구아노신 삼인산
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1. 개요
구아노신 삼인산(GTP)은 세포 내에서 다양한 기능을 수행하는 뉴클레오사이드 삼인산으로, 에너지 전달, 단백질 번역, 미세소관의 동적 불안정성 조절, 미토콘드리아 기능, 리보플라빈 합성 등 생명 활동에 필수적인 역할을 한다. GTP는 시트르산 회로, RNA 합성, 다당류 생합성 등 여러 대사 과정에 관여하며, 튜불린, G 단백질, Ras 단백질 등 GTP 결합 단백질의 활성 조절에도 중요한 역할을 한다. GTP는 또한 석시닐-CoA 합성효소에 의해 생성되거나 뉴클레오사이드 이인산 키네이스에 의해 ATP로부터 인산기를 받아 생성된다.
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구아노신 삼인산 - [화학 물질]에 관한 문서 | |
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일반 정보 | |
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IUPAC 명칭 | 구아노신 5'-(사수소 삼인산) |
체계적 이름 | O1-{[(2R,3S,4R,5R)-5-(2-아미노-6-옥소-1,6-디히드로-9H-퓨린-9-일)-3,4-디히드록시옥솔란-2-일]메틸} 사수소 삼인산 |
다른 이름 | 구아노신 삼인산, 9-β-D-리보푸라노실구아닌-5'-삼인산, 9-β-D-리보푸라노실-2-아미노-6-옥소-퓨린-5'-삼인산 |
확인된 필드 | |
화학 스파이더 ID | 6569 |
InChI | 1/C10H16N5O14P3/c11-10-13-7-4(8(18)14-10)12-2-15(7)9-6(17)5(16)3(27-9)1-26-31(22,23)29-32(24,25)28-30(19,20)21/h2-3,5-6,9,16-17H,1H2,(H,22,23)(H,24,25)(H2,19,20,21)(H3,11,13,14,18)/t3-,5-,6-,9-/m1/s1 |
InChI 키 | XKMLYUALXHKNFT-UUOKFMHZBF |
표준 InChI | 1S/C10H16N5O14P3/c11-10-13-7-4(8(18)14-10)12-2-15(7)9-6(17)5(16)3(27-9)1-26-31(22,23)29-32(24,25)28-30(19,20)21/h2-3,5-6,9,16-17H,1H2,(H,22,23)(H,24,25)(H2,19,20,21)(H3,11,13,14,18)/t3-,5-,6-,9-/m1/s1 |
표준 InChI 키 | XKMLYUALXHKNFT-UUOKFMHZSA-N |
CAS 등록번호 | 86-01-1 |
UNII | 01WV7J708X |
KEGG | C00044 |
펍켐(PubChem) | 6830 |
IUPHAR 리간드 | 1742 |
ChEBI | 15996 |
SMILES | c1nc2c(n1[C@H]3[C@@H]([C@@H]([C@H](O3)CO[P@@](=O)(O)O[P@](=O)(O)OP(=O)(O)O)O)O)[nH]c(nc2=O)N |
MeSH 명칭 | Guanosine+triphosphate |
속성 | |
분자식 | C10H16N5O14P3 |
겉모습 | 해당 없음 |
밀도 | 해당 없음 |
녹는점 | 해당 없음 |
끓는점 | 해당 없음 |
위험성 | |
주요 위험 | 해당 없음 |
인화점 | 해당 없음 |
자동 점화점 | 해당 없음 |
2. 용도
GTP는 RNA 합성 및 다른 뉴클레오타이드 합성에 사용되는 등 생합성 반응에서 중요하다. 다당류 생합성 과정에서 중간 생성물인 "GDP당"(GDP-글루코스, GDP-만노스 등)을 만드는 데 사용된다. 동물의 시트르산 회로에서는 석시닐 CoA 합성 과정의 에너지원으로, 옥살아세트산에서 포스포엔올피루브산을 합성할 때 인산기를 제공한다.
GTP와 결합하는 단백질은 다음과 같다.
- 단백질 번역에 관여하는 여러 인자(번역 개시 인자, 번역 신장 인자, 번역 종결 인자)
- 튜불린: GTP 결합 형태가 중합하여 미세 소관을 형성하고, GDP로 가수분해되면 탈중합한다.
- 7TM 수용체로부터 신호를 전달하는 G 단백질: GTP 결합 상태가 활성형이다.
- 저분자 GTP 결합 단백질 (Ras 단백질 등): 신호 전달 및 세포 기능 조절에 작용하며, GTP 결합 상태가 활성형이다.
- 구아닐산 시클라제: 신호 전달에 관여하며, GTP로부터 cGMP를 합성한다. cGMP는 2차 신호 전달자 역할을 한다. 실데나필(비아그라) 및 미녹시딜(리업)은 cGMP 분해를 억제한다.
2. 1. 에너지 전달
GTP는 세포 내 에너지 전달에 관여한다. 예를 들어 GTP 분자는 시트르산 회로의 효소인 석시닐-CoA 합성효소에 의해 생성된다. 이는 GTP가 뉴클레오사이드 이인산 키네이스에 의해 ATP로 쉽게 변환되므로 ATP 1분자가 생성되는 것과 같다.[6]2. 2. 번역 (생물학)
번역 과정의 신장 단계 동안, GTP는 리보솜의 A자리에 새로운 아미노산이 결합된 tRNA를 결합시키는 에너지원으로 사용된다. GTP는 또한 리보솜을 mRNA의 3' 말단으로 이동시키기 위한 에너지원으로 사용된다.[7][2]2. 3. 미세소관의 동적 불안정성
미세소관 중합 과정에서 α-튜불린과 β-튜불린으로 형성된 이종이량체(헤테로다이머)는 두 개의 GTP 분자를 가진다. 튜불린 이량체가 신장 중인 플러스(+) 끝부분에 추가되면 GTP는 GDP로 가수분해된다.[8] GDP가 결합한 튜불린 분자들만이 탈중합될 수 있으므로, GTP 결합 튜불린은 미세소관 끝부분에서 탈중합을 막는 캡 역할을 한다.[8] GTP가 가수분해되면 미세소관은 신속하게 탈중합되어 축소되기 시작한다.[8]2. 4. 미토콘드리아 기능
단백질을 미토콘드리아 기질로 이동시키는 것은 GTP와 ATP의 상호작용을 수반한다. 이러한 단백질의 유입은 포도당신생합성에서 옥살아세트산을 포스포엔올피루브산(PEP)으로 전환하는 것과 같은 미토콘드리아 내에서 조절되는 여러 대사 경로에서 중요한 역할을 한다.[9]2. 5. 리보플라빈 합성의 전구체
GTP는 리불로스 5-인산과 함께 리보플라빈(비타민 B2) 합성을 위한 전구 물질이다.[5]3. 생합성
- 시트르산 회로의 석시닐-CoA 합성효소에 의해 촉매되는 석시닐-CoA에서 석신산으로의 전환 과정에서 부산물로 GTP가 생성된다.[6]
- 뉴클레오사이드 이인산 키네이스에 의해 ATP 분자로부터 인산기를 교환하여 GTP가 생성된다.[6]
4. GTP 결합 단백질
GTP는 다양한 단백질과 결합하여 생체 내 기능을 조절한다. GTP 결합 단백질은 각 기능의 한 사이클마다 GTP 1분자와 결합하여 GDP로 가수분해된 후 해리된다.[1] GTP 결합 단백질에는 다음과 같은 것들이 알려져 있다.
4. 1. 번역 관여 인자
단백질 번역 과정에서 작용하는 번역 개시 인자, 번역 신장 인자 (아미노아실 tRNA의 리보솜 결합, 펩티딜 tRNA의 전좌), 번역 종결 인자 (진핵생물)는 GTP와 결합하여 작동하며, 각 기능의 1사이클마다 GTP 1분자와 결합하여 GDP로 가수분해된 후 해리된다.[7]4. 2. 튜불린
미세소관 중합 과정에서 α-튜불린과 β-튜불린으로 형성된 이종이량체(헤테로다이머)는 두 개의 GTP 분자를 가지며, 튜불린 이량체가 신장 중인 플러스(+) 끝부분에 추가되면 GTP가 GDP로 가수분해된다.[8] GTP의 가수분해는 미세소관 형성에 필수적인 것은 아니지만, GDP가 결합된 튜불린 분자들만이 탈중합될 수 있다. 따라서 GTP 결합 튜불린은 미세소관 끝에서 탈중합을 막는 캡 역할을 하며, GTP가 가수분해되면 미세소관은 빠르게 탈중합되어 축소된다.[8]4. 3. G 단백질
7TM 수용체로부터의 신호 전달에 관여하는 G 단백질은 GTP를 결합한 상태가 활성형으로 하류에 신호를 전달한다.[1]4. 4. 저분자 GTP 결합 단백질
Ras 단백질 등 신호 전달 및 세포 기능 조절에 작용한다. G 단백질과 마찬가지로 GTP를 결합한 상태가 활성형으로 작용한다.4. 5. 구아닐산 시클라제
구아닐산 시클라제는 신호 전달에 관여하는 단백질이다. GTP로부터 cGMP를 합성하며, cGMP는 2차 전달자의 일종으로 기능한다. 구아닐산 시클라제에는 심방성 나트륨 이뇨 펩타이드 수용체(막 결합형) 및 일산화 질소에 의해 활성화되는 것(가용형)이 알려져 있다. 실데나필(비아그라) 및 발모제 미녹시딜(리업)은 cGMP의 분해를 억제하는 작용이 있다.[10]참조
[1]
서적
Biochemistry
https://archive.org/[...]
WH Freeman and Company
[2]
서적
Biology
[3]
웹사이트
Microtubule structure
http://www.cytochemi[...]
cytochemistry.net
2010-02-15
[4]
논문
GTP Hydrolysis Is Essential for Protein Import into the Mitochondrial Matrix
1998-01-16
[5]
서적
Present Knowledge in Nutrition, Eleventh Edition
Academic Press (Elsevier)
[6]
서적
Biochemistry
https://archive.org/[...]
WH Freeman and Company
[7]
서적
Biology
https://archive.org/[...]
[8]
웹인용
Microtubule structure
http://www.cytochemi[...]
cytochemistry.net
[9]
저널
GTP Hydrolysis Is Essential for Protein Import into the Mitochondrial Matrix
1998-01-16
[10]
서적
Medical Physiology
https://archive.org/[...]
Elsevier Saunders
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