S. 폴은 ''푸에르타사우루스''의 질량이 ''파타고티탄''과 비슷한 45-55 t일 것으로 추정했다.[11]
3. 2. 척추뼈
푸에르타사우루스는 아르헨티노사우루스와 함께 남미의 거대한 용각류이며 몸집이 비대하다. 발견된 배추의 높이가 1.06m에 너비 1.68m로 아르헨티노사우루스보단 낮았지만 너비는 훨씬 넓어 현재까지 알려진 육상동물의 척추 중엔 가장 넓었다.[21][22]
모식 표본에 보존된 4개의 척추뼈 중 가장 큰 것은 등뼈(두 번째 등뼈로 추정)로, 높이 1.06 m이고 폭이 1.68 m이다. 이는 알려진 가장 넓은 용각류 척추뼈이며, 폭의 3분의 2는 거대한 횡돌기영어(척추뼈 옆에서 튀어나온 구조)로 구성되어 있다. 이 횡돌기는 매우 확장되어 있고 깊은 기저부를 가지고 있어 앞에서 보면 날개와 같은 구조를 형성한다. ''드레드노투스''와 같은 다른 티타노사우루스류에서는 횡돌기가 훨씬 좁고 얕다. ''푸에르타사우루스''에서 이 돌기들은 축면에 수직이다. 그러나 두개미단 방향(앞에서 뒤로)으로 척추뼈는 다소 짧으며, 티타노사우루스류 중 평균보다 짧다. 척추 중심은 특히 후요형영어(앞면이 볼록하고 뒷면이 오목함)이다. 신경궁의 판영어은 튼튼하지만 감소했다. 하부극-상부극 관절 (서로 맞물려 추가 관절을 형성하는 두 개의 척추뼈 구조)은 다른 티타노사우루스류와 마찬가지로 존재하지 않는다. 전극 및 후극 와는 특히 깊고 넓다. 전극 및 후극 판(척추뼈 상반부에 있는 구조)은 튼튼하다. 신경 가시영어는 수직(척추체에 수직)으로 정렬되어 있지만, 등배적으로(위에서 아래로) 낮지만, 극도로 횡방향(좌우)으로 확장되어 있다. 이러한 방향은 더 파생된 티타노사우루스류와는 달리, 기저 티타노사우루스류(예: ''아르젠티노사우루스'') 및 ''유헬로푸스''와 같은 다른 용각류와 유사하다.
목 척추뼈 역시 컸으며, 횡 방향 폭이 140 cm(경추 갈비뼈 포함)였다. 이는 목의 아홉 번째 척추뼈로 생각된다. 경추 갈비뼈는 척추체에 융합되어 있다. 신경 가시는 특히 높고 측면으로 확장되어 척추체의 길이를 초과할 정도였다. 이는 어떤 티타노사우루스류보다 비례적으로 가장 큰 신경 가시 중 하나를 갖게 했을 것이다. 꼬리 중간 부분의 두 개의 미추도 보존되었으나, 이들에 대해서는 알려진 바가 거의 없다.[13]
4. 분류
''푸에르타사우루스''는 다른 용각류와 구별되는 독특한 특징 조합을 가지고 있다. 목 척추뼈의 신경 가시가 매우 확장되어 척추뼈 몸체보다 넓고, 신경 가시에 강한 등외측(측면 위쪽) 능선이 있으며, 뒷목 척추뼈에는 튼튼한 극전관절판(신경 가시 앞쪽의 돌출부)이 있다. 또한 앞쪽 등쪽 척추뼈가 앞뒤로 매우 짧고, 몸집이 거대하다는 특징이 있다.
''푸에르타사우루스''는 용각류 중 가장 다양한 그룹 중 하나인 분기도 티타노사우루스류에 속한다. 이 종은 ''푸탈롱코사우루스'', ''파타고티탄'', ''아르젠티노사우루스'', ''노토콜로서스'', ''멘도자사우루스'', 그리고 ''퀘테크사우루스''를 포함하는 로그코사우루스류의 일원이다.[14][15] ''아르젠티노사우루스''와 ''파타고티탄''과 같이 이들 중 상당수는 특히 거대했다. ''푸에르타사우루스''는 일반적으로 안정적인 로그코사우루스류로 간주되지만, 2017년에 카르발리도는 (''퀘테크사우루스''와 함께) 이 종을 이 그룹에서 가장 불안정한 구성원으로 보았다.
2018년 곤잘레스 리가와 동료들은 로그코사우루스류 내에서 ''푸에르타사우루스''의 위치를 다음과 같이 제시했다.[15]
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! 로그코사우루스류
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| ''멘도자사우루스''
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| ''푸탈롱코사우루스''
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{| class="wikitable"
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| ''아르젠티노사우루스''
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노토콜로서스 |
파타고티탄 |
'푸에르타사우루스' |
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''푸에르타사우루스''는 티타노사우루스류 중에서도 거대한 푸탈롱코사우루스나 그보다 약간 작은 멘도자사우루스가 포함된 롱코사우리아에 분류된다.
4. 1. 계통 분류
''푸에르타사우루스''는 독특한 특징 조합을 기반으로 다른 용각류와 구별된다. 목 척추뼈의 신경 가시가 매우 확장되어 척추뼈 몸체보다 넓고, 신경 가시의 강한 등외측(측면 위쪽) 능선, 뒷목 척추뼈의 튼튼한 극전관절판(신경 가시 앞쪽의 돌출부), 앞쪽 등쪽 척추뼈가 앞뒤로 매우 짧다는 점과 거대한 크기가 그 특징이다.''푸에르타사우루스''는 용각류 중 가장 다양한 그룹 중 하나인 분기도 티타노사우루스류에 속했다. 이 종은 ''푸탈롱코사우루스'', ''파타고티탄'', ''아르젠티노사우루스'', ''노토콜로서스'', ''멘도자사우루스'', 그리고 ''퀘테크사우루스''를 포함하는 롱코사우리아 그룹의 구성원이다.[14][15] ''아르젠티노사우루스''와 ''파타고티탄''과 같은 이 동물들 중 많은 수가 특히 거대했다. ''푸에르타사우루스''는 일반적으로 안정적인 롱코사우리아로 분류되지만, 2017년에 카르발리도는 (''퀘테크사우루스''와 함께) 이 종을 이 그룹의 가장 불안정한 구성원으로 발견했다.
다음 분지학은 2018년 곤잘레스 리가와 동료들에 따른 로그코사우루스류에서 ''푸에르타사우루스''의 위치를 보여준다.[15]
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! 롱코사우리아
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| ''멘도자사우루스''
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| ''푸탈롱코사우루스''
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| ''아르젠티노사우루스''
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노토콜로서스 |
파타고티탄 |
'푸에르타사우루스' |
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5. 고생태학
''푸에르타사우루스''는 남부 파타고니아의 후기 백악기 기에서 발견되었다. 그러나 남부 파타고니아의 일관되지 않은 층서 명명법으로 인해, 어떤 지층에서 유래되었는지와 지질 연대는 논쟁의 대상이 되었다. 원래는 파리 아이케 지층에서 발견되었으며, 마스트리히트절 시대라고 보고되었다. 파리 아이케 지층은 이후 마타 아마릴라 지층으로 재분류되었고, 세노마니아절에서 산토니아절 시대의 것으로 재해석되었다. 더 최근의 연구에서는 이 퇴적층이 세로 포르탈레자 지층에 속하며, 캄파니아절 또는 마스트리히트절(약 7600만 년에서 7000만 년 전)로 연대가 측정되었다고 밝혔다. 이 지층의 암석은 대부분 사암층으로 구성되어 있으며, 이암층과 갈탄질 지평선이 함께 나타난다.[16]
세로 포르탈레자 지층은 육상 생태계를 나타낸다. 고토양과 갈탄의 존재는 강수량이 많고 지하수면이 높은 습한 환경을 시사한다. 유로 변경, 유기토, 탄질 화석 뿌리, 그리고 규화목은 모두 배수가 잘 안 되는 저지대 산림 지형에 대한 증거를 제공한다. 같은 지역에서 발견된 다른 공룡으로는 조각류인 ''Talenkauen'', 수각류인 ''Orkoraptor''와 ''Austrocheirus'', 그리고 용각류인 ''Dreadnoughtus''가 있다.[17][18] 이 지층에서 알려진 비공룡 동물군으로는 악어류, 거북이, 경골어류, 그리고 람니형 상어가 있다.[16][19][20]
5. 1. 공존 동물
''푸에르타사우루스''(Puertasaurus)는 남부 파타고니아의 후기 백악기 기에서 발견되었다. 그러나 남부 파타고니아의 일관되지 않은 층서 명명법으로 인해, 어떤 지층에서 유래되었는지와 지질 연대는 논쟁의 대상이 되었다. 원래는 파리 아이케 지층에서 발견되었으며, 마스트리히트절 시대라고 보고되었다. 파리 아이케 지층은 이후 마타 아마릴라 지층으로 재분류되었고, 세노마니아절에서 산토니아절 시대의 것으로 재해석되었다. 더 최근의 연구에서는 이 퇴적층이 세로 포르탈레자 지층에 속하며, 캄파니아절 또는 마스트리히트절(약 7600만 년에서 7000만 년 전)로 연대가 측정되었다고 밝혔다. 이 지층의 암석은 대부분 사암층으로 구성되어 있으며, 이암층과 갈탄질 지평선이 함께 나타난다.[16]
세로 포르탈레자 지층은 육상 생태계를 나타낸다. 고토양과 갈탄의 존재는 강수량이 많고 지하수면이 높은 습한 환경을 시사한다. 유로 변경, 유기토, 탄질 화석 뿌리, 그리고 규화목은 모두 배수가 잘 안 되는 저지대 산림 지형에 대한 증거를 제공한다. 같은 지역에서 발견된 다른 공룡으로는 조각류인 ''Talenkauen'', 수각류인 ''Orkoraptor''와 ''Austrocheirus'', 그리고 용각류인 ''Dreadnoughtus''가 있다.[17][18] 이 지층에서 알려진 비공룡 동물군으로는 악어류, 거북이, 경골어류, 그리고 람니형 상어가 있다.[16][19][20]
참조
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웹사이트
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http://www.skeletald[...]
2013-06-20
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March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs
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간행물
Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage
2014-05-06
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Re-sizing giants: estimation of body {{sic|nolink=y|expected=length|len|ght}} of Futalognkosaurus dukei and implications for giant titanosaurian sauropods
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2008
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Genus List for Holtz (2007) ''Dinosaurs''
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웹사이트
Supplementary Information to Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages
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A new titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Cretaceous (Cerro Lisandro Formation) of Mendoza Province, Argentina
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A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs
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Osteology of the Late Cretaceous Argentinean sauropod dinosaur Mendozasaurus neguyelap: implications for basal titanosaur relationships
https://www.research[...]
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Lamniform Shark Teeth from the Late Cretaceous of Southernmost South America (Santa Cruz Province, Argentina)
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Orkoraptor burkei nov. gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina
https://www.research[...]
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An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia
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A new basal iguanodontian (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Patagonia
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Paleontología y Geología de los sedimentos del Cretácico Superior aflorantes al sur del río Shehuen (Mata Amarilla, Provincia de Santa Cruz, Argentina)
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https://books.google[...]
[22]
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URL
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