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약대벌레목

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1. 개요

약대벌레목은 뱀잠자리라고도 불리며, 길쭉한 앞가슴과 두 쌍의 잠자리와 비슷한 날개를 가진 곤충이다. 전 세계적으로 분포하며, 육식성으로 진딧물, 응애 등을 포식한다. 완전변태를 거치며, 유충 기간이 길고, 농업 해충의 생물학적 방제에 활용될 수 있다. 약대벌레목은 멸종된 종을 포함하여 2개의 현생 과와 4개의 멸종 과로 분류된다.

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약대벌레목 - [생물]에 관한 문서
개요
Dichrostigma flavipes 암컷
Dichrostigma flavipes 암컷
학명Raphidioptera
명명자Handlirsch, 1908
분류
계동물계
문절지동물문
강곤충강
아강유시아강
하강신시하강
상목맥시상목 (Neuropterida)
목약대벌레목 (Raphidioptera 또는 Raphidiodea)
아목뱀잠자리붙이아목 (Raphidiomorpha)
†Priscaenigmatomorpha
형태 및 생태
화석 기록쥐라기 전기 - 현재
기타
이명Rhaphidioptera (오기)

2. 형태

약대벌레목 곤충은 단계별로 뚜렷한 형태적 특징을 보인다. 성충은 길쭉한 앞가슴을 가지는 것이 가장 큰 특징이며, 이 때문에 '약대벌레'라는 이름이 붙었다.[1][2][4][3] 사마귀파리와 비슷해 보일 수 있지만, 먹이를 잡기 위해 변형된 앞다리는 없다.[26] 대부분 성충의 몸길이는 15mm에서 30mm 사이이다.[1][2][4][3] 유충은 큰 머리와 돌출된 큰턱을 가지고 있으며, 몸통은 부드럽다.[26] 번데기는 고치를 만들지 않으며, 우화 직전에 스스로 이동할 수 있다.[26]

2. 1. 성충

색깔 있는 날개점이 보이는 ''Raphidia ophiopsis''의 날개


성체 약대벌레는 길쭉한 앞가슴을 가지고 있지만, 사마귀파리와 달리 포획을 위한 앞다리의 변형이 없어 유사한 곤충과 쉽게 구별된다.[26] 대부분 종의 몸길이는 15mm에서 30mm 사이이다.[1][2][4][3] 머리는 길고 납작하며 단단하게 경화되어 있고 매우 움직임이 자유롭다. 머리 뒤쪽은 넓거나 좁아질 수 있다. 입(구기)은 강하고 비교적 특화되지 않았으며 물기에 적합하다.[1][2][4][3][26]

큰 겹눈이 머리 양쪽에 있다. Inocelliidae과에 속하는 종은 홑눈이 없지만, Raphidiidae과에 속하는 종은 홑눈을 가지고 있다. 이는 두 과를 구별하는 주요 특징 중 하나이다.[1][2][4][3] 앞가슴은 눈에 띄게 길고 움직일 수 있어 '약대벌레'라는 이름이 붙었다. 세 쌍의 다리는 크기와 모양이 비슷하다.[1][2][4][3]

잠자리와 비슷한 두 쌍의 날개는 크기가 거의 같으며, 원시적인 날개맥 패턴, 두꺼운 앞 가장자리, 그리고 색깔 있는 날개점(pterostigma)을 가진다.[1][2][4][3][26] Inocelliidae과는 Raphidiidae과와 달리 날개점에 가로 날개맥이 없다.[1][2][4][3] 두 과의 암컷은 일반적으로 긴 산란관을 가지고 있으며, 이를 이용해 나무껍질 틈새나 썩은 나무 속에 알을 낳는다.[1][2][4][3][26]

2. 2. 유충

약대벌레목 유충


유충은 돌출된 큰턱을 가진 큰 머리를 가지고 있다.[1][26] 머리와 가슴의 첫 번째 마디는 단단하게 경화되어 있지만, 나머지 몸통 부분은 부드럽고 살이 많다.[1][26] 세 쌍의 진짜 다리를 가지고 있으며, 가짜다리(배다리)는 없다.[1][26] 대신 배 끝부분에 있는 점착 기관(흡착 기관)을 이용해 수직인 표면에 붙어 이동할 수 있다.[1][26]

유충이 몇 번의 령기(탈피 단계)를 거치는지는 종마다 다르며, 어떤 종은 열 번 또는 열한 번까지 령기를 거치기도 한다.[8] 유충 단계는 보통 2년에서 3년 동안 지속되지만, 일부 종에서는 최대 6년까지 길어질 수도 있다.[8] 일반적으로 유충에서 성충까지는 2년 정도 걸린다.[26] 마지막 유충 단계인 전번데기 시기에는 번데기로 변태하기 위한 세포를 만든다.[6] 모든 약대벌레는 번데기가 되기 위해 0°C 정도의 차가운 온도를 일정 기간 거쳐야 한다.[8] 종령 유충은 번데기집을 만들지만, 나방처럼 고치를 만들지는 않는다.[26] 번데기는 방해를 받으면 물 수 있으며, 성충으로 탈피하기 직전에 걸을 수 있게 되어 종종 번데기집을 떠나 다른 장소로 이동하기도 한다.[6]

2. 3. 번데기

마지막 령기인 전번데기 단계에서는 번데기로 변태하기 위한 준비를 한다. 모든 약대벌레는 번데기가 되기 위해 추운 온도(대략 0°C)를 거쳐야 한다.[8] 종령 유충은 번데기집을 만들지만 고치는 만들지 않는다.[26]

번데기는 방해를 받으면 물 수 있으며, 우화(성충이 되는 과정) 직전에는 스스로 걸어서 번데기집을 떠나 다른 장소로 이동하기도 한다.[6][26]

번데기 기간은 일정하지 않다. 대부분 봄이나 초여름에 번데기가 되며, 탈피하여 성충이 되기까지 며칠에서 3주 정도 걸린다. 하지만 늦여름이나 초가을에 번데기가 된 경우에는 성충이 나타나기까지 최대 10개월이 걸릴 수도 있다.[8] 실험실에서 일정한 온도로 사육하면 번데기 상태에서 겹눈과 날개싹이 발달하지만 완전한 변태를 마치지 못하고 여러 해 동안 생존하는 '전체적 변태' 현상이 나타나기도 한다.[3]

3. 생태

성충 약대벌레는 영역을 지키는 동물이며 육식성 생물이다. 이들은 낮에 활동하며(주행성) 진딧물과 응애의 중요한 포식자 역할을 한다. 소화관에서 꽃가루가 발견되기도 했는데, 이것이 생존에 필수적인지 아니면 단순히 선호하는 먹이인지는 명확하지 않다.[8][3]

많은 약대벌레과 유충은 나무껍질 바로 아래에 서식하지만, 다른 종들은 나무 몸통 주변, 바위 틈새, 낙엽 속, 그리고 유기물 속에서도 발견된다. 이들은 서식지에서 응애, 톡토기, 거미, 나무이, 매미목 및 노린재목과 같은 다른 절지동물의 알과 유충을 먹이로 삼는다.[4] 유충의 구체적인 식단은 서식 환경에 따라 달라지지만, 유충과 성충 모두 효율적인 포식자이다.[3]

약대벌레를 잡아먹는 포식자로는 조류가 있다. 유럽에서는 나무타기, 큰점박이딱따구리, 유럽솔새, 오색방울새, 멧새와 같은 숲에 사는 새들뿐만 아니라, 다양한 곤충을 먹는 목걸이딱새와 같은 종들이 약대벌레를 포식하는 것으로 알려져 있다.[7] 일반적으로 약대벌레 유충의 5~15% 정도가 기생을 당하며, 주로 기생벌에 의한 피해가 많다. 일부 종에서는 기생률이 50%에 달하는 경우도 관찰되었다.[8]

4. 생활사



약대벌레목은 알, 유충, 번데기, 성충의 4단계 생활사를 거치는 완전변태 곤충이다. 성충은 짝짓기 전에 다리와 더듬이를 이용한 그루밍 행동을 포함하는 정교한 구애 의식을 수행한다. 라피디과(Raphidiidae)는 짝짓기 시 "끌기 자세"를 취하는 반면, 이노켈리과(Inocelliidae)는 수컷이 암컷 아래에 직렬로 위치한다. 교미는 일부 이노켈리과 종에서 최대 3시간까지 지속될 수 있다. 알은 적절한 장소에 낳으며, 며칠에서 약 3주 안에 부화한다.[3]

유충은 돌출된 턱을 가진 큰 머리를 가지고 있다. 머리와 가슴 첫 번째 마디는 단단하게 굳어 있지만, 나머지 몸통은 부드럽고 살이 많다. 세 쌍의 진짜 다리를 가지고 있으나 가짜다리는 없다. 복부에는 점착 기관이 있어 수직 표면에 몸을 붙이는 데 사용할 수 있다.[1]

유충이 거치는 령기의 수는 정해져 있지 않으며, 일부 종은 10령 또는 11령까지 거칠 수 있다. 유충 단계는 일반적으로 2~3년 동안 지속되지만, 일부 종에서는 최대 6년까지 길어질 수 있다.[8] 마지막 유충 단계인 전번데기 시기에는 번데기로 변태하기 위한 세포를 만든다. 번데기는 방해를 받으면 물 수 있으며, 성충으로 탈피하기 직전에는 걸을 수 있게 되어 종종 원래 있던 장소를 떠나 다른 곳으로 이동하기도 한다.[6] 모든 약대벌레는 번데기가 되기 위해 추운 온도(대략 0°C 정도)를 거쳐야 한다.[8] 번데기 단계의 길이는 다양하다. 대부분의 종은 봄이나 초여름에 번데기가 되며, 탈피까지 며칠에서 3주가 걸린다. 만약 유충이 늦여름이나 초가을에 번데기가 되기 시작하면, 성충이 나타나기까지 최대 10개월이 걸릴 수도 있다.[8] 실험실에서 일정한 온도로 사육된 곤충은 번데기의 겹눈과 날개싹은 발달하지만 변태를 완료하지 못하고 여러 해 동안 생존하는 "전체적 변태"를 겪을 수도 있다.[3]

5. 분포

약대벌레목은 일반적으로 온대 침엽수림에서 발견된다. 전 세계에 널리 분포하며, 대부분의 종이 유럽과 아시아에 서식하지만 아프리카, 북미 서부 및 중앙 아메리카의 특정 지역에서도 발견된다. 아프리카에서는 사하라 사막 북쪽의 산악 지역에서만 발견된다. 북미에서는 로키 산맥 서쪽에서 발견되며, 캐나다 남서부에서 멕시코-과테말라 국경까지 분포하는데, 이곳이 서반구에서 발견되는 가장 남쪽 지역이다. 동반구에서는 스페인에서 일본까지 발견될 수 있다. 많은 종들이 유럽과 아시아 전역에서 발견되며, 분포 범위의 남쪽 끝은 태국 북부와 인도 북부에 위치한다.[8] 약대벌레목은 잔존 종 분포를 보이며, 과거에는 더 광범위하게 분포했고 더 다양했다. 중앙 아시아에는 다른 어느 곳보다 더 많은 종이 서식한다.[4] 분포 범위의 남쪽 부분에서는 해발 3000m까지 높은 고도에 주로 제한되어 있다.[3] 이 곤충 목은 널리 분포되어 있지만, 개별 종의 분포 범위는 종종 매우 제한적이며 일부 종은 단일 산맥에 국한되어 있다.[5]

6. 진화

중생대에 번성했던 약대벌레목은 백악기-고생대 대멸종 사건으로 인해 크게 쇠퇴했으며, 현존하는 종들은 당시 생존한 일부 집단의 후손으로 여겨진다.[3] 이들은 초기 쥐라기 화석과 유사하여 살아있는 화석으로 불리기도 한다.[5]

약대벌레목은 뱀잠자리목, 풀잠자리목과 가까운 관계이며, 딱정벌레목과도 유연관계가 있다. 쥐라기 초기부터 미오세에 걸친 여러 멸종된 과가 화석으로 발견되었다.[15]

6. 1. 계통 분류

2002년 "생명의 나무 프로젝트"(''The Tree of Life Web Project'')에 제안된 계통 분류에 따르면, 약대벌레목은 내시류(Endopterygota)에 속하며, 뱀잠자리목(Megaloptera) 및 풀잠자리목(Neuroptera)과 가까운 유연 관계를 형성한다. 이 세 목은 신경아목(Neuropterida)이라는 분류군을 이루며, 신경아목은 완전변태상목(Holometabola) 내에서 딱정벌레목(Coleoptera)과 가장 가까운 현존하는 친척 관계로 여겨진다.[32][13][14] 미토콘드리아 RNA와 미토게놈을 이용한 분자 분석 결과 역시 이러한 계통 발생 관계를 지지한다.[10][11]

약대벌레목의 일종


왕벌레목의 일종


풀잠자리목 Osmylidae과의 일종


풀잠자리목 Hemerobiiformia 아목의 일종


풀잠자리목 개미귀신아목의 일종


약대벌레목은 중생대(2억 5,200만 년 전 ~ 6,600만 년 전) 동안 전 세계적으로 번성했으며 풍부한 화석 기록을 남겼다. 그러나 백악기 말, 약 6,600만 년 전에 발생한 백악기-고생대 대멸종 사건으로 인해 큰 타격을 입었다. 이 사건은 거대한 소행성 충돌의 결과로 추정되며, 이로 인해 열대 및 아열대 종을 포함한 대부분의 약대벌레목 과가 멸종하고, 상대적으로 추운 기후에 잘 견디는 종들만이 살아남은 것으로 보인다.[3] 따라서 현재 존재하는 약대벌레목의 두 과는 과거에 광범위하게 분포했던 집단의 잔존 개체군으로 여겨진다.[3] 이들은 초기 쥐라기(약 1억 4,000만 년 전) 시대의 화석 종과 현생 종의 형태가 매우 유사하여 살아있는 화석으로 간주되기도 한다.[5] 현재 약 260종의 현존하는 종이 알려져 있다.[8]

몇몇 멸종된 과는 화석으로만 알려져 있으며, 이들은 쥐라기 초기부터 마이오세에 걸쳐 발견된다.[15] 이들 중 대다수는 Raphidiomorpha 아목에 속한다.[15] 중간 화석으로 여겨지는 중기 쥐라기의 유로라피디아과(Juroraphidiidae)는 Raphidiomorpha 아목과 함께 분기군을 형성하는 것으로 제안된다.[9]



약대벌레목의 학명 Raphidioptera는 '바늘'을 의미하는 그리스어 ῥαφίς|raphisgrc와 '날개'를 의미하는 πτερόν|pterongrc에서 유래했다.[12]

형태적으로 약대벌레목은 앞가슴이 길게 늘어나 있고, 눈은 돌출되어 있으며 긴 더듬이와 큰 턱을 가진다는 점에서 다른 곤충 분류군과 구별된다. 날개는 거의 같은 모양의 2쌍이며, 배는 10마디이고 미모(cercus)가 없다. 암컷은 특징적으로 긴 산란관을 가진다.[27]

현존하는 과는 Raphidiidae(키스지락담벌레과 또는 뱀잠자리과)와 Inocelliidae(락담벌레과)의 2개 과이다. 멸종된 과는 여러 개가 알려져 있으며, 그중 Baissopteridae, Metaraphidiidae, Mesoraphidiidae의 3개 과는 현생 과와 함께 Raphidiomorpha 아목으로 묶이지만, Priscaenigmatidae 과는 별도의 Priscaenigmatomorpha 아목으로 분류된다.[28] 약대벌레목의 하위 분류 체계는 아래 표와 같다 (Engel 2002, Bechly & Wolf-Schwenninger 2011, Pérez-de la Fuente et al. 2012 등 기준).[15][16][17]

약대벌레목의 하위 분류
분류군주요 특징 및 시기대표 속 또는 하위 분류군
약대벌레목 (Raphidioptera)
†Priscaenigmatomorpha 아목
Engel, 2002		?Chrysoraphidia 속
Liu et al., 2013		이셴층, 중국 전기 백악기 (압트절). 일부 저자는 풀잠자리목과의 유연성 제시[18]
†Priscaenigmatidae 과
Engel, 2002		전기 쥐라기 ~ 전기 백악기†Hondelagia, †Priscaenigma, †Sukachevia, †Cretohondelagia
†Juroraphidiidae 과
Liu, Ren, & Yang, 2014		중기 쥐라기†Juroraphidia (지우롱산층, 중국)
Raphidiomorpha 아목
Engel, 2002		†Metaraphidiidae 과
Bechly & Wolf-Schwenninger, 2011		전기 쥐라기†Metaraphidia (영국, 독일)
†Baissopteridae 과
Martynova, 1961		백악기 ~ 에오세†Allobaissoptera, †Ascalapharia, †Austroraphidia, †Baissoptera, †Burmobiassoptera, †Cretoraphidia, †Cretoraphidiopsis, †Dictyoraphidia, †Electrobaissoptera, †Lugala, †Microbaissoptera, †Rhynchobaissoptera, †Stenobaissoptera
†Mesoraphidiidae 과
Martynov, 1925		중기 쥐라기 ~ 후기 백악기 (계통발생학적 분류군[19][20])30개 이상 속 포함
Inocelliidae 과 (락담벌레과)
Navás		고제3기 ~ 현존†Electrinocelliinae 아과, Inocelliinae 아과
Raphidiidae 과 (뱀잠자리과)
Latreille, 1810		고제3기 ~ 현존
Incertae sedis (분류 불명확)†Arariperaphidia 속 Martins-Neto & Vulcano, 1989 (전기 백악기, 브라질)


7. 분류

약대벌레목(grc - 바늘, grc - 날개)이라는 이름은 그리스어에서 유래했다.[12]

미토콘드리아 RNA와 미토게놈을 이용한 분자 분석 연구는 신경아목 내에서 약대벌레목의 계통 발생학적 위치를 밝히는 데 기여했다.[10][11] 약대벌레목은 왕벌레목, 풀잠자리목과 매우 가까운 관계이며, 이 세 목은 함께 신경아목이라는 분류군을 형성한다.[13] 신경아목은 상목으로 분류되거나, 완전변태상목 내의 계급 없는 분기군으로 취급되기도 한다. 완전변태류 곤충 중 신경아목과 가장 가까운 현존하는 친척은 딱정벌레목이다.[14]

약대벌레목의 주요 형태적 특징은 다음과 같다.[27]


  • 앞가슴이 길게 늘어나 있다.
  • 눈은 돌출되어 있으며, 긴 더듬이와 큰 턱을 가진다.
  • 날개는 2쌍이며 거의 같은 모양이다.
  • 배는 10마디로 이루어져 있고 미모(cerci)가 없다.
  • 암컷은 긴 산란관을 가진다.


약대벌레목은 크게 2개의 아목으로 나뉜다. 현존하는 과로는 약대벌레과(Inocelliidae)와 라피디아과(Raphidiidae) 2개 과가 있다. 이 외에도 여러 멸종한 과들이 존재한다.[28] 상세한 분류 체계는 엥겔 (2002), Bechly와 Wolf-Schwenninger (2011), Ricardo Pérez-de la Fuente 외 (2012) 등의 연구를 기반으로 한다.[15][16][17] 자세한 하위 분류는 '하위 분류' 문단을 참고하라.

7. 1. 하위 분류

미토콘드리아 RNA와 미토게놈을 이용한 분자 분석 연구는 신경아목 내에서 약대벌레목의 계통 발생학적 위치를 명확히 하는 데 기여했다.[10][11] 약대벌레목은 왕벌레목, 풀잠자리목과 매우 가까운 관계이며, 이 세 목은 함께 신경아목이라는 분류군을 형성한다.[13] 신경아목은 상목으로 분류되거나, 완전변태상목 내의 계급 없는 분기군으로 취급되기도 한다. 현존하는 곤충 중 신경아목과 가장 가까운 친척은 딱정벌레목이다.[14]

약대벌레목의 하위 분류는 주로 마이클 S. 엥겔 (2002), Bechly 및 Wolf-Schwenninger (2011), Ricardo Pérez-de la Fuente 외 (2012) 등의 연구를 기반으로 하며, 다음과 같이 정리할 수 있다.[15][16][17]

  • †'''Priscaenigmatomorpha''' (Engel, 2002)
  • * ?속 †''Chrysoraphidia'' (Liu ''et al.'', 2013) - 중국 이셴층, 전기 백악기 (압트절). 일부 연구자는 풀잠자리목과의 관련성을 제시하기도 한다.[18]
  • * 과 †Priscaenigmatidae (Engel, 2002) - (전기 쥐라기-전기 백악기)
  • ** 속 †''Hondelagia'' (Bode, 1953) - 독일 녹색층, 전기 쥐라기 (토아르절)
  • ** 속 †''Priscaenigma'' (Whalley, 1985) - 영국 Charmouth Mudstone Formation, 전기 쥐라기 (시네무르절)
  • ** 속 †''Sukachevia'' (Khramov, 2020) - 카자흐스탄 카라바스타우층, 후기 쥐라기
  • ** 속 †''Cretohondelagia'' (Khramov, 2020) - 러시아 하스투르티 지역, 전기 백악기 (압트절)
  • * 과 †Juroraphidiidae (Liu, Ren, & Yang, 2014)
  • ** 속 †''Juroraphidia'' (Liu, Ren, & Yang, 2014) - 중국 지우롱산층, 중기 쥐라기

  • '''Raphidiomorpha''' (Engel, 2002)
  • * 과 †Metaraphidiidae (Bechly & Wolf-Schwenninger, 2011) - (전기 쥐라기)
  • ** 속 †''Metaraphidia'' (Whalley, 1985) - 영국 Charmouth Mudstone Formation (시네무르절), 독일 Posidonia Shale (토아르절)
  • * 과 †Baissopteridae (Martynova, 1961) - (백악기-에오세)
  • ** 속 †''Allobaissoptera'' (Lu, Zhang, Wang, Engel, & Liu, 2020) - 버마 호박, 중기 백악기 (알비절-세노만절)
  • ** 속 †''Ascalapharia'' (Novokshonov, 1990) - 카자흐스탄 Kzyl-Zhar, 후기 백악기 (투로니아절)
  • ** 속 †''Austroraphidia'' (Willmann, 1994) - 브라질 크라투층, 전기 백악기 (압트절)
  • ** 속 †''Baissoptera'' (Martynova, 1961) - 브라질 크라투층, 중국 이셴층, 러시아 Zaza Formation, 전기 백악기 (압트절), 스페인 호박 (알비절), 버마 호박
  • ** 속 †''Burmobiassoptera'' (Lu, Zhang, Wang, Engel, & Liu, 2020) - 버마 호박, 중기 백악기 (알비절-세노만절)
  • ** 속 †''Cretoraphidia'' (Ponomarenko, 1993) - 러시아 Zaza Formation, 전기 백악기 (압트절)
  • ** 속 †''Cretoraphidiopsis'' (Engel, 2002) - 몽골 Dzun-Bain Formation, 전기 백악기 (압트절)
  • ** 속 †''Dictyoraphidia'' (Handlirsch, 1910) - 미국 콜로라도 플로리산트층, 에오세 (프리아보나절)
  • ** 속 †''Electrobaissoptera'' (Lu, Zhang, Wang, Engel, & Liu, 2020) - 버마 호박, 중기 백악기 (알비절-세노만절)
  • ** 속 †''Lugala'' (Willmann, 1994) - 몽골 Dzun-Bain Formation, 전기 백악기 (압트절)
  • ** 속 †''Microbaissoptera'' (Lyu ''et al.'', 2017) - 중국 이셴층, 전기 백악기 (압트절)
  • ** 속 †''Rhynchobaissoptera'' (Lu, Zhang, Wang, Engel, & Liu, 2020) - 버마 호박, 중기 백악기 (알비절-세노만절)
  • ** 속 †''Stenobaissoptera'' (Lu, Zhang, Wang, Engel, & Liu, 2020) - 버마 호박, 중기 백악기 (알비절-세노만절)
  • * 과 †Mesoraphidiidae (Martynov, 1925) (측계통군일 수 있음[19][20]) - (중기 쥐라기-후기 백악기). 30개 이상 속 포함. 하위 아과 및 속 목록은 해당 과 문서 참조.
  • ** 아과 †Alloraphidiinae

속 †''Alloraphidia'' (Carpenter, 1967) (쥐라기 후기-백악기 중기; 캐나다, 중국, 몽골, 러시아)
속 †''Archeraphidia'' (Ponomarenko, 1988) (쥐라기 후기-백악기 전기; 러시아, 몽골)
속 †''Pararaphidia'' (Willmann, 1994) (쥐라기 후기-백악기 전기; 러시아, 몽골)

  • ** 아과 †Mesoraphidiinae

속 †''Baisoraphidia'' (Ponomarenko, 1993) (쥐라기 후기-백악기 전기; 러시아)
속 †''Cretinocellia'' (Ponomarenko, 1988) (백악기 전기; 몽골)
속 †''Huaxiaraphidia'' (Hong, 1992) (백악기 전기; 중국)
속 †''Jilinoraphidia'' (Hong & Chang, 1989) (백악기 전기; 중국)
속 †''Kezuoraphidia'' (Willmann, 1994) (백악기 전기; 중국)
속 †''Mesoraphidia'' (Martynov, 1925) (쥐라기 후기-백악기 후기; 중국, 카자흐스탄, 몽골, 미국)
속 †''Proraphidia'' (Martynova, 1947) (쥐라기 후기-백악기 전기; 영국, 카자흐스탄, 스페인)
속 †''Siboptera'' (Ponomarenko, 1993) (쥐라기 후기-백악기 전기; 중국, 러시아)
속 †''Sinoraphidia'' (Hong, 1982) (쥐라기 후기; 중국)
속 †''Xuraphidia'' (Hong, 1992) (백악기 전기; 중국)
속 †''Yanoraphidia'' (Ren, 1995) (백악기)
족 †Nanoraphidiini
* 속 †''Cantabroraphidia'' (Pérez-de la Fuente, Nel, Peñalver & Delclòs, 2010) (알비절; 스페인)
* 속 †''Grimaldiraphidia'' (Bechly & Wolf-Schwenninger, 2011) (투로니아절, 미국 뉴저지)
* 속 †''Nanoraphidia'' (Engel, 2002) (알비절; 미얀마)
* 속 †''Lebanoraphidia'' (Bechly & Wolf-Schwenninger, 2011) (네오코미안절, 레바논)

  • ** 아과 †Ororaphidiinae

속 †''Caloraphidia'' (Ren, 1997) (백악기, 중국)
속 †''Necroraphidia'' (Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012) (알비절, 스페인)
속 †''Ororaphidia'' (Engel & Ren, 2008) (중기 쥐라기; 중국)
속 †''Styporaphidia'' (Engel & Ren, 2008) (중기 쥐라기; 중국)

  • ** 아과 ''incertae sedis''

속 †''Alavaraphidia'' (Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012) (알비절, 스페인)
속 †''Amarantoraphidia'' (Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012) (알비절, 스페인)
속 †''Iberoraphidia'' (Jepson, Ansorge & Jarzembowski, 2011) (백악기)

  • * '''Neoraphidioptera''' (Engel, 2007) - (고제3기-현존)
  • ** 과 Inocelliidae (Navás)

아과 †Electrinocelliinae (Engel, 1995)
* 속 †''Electrinocellia'' (Engel, 1995) - (에오세; 발트 호박)
아과 Inocelliinae (Engel, 1995)
* 속 ''Amurinocellia'' (Aspöck & Aspöck, 1973) (현생)
* 속 ''Fibla'' (Navás, 1915) (에오세-현생; 화석: 발트 호박, 스페인, 미국)
* 속 ''Indianoinocellia'' (현생)
* 속 ''Inocellia'' (Schneider, 1843) (현생)
* 속 ''Negha'' (Navas, 1916) (현생)
* 속 ''Parainocellia'' (현생)
* 속 ''Sininocellia'' (현생)
* 속 †''Succinofibla'' (Aspöck & Aspöck, 2004) - (에오세; 발트 호박)

  • ** 과 Raphidiidae (Latreille, 1810)

속 ''Africoraphidia'' (현생)
속 ''Agulla'' (Navas, 1914) (현생)
속 ''Alena'' (Navas, 1916) (현생)
속 ''Atlantoraphidia'' (현생)
속 ''Calabroraphidia'' (현생)
속 ''Dichrostigma'' (현생)
속 ''Harraphidia'' (현생)
속 ''Hispanoraphidia'' (현생)
속 ''Iranoraphidia'' (현생)
속 ''Italoraphidia'' (현생)
속 ''Mauroraphidia'' (현생)
속 ''Mongoloraphidia'' (현생)
속 ''Ohmella'' (H. Aspöck & U. Aspöck) (신생대-현생)
속 ''Ornatoraphidia'' (현생)
속 ''Parvoraphidia'' (현생)
속 ''Phaeostigma'' (현생)
속 ''Puncha'' (현생)
속 ''Raphidia'' (Linnaeus, 1758) (에오세-현생)
속 ''Raphidilla'' (현생)
속 ''Subilla'' (현생)
속 ''Tadshikoraphidia'' (현생)
속 ''Tauroraphidia'' (현생)
속 ''Tjederiraphidia'' (현생)
속 ''Turcoraphidia'' (현생)
속 ''Ulrike'' (현생)
속 ''Venustoraphidia'' (현생)
속 ''Xanthostigma'' (현생)

  • ''Incertae sedis'' (분류 위치 불확실)
  • * 속 †''Archiinocellia'' (Handlirsch, 1910) - (신생대; 캐나다)
  • * 속 †''Arariperaphidia'' (Martins-Neto & Vulcano, 1989) - (전기 백악기; 브라질)

8. 인간과의 관계

약대벌레는 농업 해충의 생물학적 방제를 위한 방법으로 고려된 적이 있다. 천적이 적고 성충과 유충 모두 다른 곤충을 잡아먹는다는 점이 장점이다. 하지만 유충 기간이 길어 개체 수가 느리게 늘어나기 때문에 해충을 없애는 데 시간이 오래 걸릴 수 있다는 단점이 있다. 또한, 먹이로 삼는 해충의 종류가 제한적이라는 문제도 있다.[5] 20세기 초에는 특정되지 않은 북아메리카 종을 생물학적 방제 목적으로 호주와 뉴질랜드에 도입하려는 시도가 있었으나, 정착에는 실패했다.[3]

참조

[1] 서적 Introduction to Insect Biology and Diversity Oxford University Press
[2] 서적 Entomology https://books.google[...] Springer
[3] 서적 Encyclopedia of Insects https://books.google[...] Academic Press
[4] 서적 Evolution of the Insects https://books.google[...] Cambridge University Press
[5] 논문 Molecular phylogeny of the Raphidiidae 2002
[6] 간행물 Kovarik, P. et al. (1991) Development and behavior of a snakefly, Raphidia bicolor Albada (Neuroptera: Raphidiidae) https://lacewing.tam[...]
[7] 논문 Lacewings and Snakeflies as Prey for Bird Nestlings in Slovakian Forest Habitats 2002
[8] 논문 The Biology of Raphidioptera: A Review of Present Knowledge http://publication.n[...] 2002
[9] 논문 New transitional fossil snakeflies from China illuminate the early evolution of Raphidioptera
[10] 논문 Insight into higher-level phylogeny of Neuropterida: Evidence from secondary structures of mitochondrial rRNA genes and mitogenomic data
[11] 논문 The First Mitochondrial Genomes of Antlion (Neuroptera: Myrmeleontidae) and Split-footed Lacewing (Neuroptera: Nymphidae), with Phylogenetic Implications of Myrmeleontiformia 2014
[12] 웹사이트 Nomenclator zoologicus http://www.summagall[...] 2019-09-13
[13] 서적 Insect Biodiversity: Science and Society, II John Wiley & Sons Ltd.
[14] 논문 Endopterygote systematics – where do we stand and what is the goal (Hexapoda, Arthropoda)?
[15] 논문 The Smallest Snakefly (Raphidioptera: Mesoraphidiidae): A New Species in Cretaceous Amber from Myanmar, with a Catalog of Fossil Snakeflies http://digitallibrar[...]
[16] 논문 Snakefly diversity in Early Cretaceous amber from Spain (Neuropterida, Raphidioptera)
[17] 논문 A new fossil genus and species of snakefly (Raphidioptera: Mesoraphidiidae) from Lower Cretaceous Lebanese amber, with a discussion of snakefly phylogeny and fossil history http://www.bernstein[...]
[18] 논문 The youngest record of Priscaenigmatidae (Insecta: Neuropterida) from the Mesozoic of Kazakhstan and Russia https://www.tandfonl[...] 2021-10-03
[19] 논문 A new species of Succinoraphidia Aspöck & Aspöck, 2004 (Raphidioptera: Raphidiidae) from the late Eocene Rovno amber, with venation characteristics of the genus
[20] 논문 The oldest Inocelliidae (Raphidioptera) from the Eocene of western North America
[21] 웹사이트 Raphidiodea in Encyclopedia of life http://eol.org/pages[...] 2013-05-22
[22] 서적 地球博物学大図鑑 東京書籍
[23] 서적 理科年表 令和４年
[24] 서적 岩波生物学辞典 第5版
[25] 논문 Two new species of snakefly (Insecta:Raphidioptera) from the Lower Cretaceous of England and Spain with a review of other fossil raphidiopterans from the Jurassic/Cretaceous transition http://fossilinsects[...]
[26] 서적 Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press
[27] 서적 Entomology https://books.google[...] null 2010-11-14
[28] 논문 The Smallest Snakefly(Raphidioptera: Mesoraphidiidae): A New Species in Cretaceous Amber from Myanmar, with a Catalog of Fossil Snakeflies
[29] 논문 Snakefly diversity in Early Cretaceous amber from Spain (Neuropterida, Raphidioptera)
[30] 논문 A new fossil genus and species of snakefly (Raphidioptera: Mesoraphidiidae) from Lower Cretaceous Lebanese amber, with a discussion of snakefly phylogeny and fossil history
[31] 저널 Two new species of snakefly (Insecta:Raphidioptera) from the Lower Cretaceous of England and Spain with a review of other fossil raphidiopterans from the Jurassic/Cretaceous transition http://fossilinsects[...] 2012-02-08
[32] 문서 Strepsiptera. Twisted-wing parasites. Version 24 September 2002 http://tolweb.org/St[...]


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