딱정벌레목

3. 분포 및 다양성

딱정벌레목은 곤충 중 가장 큰 목으로, 약 40만 종이 기록되어 있다. 이는 현재까지 기록된 모든 곤충 종의 약 40%, 모든 동물 종의 약 25%를 차지한다.^{[1][7][8][9][10][11]} 2015년 연구에서는 딱정벌레 종의 총 개체수를 평균 약 150만 종(최소 90만 종에서 최대 210만 종)으로 추정했다.^[12][13]

딱정벌레는 담수와 해안 서식지를 포함한 거의 모든 곳에서 발견된다. 나무와 나무껍질, 꽃, 잎, 뿌리 근처의 지하, 심지어 식물 내부의 벌레혹이나 죽거나 부패하는 식물 조직 등 다양한 곳에서 서식한다.^[18] 열대 우림의 수관에는 딱정벌레과,^[20] 잎벌레과,^[21] 풍뎅이과^[22] 등 다양하고 많은 딱정벌레가 서식한다.

가장 무거운 딱정벌레는 골리앗풍뎅이(*Goliathus goliatus*)의 유충으로, 무게는 최소 115g, 길이는 11.5cm에 달한다. 성체 수컷 골리앗풍뎅이는 성체 단계에서 가장 무거운 딱정벌레로, 무게 70g-100g, 최대 길이 11cm이다.^[23] 성체 코끼리풍뎅이(*Megasoma elephas* 및 *Megasoma actaeon*)는 종종 무게 50g과 길이 10cm에 달한다.^[24]

가장 긴 딱정벌레는 헤라클레스장수풍뎅이(*Dynastes hercules*)로, 매우 긴 앞가슴등판 뿔을 포함하여 최대 길이가 16.7cm이다. 가장 작은 딱정벌레이자 가장 작은 자유생활 곤충은 깃털날개딱정벌레(*Scydosella musawasensis*)로, 길이가 325μm에 불과할 수 있다.^[25]

4. 진화

2002년 "생명의 나무 프로젝트"에서 제안된 딱정벌레목의 계통 분류는 다음과 같다.^[215]

그 외에도 많은 과가 인정되고 있다.

4. 1. 고생대 후기 및 트라이아스기

4. 2. 쥐라기

4. 3. 백악기

4. 4. 신생대

5. 계통 분류

2002년 "생명의 나무 프로젝트"에서 제안된 계통 분류는 다음과 같다.^[215]

딱정벌레목의 매우 많은 종 수는 분류에 특별한 문제를 제기한다. 일부 과는 수만 종을 포함하며, 아과와 족으로 나눌 필요가 있다. 다식아목은 170개가 넘는 과에 속하는 30만 종 이상의 기재된 종을 포함하는 가장 큰 아목으로, 개미붙이과, 풍뎅이과, 파리붙이과, 사슴벌레과 및 바구미과 등이 포함된다.^[10][47] 이러한 다식아목 딱정벌레 무리는 다른 아목에는 없는 경부 골편(근육 부착 지점으로 사용되는 경화된 머리 부분)의 존재로 식별할 수 있다.^[48]

물딱정벌레아목은 대부분 포식성 딱정벌레의 약 10개 과를 포함하며, 딱정벌레과, 물방개과 및 물맴이과를 포함한다. 이러한 곤충의 고환은 관상이고 첫 번째 배판(외부 골격의 판)은 뒷다리 기절부(딱정벌레 다리의 기저 관절)에 의해 나뉜다.^[49]

원시딱정벌레아목은 주로 목재를 먹는 딱정벌레의 4개 과를 포함하며, 그물날개과와 전봇대딱정벌레를 포함한다.^[50] 원시딱정벌레아목은 뒷다리의 기저 마디 또는 기절부 앞에 metatrochantin이라는 노출된 판을 가지고 있다.^[61] 점균딱정벌레아목은 주로 매우 작은 4개 과에 속하는 약 65종의 기재된 종을 포함하며, 물속딱정벌레과와 ''Sphaerius'' 속을 포함한다.^[51] 점균딱정벌레아목 딱정벌레는 작고 대부분 조류를 먹는다. 그들의 구기는 갈래가 없고 왼쪽 아랫턱에 움직일 수 있는 이빨이 있는 것이 특징이다.^[52]

딱정벌레의 형태, 특히 딱지날개의 소유는 오랫동안 딱정벌레목이 단계통군임을 시사했지만, 그 아목 즉, 물딱정벌레아목, 원시딱정벌레아목, 점균딱정벌레아목 및 다식아목의 배열에 대한 의구심이 있었다.^{[53][32][54][55][56]} 비틀린 날개 기생충인 꼬마파리목은 페름기 초기에 딱정벌레로부터 갈라져 나온 딱정벌레의 자매군으로 여겨진다.^{[55][57][58][59]}

분자 계통 분석은 딱정벌레목이 단계통군임을 확인한다. Duane McKenna 외 (2015)는 183개의 딱정벌레목 과 중 172개 과의 367종에 대해 8개의 핵 유전자를 사용했다. 그들은 물딱정정벌레아목을 2개의 분지인 Hydradephaga와 Geadephaga로 나누고, Cucujoidea를 3개의 분지로 나누고, Lymexyloidea를 Tenebrionoidea에 배치했다. 다식아목은 트라이아스기로 거슬러 올라가는 것으로 보인다. 대부분의 현존하는 딱정벌레 과는 백악기에 나타난 것으로 보인다.^[59]

아래의 분기도는 McKenna (2015)를 기반으로 하며,^[59] 각 그룹(주로 상과)의 종 수는 괄호 안에 표시되고 10,000종이 넘으면 굵은 글씨체로 표시된다.^[60] 가능한 경우 영어 일반 명칭이 표시된다. 주요 그룹의 기원 날짜는 백만 년 전(mya)으로 기울임꼴로 표시된다.^[60]

그 외에도 많은 과가 인정되고 있으며, 주요 과는 다음과 같다.

6. 외부 형태

딱정벌레는 일반적으로 특히 단단한 외골격과 비행에 사용할 수 없는 단단한 앞날개(딱지날개)를 특징으로 한다.^[61] 거의 모든 딱정벌레는 수평면에서 움직이는 큰턱을 가지고 있다. 입틀은 흡입형이 드물지만, 때로는 퇴화되기도 한다.^[61] 턱수염은 항상 더듬이를 지닌다. 더듬이는 보통 11개 이하의 마디를 가지지만, 긴수염붙이과(긴수염 딱정벌레)나 개미붙이과(매미 기생 딱정벌레)와 같은 일부 그룹에서는 예외이다.^[61] 다리의 밑마디는 보통 밑마디오목 안에 위치한다. 생식기 구조는 현존하는 모든 딱정벌레에서 마지막 배마디로 밀려 들어간다.^[61] 딱정벌레 유충은 종종 다른 완전변태류 그룹의 유충과 혼동될 수 있다.^[61] 딱정벌레의 외골격은 얇은 봉합선으로 분리된 수많은 판, 즉 딱지판으로 구성되어 있다. 이러한 설계는 유연성을 유지하면서 방어력을 제공한다.^[61] 딱정벌레의 일반적인 해부학은 매우 균일하지만, 특정 기관과 부속지의 모양과 기능은 목의 많은 과들 사이에서 크게 다르다. 다른 모든 곤충과 마찬가지로 딱정벌레의 몸은 머리, 가슴, 배의 세 부분으로 나뉜다.^[8] 종이 너무 많기 때문에 동정이 매우 어렵고, 더듬이의 모양, 발목식(앞다리, 가운데다리, 뒷다리의 발목마디 수를 나타내는 것으로, 예를 들어 5-5-4와 같이 표기한다.), 다리에 있는 작은 마디의 모양, 입틀 및 배쪽 판(배판, 측판, 밑마디)과 같은 속성에 의존한다. 많은 종에서 정확한 동정은 고유한 수컷 생식기 구조를 검사해야만 가능하다.^[62]

7. 내부 구조 및 생리

딱정벌레의 신경계는 곤충에서 발견되는 모든 유형을 포함하며, 종에 따라 다양하다. 세 개의 흉부 신경절과 7~8개의 복부 신경절을 구분할 수 있는 것부터, 모든 흉부 및 복부 신경절이 융합되어 복합 구조를 형성하는 것까지 다양하다.^[8]

대부분의 곤충과 마찬가지로 딱정벌레는 산소를 얻기 위해 공기를 들이마시고 이산화탄소를 기관계를 통해 내뿜는다. 공기는 기문을 통해 몸으로 들어가고, 기관과 기관소관의 체강 내에서 순환하며, 기체가 확산될 수 있는 벽을 통해 기체가 확산된다.^[8] 물방개과(Dytiscidae)와 같은 잠수 딱정벌레는 잠수할 때 공기 방울을 가지고 다니는데, 이 방울은 물리적 아가미 역할을 하여 산소 교환을 돕는다.^[79]

다른 곤충들과 마찬가지로 딱정벌레는 혈액이 아닌 혈림프를 기반으로 한 개방순환계를 가지고 있다. 분절된 관 모양의 심장이 체강의 등쪽 벽에 부착되어 있다. 심장에는 길이에 따라 쌍을 이룬 유입구(오스티아)가 있으며, 혈림프를 체강의 주요 공간에서 순환시켜 머리의 전방 공간으로 내보낸다.^[81]

서로 다른 샘은 짝을 유인하기 위한 서로 다른 페로몬에 특화되어 있다. 반딧불이과는 생물발광을 통해 빛을 생성하여 짝을 유인한다.^[8] 고막기관 또는 청각 기관은 두 과에서 발견되는데, 이들은 박쥐의 초음파를 감지하는 기능을 한다.^[8]

7. 1. 소화계

7. 2. 신경계

7. 3. 호흡계

7. 4. 순환계

7. 5. 특수 기관

8. 생식 및 발달

딱정벌레는 상목 홀로메타볼라에 속하며, 대부분 완전 변태를 거친다. 딱정벌레의 전형적인 변태 과정은 알, 애벌레, 번데기, 그리고 성충(imago)의 네 단계를 거친다.^[83] 애벌레는 보통 굼벵이라고 부르고, 번데기는 때때로 번데기집이라고 부른다. 어떤 종에서는 번데기가 마지막 령의 애벌레가 만든 고치 속에 들어 있을 수 있다. 멜로이과와 리피포리과에 속하는 일부 딱정벌레는 더 나아가 첫 번째 령이 삼각충의 형태를 띠는 과변태를 거친다.^[84]

9. 행동

대부분의 곤충처럼 딱정벌레는 산소를 흡수하고 이산화탄소를 기관계로 배출한다. 공기는 기문을 통해 몸 안으로 들어가 기관과 기관소관을 순환하며, 기체 교환이 일어나는 벽을 통해 확산된다.^[8]

물방개과(Dytiscidae) 같은 잠수성 딱정벌레는 물속에서 공기 방울을 지니고 다닌다. 이 방울은 딱지날개 아래나 특수한 소수성 털에 의해 몸에 붙어 있으며, 일부 기문을 덮어 공기가 기관으로 들어갈 수 있게 한다.^[8] 방울은 단순한 공기 저장소가 아니라 물리적 아가미 역할도 한다. 산소가 풍부한 물과 접촉한 방울 속 산소는 소비되면서 확산을 통해 보충된다.^[79] 이산화탄소는 산소나 질소보다 물에 잘 녹아 방울 밖으로 빠르게 확산된다. 질소는 방울에서 가장 많고 용해도가 낮아 방울의 안정적인 구성 요소이자 호흡 기체가 축적되고 통과하는 매개체 역할을 한다. 딱정벌레는 가끔 수면으로 올라와 방울의 구성을 재확립한다.^[80]

딱정벌레는 혈액 대신 혈림프를 기반으로 하는 개방 순환계를 가진다. 체강 등쪽 벽에 부착된 분절된 관 모양의 심장은 길이에 따라 쌍을 이룬 유입구(오스티아)를 가지며, 혈림프를 체강 주요 공간에서 순환시켜 머리 앞쪽 공간으로 보낸다.^[81]

9. 1. 이동

9. 2. 의사소통

9. 3. 부모의 보살핌

9. 4. 사회성

9. 5. 섭식

10. 생태

딱정벌레는 담수와 해안 서식지를 포함한 거의 모든 곳에서 발견되며, 나무와 나무껍질, 꽃, 잎, 뿌리 근처의 지하, 심지어 식물 내부의 벌레혹이나 죽거나 썩어가는 식물 조직 등 모든 식물 조직에서 서식한다.^[18] 특히 열대 우림의 수관에는 딱정벌레과,^[20] 잎벌레과,^[21] 풍뎅이과^[22] 등 다양하고 많은 딱정벌레가 서식한다.

딱정벌레목은 곤충 중에서 가장 큰 목으로, 현재까지 기록된 모든 곤충 종의 약 40%, 모든 동물 종의 약 25%를 차지하는 약 40만 종이 알려져 있다.^{[1][7][8][9][10][11]} 2015년 연구에서는 딱정벌레 종의 총 개체수에 대한 네 가지 추정치를 제시했는데, 평균 약 150만 종이며, 최소 90만 종에서 최대 210만 종에 이르는 범위를 나타낸다.^[12] 하지만 딱정벌레가 가장 다양한 종으로 분류된 것에 대해서는 이의가 제기되기도 한다.^[15][16][17]

J. B. S. 할데인은 어떤 신학자들이 그의 창조물에서 그리스도교의 하나님의 마음에 대해 무엇을 추론할 수 있는지 질문했을 때, "딱정벌레에 대한 지나친 애정"이라고 말했다고 한다.^[14]

가장 무거운 딱정벌레이자 가장 무거운 곤충 유충은 골리앗풍뎅이(*Goliathus goliatus*)의 유충으로, 무게가 최소 115g이고 길이는 11.5cm에 달할 수 있다. 성체 수컷 골리앗풍뎅이는 성체 단계에서 가장 무거운 딱정벌레로, 무게가 70g에서 100g 사이이며 크기는 최대 11cm이다.^[23] 가장 긴 딱정벌레는 헤라클레스장수풍뎅이(*Dynastes hercules*)로, 매우 긴 앞가슴등판 뿔을 포함하여 최대 길이가 16.7cm 이상이다. (2015년 기준) 가장 작은 딱정벌레이자 가장 작은 자유생활 곤충은 깃털날개딱정벌레(*Scydosella musawasensis*)로, 길이가 325μm에 불과하다.^[25]

딱정벌레는 상목 홀로메타볼라에 속하며, 대부분 완전 변태를 거친다. 전형적인 변태 과정은 알, 애벌레, 번데기, 성충의 네 단계를 거친다.^[83] 애벌레는 보통 굼벵이라고 부르고, 번데기는 때때로 번데기집이라고 부른다. 멜로이과와 리피포리과의 일부 딱정벌레는 과변태를 거치기도 한다.^[84]

일부 딱정벌레는 복잡한 교미 행동을 보인다. 페로몬 의사소통은 짝을 찾는 데 중요한 역할을 하며, 종에 따라 서로 다른 페로몬을 사용한다. 반딧불이는 생물발광을 이용해 짝을 찾기도 한다.^[8] 교미 전 수컷과 암컷은 서로의 몸을 진동시키거나 더듬이로 쓰다듬는 등의 행동을 할 수 있다.^[8] 개똥쑥잎벌레의 경우, 러시아 개체군은 정교한 교미 의례를 보이는 반면, 영국 개체군은 그렇지 않다.^[85]

생물학적 경쟁은 어떤 딱정벌레가 교미할 수 있는지 결정하기 위해 싸우는 종의 교미 의식에서 중요한 역할을 한다. 많은 수컷 딱정벌레는 세력권을 가지고 자신의 영역을 방어하며, 뿔을 이용해 싸우기도 한다. 교미는 일반적으로 빠르지만, 어떤 경우에는 수 시간 동안 지속될 수 있다.^[7]

거의 모든 딱정벌레는 알을 낳지만, 일부는 난태생으로 거의 즉시 부화하는 알을 낳는다.^[83] 암컷은 일생 동안 수십 개에서 수천 개의 알을 낳는데, 이는 부모의 보살핌 정도에 따라 달라진다. 잎말이벌레과는 잎을 말아서 그 안에 알을 낳아 보호한다.^[8][87]

딱정벌레목의 유충은 보통 딱정벌레 생활사의 주된 섭식 단계이다. 유충은 알에서 부화하자마자 탐욕스럽게 먹이를 먹는 경향이 있다. 어떤 유충들은 식물의 외부에서, 다른 유충들은 먹이원의 내부에서 먹이를 먹는다. 많은 딱정벌레과의 유충은 성충과 마찬가지로 포식성을 띤다. 유충기의 기간은 종에 따라 다르지만 수년에 달할 수도 있다. 바구미류 유충은 굶주렸을 때 발달이 역전되는 경우도 있다.^[88] 딱정벌레 유충은 다른 곤충 유충과 굳어지고 종종 어두운 머리, 씹는 구기의 존재, 그리고 몸통 옆면을 따라 있는 기문의 존재로 구별할 수 있다.^[89]

모든 딱정벌레 유충은 여러 번의 탈피를 거친다. 많은 종에서 유충은 더 많은 먹이를 섭취함에 따라 각 연령기에 크기만 증가하지만, 어떤 경우에는 더 극적인 변화가 일어난다. 특히 기생성 생활 방식을 보이는 특정 딱정벌레과 또는 속에서, 첫 번째 연령기는 숙주를 찾기 위해 매우 이동성이 높은 반면, 다음 연령기는 더 정착성이 있다.^[90]

모든 완전변태곤충과 마찬가지로, 딱정벌레 유충은 번데기가 되고, 이 번데기에서 완전히 성장한 성충이 나온다. 번데기는 절대 턱이 없다.^[7] 성충의 수명은 종에 따라 수주에서 수년까지 매우 다양하다.^[7][61] 일부 나무를 파먹는 딱정벌레는 매우 긴 생활주기를 가질 수 있다. 딱정벌레 유충이 가구나 집의 목재에 감염된 경우, 목재는 처음 절단되었을 때 이미 유충을 포함하고 있었을 것이라고 여겨진다.^[92]

10. 1. 포식자 방어

10. 2. 기생

10. 3. 수분

10. 4. 상리공생

10. 5. 극한 환경에 대한 내성

10. 6. 이동

11. 인간과의 관계

딱정벌레는 인간과 다양한 관계를 맺고 있다. 농작물에 피해를 주는 해충이기도 하지만, 해충을 잡아먹는 익충이 되기도 하고, 식용이나 약용으로 쓰이기도 한다. 또한, 생물 다양성을 나타내는 지표, 예술 및 장식 재료, 오락, 기술 개발의 영감, 보존 등 다양한 분야에서 인간과 관계를 맺는다.

• 해충: 딱정벌레목의 약 75%는 유충과 성충 모두 식물을 먹는다. 나무, 곡물, 담배, 말린 과일 등 경제적으로 중요한 식물과 저장된 식물성 제품을 먹는 종이 많다.^[7] 목화솜벌레처럼 목화 꽃봉오리와 꽃을 먹는 일부 종은 농업에 매우 심각한 피해를 준다.
• 익충: 일부 무당벌레과 무당벌레는 해충인 진딧물을 잡아먹어 인간에게 이로움을 준다.
• 식용 및 약용: 딱정벌레목은 가장 널리 섭취되는 곤충으로, 약 344종이 식용으로 이용되며, 보통 유충 단계에서 먹는다.^[183] 갈색거저리 애벌레와 장수풍뎅이가 대표적이다.^[184]
• 생물 다양성 지표: 서식지 특이성 때문에 많은 딱정벌레 종들이 지표종으로 적합하며, 이들의 존재, 개체 수, 부재는 서식지의 질을 측정하는 기준이 된다.
• 예술 및 장식: 많은 딱정벌레는 내구성이 뛰어난 딱지날개를 가지고 있어 예술 작품의 재료로 사용되는데, 딱정벌레 날개가 가장 좋은 예이다.^[190]
• 오락: 싸움벌레는 오락과 도박에 사용된다. 대한민국에서는 물방개과의 ''Cybister tripunctatus''가 룰렛과 같은 게임에 사용된다.^[194]
• 애완동물: 물방개과의 물방개처럼 일부 딱정벌레는 민물 수족관에서 애완동물로 기르기도 한다.^[195]
• 수집: 빅토리아 시대에는 딱정벌레 수집이 매우 인기 있었다.^[199]
• 기술 개발: 몇몇 딱정벌레목 곤충의 적응 방식은 생체 모방 분야에서 상업적 응용 가능성을 보이며 주목받고 있다.
• 보존: 딱정벌레목은 세계 생물다양성의 상당 부분을 차지하므로 보존이 중요하며, 서식지와 생물다양성 손실은 딱정벌레목에 큰 영향을 줄 수 있다.

11. 1. 고대 문화

11. 2. 해충

11. 3. 유익한 자원

11. 4. 식용 및 약용

11. 5. 생물 다양성 지표

11. 6. 예술 및 장식

11. 7. 오락

11. 8. 애완동물

11. 9. 수집

11. 10. 기술 개발에 대한 영감

11. 11. 보존

참조

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