풀잠자리목
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1. 개요
풀잠자리목은 곤충의 한 목으로, 부드러운 몸체와 크고 측면에 위치한 겹눈을 가진 성충과 다양한 형태의 유충을 특징으로 한다. 완전변태를 하며, 하루살이와 잠자리를 닮았지만 계통적으로는 다르다. 유충은 대부분 포식성이며, 일부는 생물학적 방제에 이용되기도 한다. 풀잠자리목은 페름기부터 존재했으며, 쥐라기 시대에 다양한 종이 번성했다. 2018년 분자 계통 분석에 따르면 뱀잠자리목과 자매군을 이루며, 낙타벌레목과도 연관이 있다. 풀잠자리목 곤충은 생물학적 방제 연구에 활용되기도 하며, 일부 지역에서는 식용으로 섭취되기도 한다.
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풀잠자리목 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
![]() | |
학명 | Neuroptera |
명명자 | 린네, 자연의 체계 10판, 1758년 |
생물학적 분류 | |
계 | 동물계 |
문 | 절지동물문 |
강 | 곤충강 |
아강 | 유시아강 |
하강 | 신시하강 |
상목 | 내시상목 |
목 | 아미메카게로우목 (Neuroptera) |
하위 분류군 | |
분류군 계급 | 분지군 |
하위 분류 | 분류 참고 |
시간 범위 | |
화석 기록 | 페름기 (2억 9900만 년 전) - 현재 |
2. 형태 및 생태
풀잠자리목은 알, 유충, 번데기 단계를 거치는 완전변태 곤충이다.
풀잠자리나 사마귀붙이의 알은 긴 실 모양의 자루 위에 부착되어 있으며[30], 우담화(우돈게)라고 불린다. 유충은 고치를 만들어 번데기가 된다.[30]
딱정벌레, 말벌, 일부 깔따구는 풀잠자리목 유충에 기생한다.
2. 1. 성충
신경아목 곤충은 부드러운 몸체를 가지고 있으며, 크고 측면에 위치한 겹눈을 가지고 있다. 홑눈이 있을 수도 있고 없을 수도 있다. 씹기에 적합한 강한 턱을 가지고 있으며, 다른 대부분의 완전변태 곤충 그룹에서 발견되는 다양한 적응은 부족하다.일반적으로 크기와 모양이 비슷한 네 개의 날개를 가지고 있으며, 일반적인 정맥 패턴을 갖는다.[4] 일부 신경아목 곤충은 날개에 특화된 감각 기관을 가지고 있거나, 비행 중 날개를 연결하기 위한 강모 또는 기타 구조를 가지고 있다.[5]
많은 그룹의 성충은 포식성이지만, 일부는 먹이를 먹지 않거나 꿀만 섭취한다. 가늘고 긴 몸에 크고 부드러운 날개를 가지며, 다리는 그다지 발달하지 않았다. 하루살이나 잠자리를 닮았다는 데서 유래한 이름이 많지만, 이들 원시적인 불완전 변태 곤충과는 계통적으로 크게 다르며 완전 변태 곤충이다. 단명하고 섭식 기구를 갖지 않는 종이 많은 하루살이와는 달리, 풀잠자리목의 성충은 섭식을 하며, 월동하는 것도 있다.
저작형 구기[29]로, 보통 더듬이는 실 모양[30] 또는 염주 모양이다. 몸은 잠자리와 같은 구조를 띄는 것이 많지만, 풀벌레처럼 가슴이 큰 것도 있다. 날개맥은 바깥쪽 가장자리 근처에서 가늘게 갈라진다[30]。외부 생식기가 발달한 것도 종종 보인다. 배는 모든 종에서 10개의 환절로 이루어져 있으며, 주로 원통형이다. 많은 종에서 앞날개와 뒷날개가 같거나, 앞날개가 더 크다. 하루살이나 잠자리와는 달리, 날개를 앞뒤로 겹쳐 등면에 지붕 모양으로 접을 수 있다.[30][29]
2. 2. 유충
신경아목 곤충의 유충은 찌르고 빨기에 적합한 길쭉한 턱을 가진 특화된 포식자이다. 유충의 몸 형태는 먹이의 성격에 따라 과마다 다르지만, 일반적으로 세 쌍의 흉부 다리를 가지고 있으며, 각 다리는 두 개의 발톱으로 끝난다. 복부는 종종 마지막 두 마디에 접착 디스크를 가지고 있다.[5]

대부분 과의 유충은 포식자이다. 많은 풀잠자리과, 눈각시벌레과 및 가루털벌레과는 진딧물과 다른 해충을 잡아먹으며, 일부는 생물학적 방제에 사용되어 왔다.[6][7]
다양한 과의 유충은 위장을 위해 다른 곤충(살아있거나 죽은[8])을 포함한 부스러기로 덮는다. 이는 개미귀신에서 극단적으로 나타나는데, 개미귀신은 완전히 보이지 않게 자신을 묻고 토양 속 "구덩이"에서 먹이를 매복한다. 일부 이톤벌레과 유충은 뿌리를 먹고, 물벌레과 유충은 수생이며 담수 해면을 먹는다. 몇몇 사마귀붙이과는 거미 알집의 기생충이다.
유충은 육생인 것이 많지만 담수산인 것도 있다.[31] 형태는 좀을 닮았으며, 전체적으로 부드러운 몸을 하고 있다. 가슴에는 세 쌍의 다리가 있으며, 배의 말단에 흡착기를 가지고 운동에 기여하는 것도 있지만, 배에는 다리가 없다. 명주잠자리의 유충인 개미귀신 등은 대부분 육식성으로, 발달된 큰턱으로 작은 곤충 등을 잡고, 작은턱으로 체액을 빨아들이는 흡수형(중공 튜브형) 입을 가지고 있으며, 끝이 날카로운 낫 모양을 하고 있다.[29][30]
2. 3. 번데기
다른 완전변태 목과 마찬가지로, 풀잠자리목의 번데기 단계는 실크와 토양 또는 기타 부스러기로 구성된 일종의 고치 안에 갇혀 있다.[5] 번데기는 결국 턱으로 고치에서 빠져나오며, 성충으로 탈피하기 전에 잠시 움직일 수도 있다.[5]3. 진화
풀잠자리목은 페름기 말 시베리아 퉁구스카 분지의 Permithonidae 화석과 오스트레일리아에서 발견된 유사한 동물군을 통해 처음 나타났다.[2]
강털풀잠자리과는 쥐라기 또는 초기 백악기에 기원했으며 풀잠자리목 중 가장 오래된 그룹일 수 있다.[16] 멸종된 osmylid ''Protosmylus''는 중기 에오세 발트 호박에서 화석화되었다.[9] ''Burmaleon'' 속은 세노만 시대의 두 개의 화석에서 설명되며, 이는 초기 백악기 또는 그 이전에 계통군 방사선을 의미한다.[10][11] Kalligrammatidae 과는 쥐라기부터 압트절 (하부 백악기) 시대까지 살았다.[12]
대벌레풀잠자리과는 쥐라기부터 현세까지 존재하며, 이 과의 멸종된 계통은 지리적으로 광범위하게 분포했다.[13]
백악기 시대가 끝난 후, 풀잠자리목의 다양성은 감소한 것으로 보인다.[14] 2018년에 수행된 분자 계통 분석에서는 풀잠자리목이 뱀잠자리목과 자매군을 이루며, 이 두 목으로 구성된 계통군이 낙타벌레목과 자매군을 이룬다는 결과가 나왔다. (하지만 이 계통은 아직 확정되지 않았다.)[32][33] 화석 역시 계통 이해에 기여해 왔다.[34][35][36][37]
4. 분류
2002년 "생명의 나무 프로젝트"(''The Tree of Life Web Project'')에서 제안된 풀잠자리목의 계통 분류는 다음과 같다.[39]
{| class="wikitable"
|-
! 내시류
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|-
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| 딱정벌레목
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| 부채벌레목
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| 벌목
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풀잠자리목은 전통적으로 뱀잠자리붙이상과, 보풀날개풀잠자리상과, 명주잠자리상과 등으로 분류되어 왔다.
4. 1. 하위 분류
Engel, Winterton, Breitkreuz (2018)의 연구는 풀잠자리목 내 과들을 재검토하여 신경아목 과들을 중첩된 클레이드로 그룹화하고, 측계통군인 "Hemerobiiformia" 아목을 폐지하고 Myrmeleontiformia를 클레이드로 재정의했다.[22]풀잠자리목의 하위 분류는 다음과 같다.
- '''Coniopterygoidea''' 상과
- * Coniopterygidae 과: 먼지풀잠자리 (후기 쥐라기–현존)
- 클레이드 '''Euneuroptera'''
- *'''Osmyloidea''' 상과
- ** Osmylidae 과: 오스밀리드 (초기 쥐라기–현존)
- ** Sisyridae 과: 스펀지파리 (후기 백악기–현존)
- ** Nevrorthidae 과 (후기 백악기–현존)
- ** †Archeosmylidae 과 (페름기–트라이아스기)
- ** †Saucrosmylidae 과 (중기 쥐라기)
- *'''Dilaroidea''' 상과
- ** Dilaridae 과: 쾌적한 풀잠자리 (후기 백악기–현존)
- * '''Mantispoidea''' 상과
- ** Berothidae 과: 구슬 풀잠자리 (후기 쥐라기–현존)
- ** Mantispidae 과: 사마귀파리 (†Dipteromantispidae 포함) (쥐라기–현존)
- ** †Mesoberothidae 과 (†Mesithonidae 포함) (트라이아스기)
- ** Rhachiberothidae 과: 가시 풀잠자리 (초기 백악기–현존)
- * 클레이드 '''Neoneuroptera'''
- ** '''Hemerobioidea''' 상과 (Chrysopoidea 포함)
†Ascalochrysidae 과
Chrysopidae 과: 녹색 풀잠자리 (†Mesochrysopidae 포함) (쥐라기–현존)
Hemerobiidae 과: 갈색 풀잠자리 (쥐라기–현존)
†Osmylitidae 과
†Solenoptilidae 과
- ** 클레이드 '''Geoneuroptera'''
'''Ithonioidea''' 상과
* Ithonidae 과: 나방 풀잠자리 (Rapismatidae 및 Polystoechotidae 포함) (초기 쥐라기–현존)
클레이드 '''Myrmeleontiformia'''
* '''Myrmeleontoidea''' 상과 (Nemopteroidea[23])
** Ascalaphidae 과: 부엉이파리
** †Babinskaiidae 과 (백악기)
** Myrmeleontidae 과: 개미귀신 (Palaeoleontidae 포함) (백악기–현존)
** Nemopteridae 과: 스푼윙 등 (백악기–현존)
** Nymphidae 과: 쪼개진 발 풀잠자리 (Myiodactylidae 포함) (백악기–현존)
** †Rafaelianidae 과
* '''Psychopsoidea''' 상과
** †Aetheogrammatidae 과
** †Kalligrammatidae 과 (쥐라기–후기 백악기)
** †Osmylopsychopidae 과
** †Panfiloviidae 과
** †Prohemerobiidae 과
** Psychopsidae 과: 비단 풀잠자리 (후기 트라이아스기–현존)
중국 후기 쥐라기–초기 백악기의 화석 속 †''Mesohemerobius''는 풀잠자리목 내에서 ''incertae sedis''로 취급되었으며, 화석 과 †Permoberothidae 및 †Permithonidae는 풀잠자리목 + 큰날개벌레목으로 형성된 클레이드 Eidoneuroptera의 자매 그룹으로 취급된다.[22]
아래는 일본어 위키백과를 참조한 내용이다.
- '''풀잠자리목'''
- * Ithonoidea 상과
- ** Ithonidae 과
- * Osmyloidea 상과
- ** Osmylidae 과
- ** Dilaridae 과
- ** Nevrorthidae 과
- ** Sisyridae 과
- * Hemerobioidea 상과
- ** Hemerobiidae 과
- ** Chrysopidae 과
- * Coniopterygoidea 상과
- ** Coniopterygidae 과
- * Mantispoidea 상과
- ** Berothidae 과
- ** Rhachiberothidae 과
- ** Mantispidae 과
- * Myrmeleontoidea 상과
- ** Ascalaphidae 과
- ** Myrmeleontidae 과
5. 계통 분류
다음은 2002년 "생명의 나무 프로젝트"(''The Tree of Life Web Project'')에 제안된 계통 분류이다.[39]
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|-
! 내시류
|-
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| 딱정벌레목
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| 부채벌레목
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| 벌목
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2018년의 미토콘드리아 rRNA 및 미토게놈 데이터를 사용한 분자 분석은 풀잠자리목을 자매군으로, 뱀잠자리목을 이 결합된 계통의 자매군으로 배치했지만, 이 결과는 잠정적인 것으로 간주되었다.[15][16] 화석 기록은 이 그룹의 계통 발생에 대한 이해에 기여했다.[1][17][18][19] 개미귀족아목 내의 관계는 아직 유동적이다.[20]
2023년에 발표된 계통유전체 분석은 풀잠자리목의 분지도를 확인했으며, 풀잠자리목 과들 간의 관계는 다음과 같다.[21]
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|-
! 풀잠자리목
|-
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|-
| 뱀잠자리목 (뱀잠자리)
|-
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|-
| 날도래목 (알더플라이 및 동족)
|-
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! '''풀잠자리아목'''
|-
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|-
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! Coniopterygoidea
|-
| Coniopterygidae (먼지날개)
! 진풀잠자리류
|-
|
{| class="wikitable"
|-
|
{| class="wikitable"
! Osmyloidea
|-
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{| class="wikitable"
|-
| Osmylidae (거대 풀잠자리)
|-
|
Nevrorthidae |
Sisyridae (해면날개) |
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|}
|}
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{| class="wikitable"
|-
|
Dilaroidea |
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Dilaridae (매력적인 풀잠자리) |
!
|-
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{| class="wikitable"
|-
|
{| class="wikitable"
! Chrysopoidea
|-
| Chrysopidae (녹색 풀잠자리)
! Mantispoidea
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| Rhachiberothidae (가시 풀잠자리)
|-
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{| class="wikitable"
|-
| Mantispidae (사마귀벌레)
|-
|
Symphrasinae |
Berothidae (구슬 풀잠자리) |
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|}
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|-
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{| class="wikitable"
! 신풀잠자리류
|-
|
{| class="wikitable"
!
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| Hemerobiidae (갈색 풀잠자리)
! 지풀잠자리류
|-
|
{| class="wikitable"
! Ithonoidea
|-
| Ithonidae (나방 풀잠자리)
! 개미귀족아목
|-
|
{| class="wikitable"
! Psychopsoidea
|-
| Psychopsidae (비단 풀잠자리)
! 개미귀족상과
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| Nymphidae (분리발 풀잠자리)
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| Nemopteridae (숟가락날개)
|-
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Myrmeleontidae (개미귀족) ![]() |
Ascalaphidae (부엉이파리) ![]() |
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2018년에 수행된 분자 계통 분석에서는 풀잠자리목이 뱀잠자리목과 자매군을 이루며, 이 두 목으로 구성된 계통군이 낙타벌레목과 자매군을 이룬다는 결과가 나왔다. (하지만 이 계통은 아직 확정되지 않았다.)[32][33] 화석 역시 계통 이해에 기여해 왔다.[34][35][36][37] 개미귀족아목 내의 계통 관계는 아직 정해지지 않았다.[38]
{| class="wikitable"
|-
! 풀잠자리상목
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 낙타벌레목
|-
! '''풀잠자리목'''
|-
| 뱀잠자리목
|-
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{| class="wikitable"
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 강털풀잠자리과
|-
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{| class="wikitable"
! 풀잠자리아목
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 풀잠자리과
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{| class="wikitable"
|-
| 대벌레풀잠자리과
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! 개미귀신아목
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{| class="wikitable"
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| Psychopsidae과
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|-
| Nymphidae과
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{| class="wikitable"
|-
| Nemopteridae과
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개미귀신과 |
뿔풀잠자리과 |
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6. 인간과의 관계
대부분 과의 풀잠자리목 유충은 포식자이다. 많은 풀잠자리과, 눈각시벌레과 및 가루털벌레과는 진딧물과 다른 해충을 잡아먹으며, 일부는 생물학적 방제에 사용되어 왔다.[6][7]
다양한 과의 유충은 위장을 위해 다른 곤충을 포함한 부스러기로 덮는다. 개미귀신은 자신을 완전히 묻고 토양 속 "구덩이"에서 먹이를 매복한다. 일부 이톤벌레과 유충은 뿌리를 먹고, 물벌레과 유충은 수생이며 담수 해면을 먹는다. 몇몇 사마귀붙이과는 거미 알집의 기생충이다.
다른 완전변태 목과 마찬가지로, 번데기 단계는 실크와 토양 또는 기타 부스러기로 구성된 고치 안에 갇혀 있다. 번데기는 턱으로 고치에서 빠져나오며, 성충으로 탈피하기 전에 잠시 움직일 수 있다.[5]
많은 그룹의 성충 또한 포식성이지만, 일부는 먹이를 먹지 않거나 꿀만 섭취한다.
딱정벌레, 말벌, 그리고 일부 깔따구는 풀잠자리목 유충에 기생한다.
풀잠자리목 곤충의 생물학적 방제를 해충 방제에 이용하는 연구가 진행되었지만, 작물 재배지에서 개체군을 확립하고 유지하는 것은 어렵다는 것이 밝혀졌다.[24]
풀잠자리목 곤충 5종은 전 세계적으로 인간이 먹는 1,681종의 곤충 중 하나이다.[25]
뉴기니 고원 사람들은 풀잠자리목 곤충을 포함한 곤충 섭취를 통해 단백질 섭취량이 적음에도 불구하고 근육질 몸매와 뛰어난 지구력을 유지할 수 있다고 주장한다.[26]
참조
[1]
서적
Evolution of the Insects
Cambridge University Press
[2]
논문
New lacewings (Neuroptera) from the terminal Permian and basal Triassic of Siberia
http://www.palaeoent[...]
[3]
논문
A remarkable kalligrammatid lacewing from the Upper Jurassic of Kazakhstan (Neuroptera: Kalligrammatidae)
[4]
논문
Wing tracheation in Chrysopidae and other Neuropterida (Insecta): a resolution of the confusion about vein fusion
https://www.biodiver[...]
[5]
서적
Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed.
Oxford University Press
[6]
서적
The use of lacewings in biological control
Cambridge University Press
2001-06-01
[7]
논문
Los hemeróbidos de la Península Ibérica y Baleares (Insecta, Neuropterida, Neuroptera: Hemerobiidae)
2015-12-30
[8]
논문
Defensive behaviors of the mealybug Nipaecoccus nipae (Maskell, 1893) (Hemiptera: Pseudococcidae) and the green lacewing Ceraeochrysa claveri (Navás, 1911) (Neuroptera: Chrysopidae), with videos of dorsal packet loading and mealybug ostiole function
[9]
논문
The neuropterid fauna of Dominican and Mexican amber (Neuropterida, Megaloptera, Neuroptera)
http://digitallibrar[...]
[10]
논문
New lacewings (Insecta, Neuroptera, Osmylidae, Nymphidae) from the Lower Cretaceous Burmese amber and Crato Formation in Brazil
[11]
논문
Mesozoic lacewings from China provide phylogenetic insight into evolution of the Kalligrammatidae (Neuroptera)
[12]
논문
A new gigantic lacewing species (Insecta: Neuroptera) from the Lower Cretaceous of Brazil confirms the occurrence of Kalligrammatidae in the Americas
[13]
논문
Tertiary giant lacewings (Neuroptera: Polystechotidae): Revision and description of new taxa from Western North America and Denmark
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2010-01-27
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논문
High morphological disparity of neuropteran larvae during the Cretaceous revealed by a new large species
https://www.cambridg[...]
2022-06-01
[15]
논문
Insight into higher-level phylogeny of Neuropterida: Evidence from secondary structures of mitochondrial rRNA genes and mitogenomic data
[16]
논문
The First Mitochondrial Genomes of Antlion (Neuroptera: Myrmeleontidae) and Split-footed Lacewing (Neuroptera: Nymphidae), with Phylogenetic Implications of Myrmeleontiformia
[17]
서적
Evolution of the Insects
Cambridge University Press
[18]
논문
The neuropterid fauna of Dominican and Mexican amber (Neuropterida: Megaloptera, Neuroptera)
[19]
서적
Synopsis and classification of living organisms
McGrew-Hill Book Company
[20]
논문
Total‐evidence phylogeny of the owlflies (Neuroptera, Ascalaphidae) supports a new higher‐level classification
https://doi.org/10.1[...]
2019-10-06
[21]
논문
Improved modelling of compositional heterogeneity reconciles phylogenomic conflicts among lacewings
[22]
논문
Phylogeny and evolution of Neuropterida: where have wings of lace taken us?
[23]
논문
Diverse Neuropterida in Cretaceous amber, with particular reference to the paleofauna of Myanmar (Insecta)
[24]
논문
Electrophysiological and Behavior Responses of Chrysopa phyllochroma (Neuroptera Chrysopidae) to Plant Volatiles
[25]
서적
Insects: a hopeful resource
Science Publishers
[26]
서적
Consuming the Inedible: Neglected Dimensions of Food Choice
Berghahn
[27]
간행물
理科年表 令和4年
国立天文台
[28]
서적
岩波生物学辞典 第5版
[29]
서적
地球博物学大図鑑
東京書籍
[30]
서적
札幌の昆虫
北海道大学出版会
[31]
서적
ヘビトンボ目(広翅目),アミメカゲロウ目(脈翅目).日本産水生昆虫 第二版:科・属・種への検索
東海大学出版会
[32]
논문
Insight into higher-level phylogeny of Neuropterida: Evidence from secondary structures of mitochondrial rRNA genes and mitogenomic data
[33]
논문
The First Mitochondrial Genomes of Antlion (Neuroptera: Myrmeleontidae) and Split-footed Lacewing (Neuroptera: Nymphidae), with Phylogenetic Implications of Myrmeleontiformia
[34]
서적
Evolution of the Insects
Cambridge University Press
[35]
서적
Evolution of the Insects
Cambridge University Press
[36]
논문
The neuropterid fauna of Dominican and Mexican amber (Neuropterida: Megaloptera, Neuroptera)
[37]
서적
Synopsis and classification of living organisms
McGrew-Hill Book Company
[38]
논문
Total‐evidence phylogeny of the owlflies (Neuroptera, Ascalaphidae) supports a new higher‐level classification
https://doi.org/10.1[...]
2019-10-06
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웹사이트
Strepsiptera. Twisted-wing parasites.
http://tolweb.org/St[...]
2002-09-24
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