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알프레드 G. 길먼

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목차

1. 개요

알프레드 G. 길먼은 미국의 약리학자이자 생화학자로, G 단백질의 발견과 연구에 기여하여 1994년 노벨 생리학·의학상을 마틴 로드벨과 공동 수상했다. 그는 예일 대학교에서 학위를 받았으며, 버지니아 대학교, 텍사스 대학교 사우스웨스턴 의과대학원에서 교수로 재직했다. 길먼은 림프종 세포 연구를 통해 호르몬 신호 전달 과정에서 G 단백질의 역할을 밝혀냈으며, 과학 교육 옹호에도 적극적으로 참여했다. 2015년 췌장암으로 사망했다.

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알프레드 G. 길먼 - [인물]에 관한 문서
기본 정보
알프레드 굿맨 길먼
알프레드 굿맨 길먼
출생 이름Alfred Goodman Gilman
출생일1941년 7월 1일
출생지미국 코네티컷주 뉴헤이븐
사망일2015년 12월 23일
사망지미국 텍사스주 댈러스
국적미국
배우자Kathryn Hedlund
자녀3명
학력
모교예일 대학교 (B.A., 1962년)
케이스 웨스턴 리저브 대학교 (MD-Ph.D., 1969년)
경력
분야생화학, 약리학
알려진 업적G 단백질
수상
수상 내역존 J. 에이블 상(1975년)
리처드 룬즈베리 상(1987년)
루이자 그로스 호르위츠 상(1989년)
노벨 생리학·의학상(1994년)

2. 생애

코네티컷 주뉴헤이븐에서 태어났다. 아버지인 알프레드 G. 길먼은 예일 대학교의 교수였으며, 사상 최초의 항암제인 나이트로젠 머스타드를 실용화한 인물이다. 그는 약리학 교과서의 공동 저자인 루이스 굿먼에게 경의를 표하며 아들에게 굿먼(Goodman)이라는 미들 네임을 지어주었다. 길먼은 1962년에 예일 대학교를 졸업하고, B.S. 학위를 받았다.

그 후 오하이오 주클리블랜드에 있는 케이스 웨스턴 리저브 대학교의 M.D.-Ph.D. 코스에 입학하여, 1971년 노벨 생리학·의학상을 수상한 얼 설런드의 지도 아래 공부했다. 1969년에 이 대학을 졸업하고, 1969년-1971년 동안 박사 학위 취득 후 연구를 국립 보건원에서 1968년 노벨 생리학·의학상을 수상한 마셜 니런버그의 지도 아래 수행했다.

1971년, 그는 버지니아 주샬러츠빌에 있는 버지니아 대학교에서 교수가 되었다. 1981년에는 텍사스 대학교 댈러스 사우스웨스턴 의료센터의 약리학 부문 책임자에 취임했다. 2005년, 그는 텍사스 주댈러스에 있는 텍사스 대학교 사우스웨스턴 의과대학원의 학장에 취임했다. 2009년에는 텍사스 암 예방 연구 기관의 최고 과학 책임자가 되었으나, 기관 운영 상황에 이의를 제기하여 2012년에 사임했다. 1986년에는 미국 과학 아카데미의 회원으로 선출되었다.

2015년 사망, 향년 74세. 췌장암을 앓고 있었다고 한다.

2. 1. 어린 시절과 교육

알프레드 굿맨 길먼은 1941년 7월 1일 코네티컷주 뉴헤이븐에서 태어났다.[5] 그의 아버지는 예일 의과대학 교수인 알프레드 길먼이었고, 어머니는 메이블 (슈미트)이었다.[6] 그의 아버지는 저명한 약리학 교과서인 《굿맨 & 길먼의 치료 약리학적 기초》를 공동 저술했다.[5] 그의 중간 이름은 공동 저자인 루이스 S. 굿맨을 기리기 위해 붙여졌다.[6] 길먼은 뉴욕주 화이트플레인스에서 성장했으며,[6] 태프트 스쿨을 거쳐[5] 1962년 예일 대학교에서 생화학 학사 학위를 받았다.[10] 예일 대학교에서 멜빈 심슨의 연구실에서 일하면서 미래의 아내 캐서린 헤들룬드를 만났고, 1963년에 결혼했다.[6]

1962년 여름 방학 동안, 그는 앨런 코니와 함께 뉴욕의 버로우즈 웰컴 앤 컴퍼니에서 잠시 일했고, 1963년에 그의 첫 두 편의 연구 논문을 발표했다.[11][12] 그는 케이스 웨스턴 리저브 대학교 의과대학의 MD-PhD 통합 프로그램에 들어가 얼 서덜랜드 밑에서 공부했다.[5] 1969년 케이스 웨스턴을 졸업한 후,[1] 1969년부터 1971년까지 국립 보건원에서 마셜 니렌버그와 함께 박사후 연구원으로 근무했다.[1] 니렌버그는 그에게 배양된 신경아세포종 세포의 축삭인 신경 종말 연구를 맡겼는데, 그는 이것을 "정말로 지루한 프로젝트"라고 생각했다. 대신, 니렌버그의 조언에 반하여, 그는 단백질 결합을 연구하는 새로운 방법에 착수했다. 6주간의 작업 후, 그는 니렌버그에게 결과를 보여주었고, 니렌버그는 즉시 그것을 전달하여 1970년에 출판했다.[13] 이 연구는 사이클릭 AMP를 연구하기 위한 간단하고 중요한 생화학적 분석이었다.[14]

2. 2. 학문적 경력

1971년, 길먼은 버지니아 대학교 의과대학 버지니아주 샬러츠빌에서 약리학 조교수로 임명되었다.[6] 1977년 정교수가 되었고, 1981년에는 텍사스 대학교 사우스웨스턴 의과대학 약리학과 학과장이 되었다.[6] 2004년부터는 학장이 되었으며, 2006년부터 2009년까지는 학술 담당 부총장이자 교무처장을 역임했다.[15] 2009년 대학에서 퇴임한 후, 텍사스 암 예방 및 연구소의 수석 과학 책임자를 맡았다.[3] 하지만 그는 행정부가 상업적, 정치적 압력을 받고 있다고 느껴 3년 만에 사임했다. 그의 사임 이후 7명의 선임 과학자들이 뒤따라 사임했다.[3]

그는 주류 학계 직책 외에도 리제네론의 창립자 중 한 명이었고,[9] 세포 신호 연합의 창립자이자 의장이었으며,[16] 1990년부터 이 기구의 이사를 맡았다. 2005년에는 일라이 릴리 앤 컴퍼니의 이사로 임명되었다.[15]

2. 3. 과학 교육 옹호

길먼은 과학 교육을 옹호하고 창조론에 반대하는 데 적극적인 역할을 했다.[26] 2003년 텍사스 주 교육 위원회가 과학 커리큘럼에서 진화를 삭제하려 하자 이에 반대했다. 그는 노벨상 수상자를 포함한 미국 국립 과학 아카데미 과학자들을 이끌고 ''댈러스 모닝 뉴스''에 위원회를 공개적으로 비판했다.[26] 그는 전미 과학 교육 센터의 자문 위원회 위원이었다.[26] 그는 "텍사스가 어떻게 동시에 암과의 전쟁을 시작하면서, 우주의 나이가 1만 년이라고 주장하는 교육 플랫폼을 승인할 수 있습니까?"라고 논평했다.[26] 그는 또한 2008년 루이지애나 과학 교육법에 반대하는 청원서 서명자 중 한 명이었다.[26]

2. 4. 사망

알프레드 G. 길먼은 2015년 12월 23일, 74세의 나이로 췌장암과의 오랜 투병 끝에 텍사스주 댈러스에서 사망했다. 그는 아내와 세 자녀, 댈러스의 에이미 아리아그노와 앤 싱코벡, 그리고 오스틴의 에드워드 길먼을 유족으로 남겼다.

3. G 단백질 발견과 연구 업적

1960년대에 얼 설더랜드와 시어도어 랠은 신호 전달의 2차 전달자인 사이클릭 AMP가 세포 내 효소를 활성화시키는 데 책임이 있으며, 사이클릭 AMP는 호르몬(1차 전달자)이 세포 표면에 결합할 때만 생성된다는 것을 발견했다.[17] 사이클릭 AMP는 효소 아데닐릴 사이클레이스에 의해 ATP로부터 형성된다. 1970년 마틴 로드벨은 호르몬이 사이클릭 AMP에 직접적인 영향을 미치는 것이 아니라, 다른 분자, 즉 3차 전달자가 존재한다는 것을 발견했다. 로드벨은 구아노신 삼인산(GTP)이 세포막에서 방출될 때 사이클릭 AMP가 활성화된다는 것을 발견했다.[10] 하지만 그는 GTP 분자가 어떻게 생성되는지는 알지 못했다. 알프레드 G. 길먼은 신호 전달 과정의 미스터리를 추구했다. 그는 림프종 (암) 세포에서 호르몬이 아데닐릴 사이클레이스를 활성화하는 활성을 잃어 사이클릭 AMP를 생성하는 능력을 잃는다는 것을 발견했다. 이는 이 암 세포에서 단백질이 손실되었기 때문이었다. 그는 정상 세포에서 손실된 단백질을 암세포에 도입했을 때 정상적인 호르몬 작용이 나타나는 것을 확인했다. 이는 손실된 막 단백질이 GTP를 생성하여 호르몬 신호를 사이클릭 AMP로 전달하는 데 책임이 있음을 보여주었다. 그의 연구 결과는 1977년에서 1979년 사이에 일련의 논문으로 발표되었다.[18][19][20][21][22][23][24][25] 1980년, 그는 GTP 분자에 특이적으로 결합하는 새로운 단백질을 확인하고 분리하는 데 성공했으며, 이를 G 단백질이라고 명명했다.[3] G 단백질은 세포막 상의 수용체의 활성화와 세포의 동작을 매개하는 중요한 요소이다. 로드 벨은 1960년대에 GTP가 세포 신호 전달에 관련되어 있다는 것을 밝혔으며, 길먼은 세포 내에서 GTP와 상호작용하여 신호 전달 경로를 시작하는 단백질을 실제로 발견했다.

4. 수상 경력

알프레드 G. 길먼은 1975년 존 J. 에이블 상을 수상했다. 1984년에는 "세포 기능을 조절하기 위해 펩타이드 호르몬이 세포막을 통해 작용하는 메커니즘을 규명한 공로"로 가드너 국제상을 받았다.[27] 1987년에는 리처드 런즈베리상을 수상했다. 1989년에는 에드윈 크레브스와 함께 루이자 그로스 호르위츠상과 앨버트 래스커 기초 의학 연구상을 공동 수상했다. 1990년에는 파사노 상을 받았다. 1994년에는 마틴 로드벨과 공동으로 노벨 생리학·의학상을 수상하였다. 1995년, 길먼은 미국 업적 학회의 골든 플레이트 상을 받았다.[28]

그는 미국 국립 과학원(1986년), 미국 암 연구 협회 아카데미(2013년),[15] 미국 예술 과학 아카데미 회원으로 선출되었다. 또한 케이스 웨스턴 리저브 대학교, 예일 대학교, 시카고 대학교, 마이애미 대학교에서 명예 박사 학위를 받았다.[26]

5. 주요 논문

알프레드 G. 길먼의 주요 논문은 다음과 같다.


  • Seeds NW, Gilman AG. (1971). "마우스 뇌 세포 배양의 사이클릭 AMP 수준 증가를 유도하는 노르에피네프린". ''Science''. '''174''' (4006): 292.
  • Gilman AG, Nirenberg M. (1971). "배양된 신경아세포 세포에서 아데노신 3',5'-사이클릭 모노포스페이트 대사의 조절". ''Nature''. '''234''' (5328): 356–8.
  • Secrist JA 3rd, Barrio JR, Leonard NJ, Villar-Palasi C, Gilman AG. (1972). "아데노신 3',5'-모노포스페이트의 형광 변형: 분광학적 특성 및 효소 시스템에서의 활성". ''Science''. '''177''' (4045): 279–80.
  • Sternweis PC, Northup JK, Smigel MD, Gilman AG. (1981). "아데닐산 시클라제의 조절 구성 요소. 정제 및 특성". ''The Journal of Biological Chemistry''. '''256''' (22): 11517–26.
  • Hanski E, Sternweis PC, Northup JK, Dromerick AW, Gilman AG. (1981). "아데닐산 시클라제의 조절 구성 요소. 칠면조 적혈구 단백질의 정제 및 특성". ''The Journal of Biological Chemistry''. '''256''' (24): 12911–9.
  • Schleifer LS, Kahn RA, Hanski E, Northup JK, Sternweis PC, Gilman AG. (1982). "정제된 아데닐산 시클라제의 조절 구성 요소의 콜레라 독소 의존적 ADP-리보실화에 대한 요구 사항". ''The Journal of Biological Chemistry''. '''257''' (1): 20–3.
  • Northup JK, Smigel MD, Gilman AG. (1982). "아데닐산 시클라제의 조절 구성 요소의 구아닌 뉴클레오티드 활성화 부위. 리간드 결합에 의한 식별". ''The Journal of Biological Chemistry''. '''257''' (19): 11416–23.
  • Manning DR, Gilman AG. (1983). "아데닐산 시클라제 및 트랜스듀신의 조절 구성 요소. 구조적으로 상동성인 구아닌 뉴클레오티드 결합 단백질의 일족". ''The Journal of Biological Chemistry''. '''258''' (11): 7059–63.
  • Northup JK, Sternweis PC, Gilman AG. (1983). "아데닐산 시클라제의 자극성 조절 구성 요소의 서브유닛. 35,000-달톤(베타) 서브유닛의 분리, 활성 및 특성". ''The Journal of Biological Chemistry''. '''258''' (18): 11361–8.
  • Northup JK, Smigel MD, Sternweis PC, Gilman AG. (1983). "아데닐산 시클라제의 자극성 조절 구성 요소의 서브유닛. 활성화된 45,000-달톤(알파) 서브유닛의 분리". ''The Journal of Biological Chemistry''. '''258''' (18): 11369–76.
  • Hurley JB, Simon MI, Teplow DB, Robishaw JD, Gilman AG. (1984). "신호 전달 G 단백질과 ras 유전자 생성물 간의 상동성". ''Science''. '''226''' (4676): 860–2.
  • Gilman AG. (1984). "G 단백질과 아데닐산 시클라제의 이중 조절". ''Cell''. '''36''' (3): 577–9.
  • Bokoch GM, Gilman AG. (1984). "퍼투시스 독소에 의한 수용체 매개 아라키돈산 방출의 억제". ''Cell''. '''39''' (2 Pt 1): 301–8.
  • Harris BA, Robishaw JD, Mumby SM, Gilman AG. (1985). "아데닐산 시클라제를 자극하는 G 단백질의 알파 서브유닛에 대한 상보적 DNA의 분자 클로닝". ''Science''. '''229''' (4719): 1274–7.
  • Mattera R, Graziano MP, Yatani A, Zhou Z, Graf R, Codina J, Birnbaumer L, Gilman AG, Brown AM. (1989). "G 단백질 Gs의 알파 서브유닛의 스플라이스 변이체는 아데닐릴 시클라제와 칼슘 채널을 모두 활성화한다". ''Science''. '''243''' (4892): 804–7.
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  • Coleman D, Berghuis A, Lee E, Linder M, Gilman A, Sprang. (1994). "Gi 알파 1의 활성 컨포메이션의 구조와 GTP 가수분해의 메커니즘". ''Science''. '''265''' (5177): 1405–1412.
  • Tang WJ, Gilman AG. (1995). "Gs 알파와 포르스코린에 의해 활성화된 가용성 아데닐릴 시클라제의 구성". ''Science''. '''268''' (5218): 1769–72.
  • Mixon MB, Lee E, Coleman DE, Berghuis AM, Gilman AG, Sprang SR. (1995). "GTP 가수분해에 의해 유도된 Gi 알파 1의 3차 및 4차 구조적 변화". ''Science''. '''270''' (5238): 954–60.
  • Wall MA, Coleman DE, Lee E, Iñiguez-Lluhi JA, Posner BA, Gilman AG, Sprang SR. (1995). "G 단백질 헤테로트리머 Gi 알파 1 베타 1 감마 2의 구조". ''Cell''. '''83''' (6): 1047–58.
  • Berman DM, Wilkie TM, Gilman AG. (1996). "GAIP 및 RGS4는 G 단백질 알파 서브유닛의 Gi 서브패밀리에 대한 GTPase-활성화 단백질이다". ''Cell''. '''86''' (3): 445–452.
  • Sunahara RK, Tesmer JJ, Gilman AG, Sprang SR. (1997). "아데닐릴 시클라제 활성제 Gsalpha의 결정 구조". ''Science''. '''278''' (5345): 1943–7.
  • Tesmer JJ, Sunahara RK, Gilman AG, Sprang SR. (1997). "Gsalpha.GTPgammaS 복합체에서 아데닐릴 시클라제의 촉매 도메인의 결정 구조". ''Science''. '''278''' (5345): 1907–16.

참조

[1] 논문 Alfred Goodman Gilman (1941–2015)
[2] 웹사이트 The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1994 https://www.nobelpri[...] Nobel Media AB 2016-01-22
[3] 뉴스 Dr. Alfred G. Gilman, Whose Work on Proteins Won Nobel Prize, Dies at 74 https://www.nytimes.[...] 2016-01-22
[4] 웹사이트 Advisory Council https://ncse.com/abo[...] National Center for Science Education 2018-10-30
[5] 논문 Silver spoons and other personal reflections
[6] 웹사이트 Alfred G. Gilman - Biographical https://www.nobelpri[...] 2015-03-25
[7] 웹사이트 Jewish Nobel Prize Winners in Medicine https://www.jinfo.or[...] 2023-03-30
[8] 뉴스 Dr. Alfred Gilman dies at 75 https://www.nytimes.[...] nytimes.com 1985-01-14
[9] 뉴스 Alfred G. Gilman, Nobel Prize-winning scientist, dies at 74 https://www.washingt[...] 2015-12-26
[10] 서적 American Scientists https://books.google[...] Facts on File
[11] 논문 The induction of aminoazo dye N-demethylase in nonhepatic tissues by 3-methylcholanthrene.
[12] 논문 Puromycin inhibition of enzyme induction by 3-methylcholanthrene and phenobarbital
[13] 논문 A protein binding assay for adenosine 3':5'-cyclic monophosphate
[14] 논문 Methods of assay of cyclic nucleotides
[15] 웹사이트 Alfred G. Gilman, MD, PhD : Class of 2013 http://www.aacr.org/[...] American Association for Cancer Research 2016-01-22
[16] 논문 Overview of the Alliance for Cellular Signaling https://deepblue.lib[...]
[17] 논문 Formation of a Cyclic Adenine Ribonucleotide by Tissue Particles http://www.jbc.org/c[...] 1958
[18] 논문 Adenylate cyclase permanently uncoupled from hormone receptors in a novel variant of S49 mouse lymphoma cells
[19] 논문 Expression of genes for metabolism of cyclic adenosine 3':5'-monophosphate in somatic cells. beta-Adrenergic and PGE1 receptors in parental and hybrid cells
[20] 논문 Relationship between the beta-adrenergic receptor and adenylate cyclase
[21] 논문 Reconstitution of catecholamine-sensitive adenylate cyclase activity: interaction of components following cell-cell and membrane-cell fusion
[22] 논문 Hydrodynamic properties of the beta-adrenergic receptor and adenylate cyclase from wild type and variant S49 lymphoma cells
[23] 논문 S49 lymphoma wild type and variant clones contain normal calcium dependent regulator
[24] 논문 Reconstitution of catecholamine-sensitive adenylate cyclase. Reconstitution of the uncoupled variant of the S40 lymphoma cell
[25] 논문 Identification and partial characterization of some components of hormone-stimulated adenylate cyclase
[26] 웹사이트 Alfred G. Gilman dies http://ncse.com/news[...] National Centre for Science Education 2016-01-22
[27] 웹사이트 Alfred G. Gilman MD, PhD http://www.gairdner.[...] Gairdner 2016-01-22
[28] 웹사이트 Golden Plate Awardees of the American Academy of Achievement https://achievement.[...] American Academy of Achievement
[29] 뉴스 A・ギルマン氏死去 ノーベル医学生理学賞受賞 https://web.archive.[...] 産経ニュース 2015-12-25
[30] 논문 Alfred Goodman Gilman (1941–2015)
[31] 웹인용 The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1994 https://www.nobelpri[...] Nobel Media AB 2016-01-22


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