완전변태
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1. 개요
완전변태는 곤충의 발달 과정 중 하나로, 알, 유생, 번데기, 성충의 4단계를 거치며 각 단계는 고유한 형태와 기능을 가진다. 유생은 형태에 따라 철사벌레형, 애벌레형, 풍뎅이 유충형, 벌레형, 좀붙이형으로 분류되며, 번데기는 피용, 나용, 위용으로 나뉜다. 완전변태는 곤충의 진화에서 중요한 역할을 하며, 약 45%에서 60%의 곤충 종이 완전변태를 한다. 완전변태의 기원에 대한 다양한 학설이 존재하며, 윌리엄 하비, 존 러벅, J.W. 트루먼, L.M. 리디포드 등의 학자들이 관련 연구를 진행했다. 완전변태를 하는 곤충 목으로는 딱정벌레목, 파리목, 벌목, 나비목 등이 있다.
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| 완전변태 | |
|---|---|
| 완전변태 | |
 | |
| 특징 | 유충, 번데기, 성충의 뚜렷한 발달 단계를 거침 |
| 다른 이름 | 완변태 |
| 변태 단계 | |
| 알 | 변태의 첫 단계 |
| 유충 | 섭식과 성장을 위한 단계 |
| 번데기 | 조직 재구성이 일어나는 단계 |
| 성충 | 생식과 번식을 위한 단계 |
| 발달 | |
| 발달 형태 | 완전 변태 |
| 관련 있는 다른 변태 | 불완전변태 |
| 분류 | |
| 분류군 | 내시류 |
| 주요 분류군 | 딱정벌레목 파리목 벌목 나비목 |
| 관련 개념 | |
| 생태학적 중요성 | 번데기 시기에 환경 스트레스에 대한 보호 기능을 제공 서식지 변화에 따른 적응 가능성 증가 |
| 기타 | |
| 관련 용어 | 변태, 불완전변태 |
2. 생물기
완전변태는 4가지 생물기를 거치며, 각 단계는 고유한 형태와 습성을 가진다.
2. 1. 알
완전변태 곤충 생물기의 첫 번째 단계는 알이다. 알에서는 단세포가 세포분열을 하며 이후 유생으로 부화를 한다. 몇몇 곤충 종은 짝짓기 없이 처녀생식이나 홑두배수성을 통해 번식을 한다. 곤충 알은 보통 며칠 안에 부화를 하기 때문에, 이 단계는 매우 짧다. 하지만 몇몇 곤충 알은 극단적 환경을 피하기 위해 최대 몇 달간 동면이나 휴면을 할 수 있다. 체체파리나 진딧물과 같은 곤충은 산란 이전에 부화가 일어난다.2. 2. 유생
완전변태 곤충의 생활사에서 두 번째 단계는 유생(幼蟲, larva)이다. 많은 성충은 유충이 부화하자마자 먹이를 먹을 수 있도록 먹이 위에 알을 낳는다. 유충은 날개나 날개싹이 전혀 없고, 겹눈 대신 홑눈을 가지고 있다.[1],[18]유충 단계는 성장과 변태에 필요한 물질과 에너지를 얻고 축적하는 데 적응되어 있다. 대부분의 완전변태 곤충은 성장하고 발달하면서 여러 유충 단계, 즉 탈피기(instar)를 거친다. 유충은 각 단계를 거치기 위해 탈피(moult)를 한다. 이 단계들은 매우 유사하게 보일 수 있으며 크기가 다를 수도 있고, 행동, 색깔, 털, 가시 및 다리 수 등 많은 특징이 다를 수도 있다.
2. 2. 1. 과변태
완전변태 곤충의 생애 주기 중 두 번째 단계는 유생이다. 많은 어른벌레는 유생이 먹이를 바로 섭취할 수 있도록 먹이 바로 위에 알을 낳는다. 유생은 날개가 없고, 홑눈을 가진다.[32] 유생은 형태에 따라 다음과 같이 분류할 수 있다.
| 종류 | 설명 | 예시 |
|---|---|---|
| Elateriform | 딱정벌레목 방아벌레과(Elateridae)의 유생과 같이 철사벌레와 같은 형태 | 딱정벌레과 Elateridae |
| Eruciform | 나비목 혹은 잎벌아목의 모충과 같이 애벌레와 같은 형태. 다리가 없는 경우 무족 애벌레형(apodous eruciform)이라고 한다. | 나비목, 잎벌아목(Symphyta), Nematocera 파리 |
| Scarabaeiform | 풍뎅이과(Scarabaeidae)의 유생과 같이 굼벵이와 같은 형태로 머리캡슐을 가짐 | 풍뎅이과(Scarabaeidae) |
| Vermiform | 구더기와 같이 생긴 유생 | 파리목(Brachycera) |
| Campodeiform | Campodea 속의 구성원과 유사하며, 길쭉하고 다소 곧고 납작하며 활동적이고 기능적인 다리를 가짐 |
유생 단계는 성장과 변태를 위한 에너지를 얻는 행위에 특화되어 있다. 대부분 완전변태 곤충의 유생은 자라면서 여러 영(齡)이라 불리는 단계를 거친다. 유생은 각 영을 지날 때마다 탈피를 한다. 각 영의 유생은 비슷하게 보이지만 크기, 행동, 색, 털, 가시, 다리 수 등이 달라지곤 한다. 이러한 변화는 과변태(Hypermetamorphosis) 곤충에서 특히 잘 찾아볼 수 있다.[1] 몇몇 곤충종의 유생은 전용(前蛹, Prepupa)이라는 마지막 단계를 거치는데, 이때 먹이 섭취와 이동을 하지 않는다.[32]
2. 3. 번데기
유생은 탈피를 통해 번데기 단계에 접어든다. 번데기는 정지 상태이며 먹이 섭취를 하지 않는 발달 단계이다. 대부분의 번데기는 거의 움직이지 않지만, 모기와 같이 일부 종의 번데기는 이동성이 있다. 번데기가 되기 위한 준비로 많은 종의 유충은 보호된 장소를 찾거나, 실크 또는 배설물과 같은 다른 물질로 보호용 고치를 만든다. 번데기 속에서는 곤충의 생리와 기능적 구조가 내부 및 외부 모두 극적으로 변한다.번데기는 피용(被蛹, obtect pupa), 나용(裸蛹, exarate pupa), 위용(圍蛹, coarctate pupa)의 세 종류로 나뉜다. 피용은 번데기가 단단하게 굳어져 있으며 다리, 더듬이 등 부속기관이 밀착되어 있다. 나비가 되기 전 번데기인 크리설리스(Chrysalis)가 대표적이다. 나용은 부속기관이 자유롭게 뻗어있다. 위용은 유생 시절의 껍질 속에서 번데기가 발달한다.
2. 4. 성충
완전변태 곤충 생물기의 마지막 단계는 어른벌레다. 어른벌레는 대체적으로 날개를 달고 있으며 생식기관이 발달해 있다. 대부분 어른벌레는 번데기에서 탈피한 후 매우 조금 성장한다. 어떤 곤충종은 어른벌레가 먹이 섭취를 하지 않으며 오직 짝짓기와 산란만 하고 죽는다. 어떤 종은 몇몇 신체부위를 제외하고는 세포분열을 전혀 하지 않는다. 보통 어른벌레가 섭취한 영양분은 내부 생식기관을 발달시키는데 사용된다.[33]완전변태를 하는 곤충의 최종 단계는 성충 또는 이마고(imago)이다. 대부분의 성충 곤충은 날개를 가지고 있으며(2차적으로 퇴화된 경우 제외), 기능적인 생식 기관을 갖추고 있다. 대부분의 성충 곤충은 번데기에서 우화한 후에는 거의 성장하지 않는다. 일부 성충 곤충은 전혀 먹이를 섭취하지 않고, 전적으로 짝짓기와 생식에 집중한다. 일부 성충 곤충은 성충으로 우화할 때 세포 분열이 멈추며, 세포 분열은 특정 기관에만 국한된다. 알락수염하늘소(Cyrtodiopsis dalmanni)가 그러한 종 중 하나로, 성충 단계에서 먹이는 섭취하지만 크기는 자라지 않는다. 성충의 영양분은 내부 생식 구조의 성장에 이용된다.[4]
3. 완전변태에 대한 진화론적 배경
현재까지 알려진 전체 생물종의 약 45%에서 60%가 완전변태를 하는 곤충이다.[34] 이들은 유충과 성충 시기에 서로 다른 생태적 지위를 차지하며 먹이 경쟁을 피한다. 이는 곤충의 형태와 생리가 다양하고 특이하게 진화하도록 이끈 핵심적인 원인으로 생각된다.[5]
3. 1. 단계통군 가설
최근의 계통 발생 연구에 따르면, 완전변태 곤충은 모두 단계통군에 속하며, 이는 완전변태라는 진화가 역사상 단 한 번만 일어났다는 사실을 암시한다.[35][36][6][7][21][22]고생대에 최초의 유시류(날개 있는 곤충) 생명체가 나타났고, 약 3억 5천만 년 전 석탄기 화석에서 이미 수많은 날개 달린 곤충류가 나타난다. 이 화석 연구에 따르면 원시 무시류(날개 없는 곤충)와 유시류 모두 무변태 생물이었다. 석탄기가 끝나고 페름기(약 3억 년 전)가 시작되자 대부분 유시류 곤충은 님프라는 미성숙 형태와 어른벌레 형태로 나눠지는 배아 이후 발달 과정을 가지게 되었으며, 이는 불완전변태로 진화했다고 볼 수 있다. 최초의 완전변태 곤충으로 간주할 수 있는 화석은 약 2억 8천만 년 전 페름기에 나타난다.[37][38][8][9][23][24] 계통 발생 연구는 또한 완전변태류의 자매군이 차전류이며, 여기에는 불완전변태 종과 여러 신변태류 그룹이 포함된다는 것을 보여준다.[10][25] 가장 소박한 진화 가설은 완전변태류가 불완전변태 조상으로부터 유래했다는 것이다.
3. 2. 진화 과정
현존하는 전체 생물종의 약 45%에서 60%가 완전변태 동물이다.[34] 이들은 유충과 성충 시기에 서로 다른 먹이를 섭취하는 등 다른 생태적 지위를 차지하며, 이는 곤충의 형태와 생리가 다양하고 특이하게 진화하도록 이끈 핵심적인 원인으로 생각된다.최신 계통학적 연구에 따르면 완전변태 곤충은 모두 단계통군에 속하며, 이는 완전변태라는 진화가 역사상 단 한 번만 일어났음을 의미한다.[35][36] 계통학에 따르면 최초의 유시류(날개 있는 곤충)는 고생대에 나타났다. 약 3억 5천만 년 전 석탄기 화석에서 이미 수많은 날개 달린 곤충류가 나타났으며, 이 화석 연구에 따르면 원시 무시류(날개 없는 곤충)와 유시류 모두 무변태 생물이었다. 석탄기가 끝나고 페름기(약 3억 년 전)가 시작되자 대부분 유시류 곤충은 님프(nymph)라는 미성숙 형태와 성충 형태로 나눠지는 배아 이후 발달 과정을 가지게 되었으며, 이는 불완전변태로 진화했다고 볼 수 있다. 최초의 완전변태 곤충으로 간주할 수 있는 화석은 약 2억 8천만 년 전 페름기에 나타난다.[37][38] 계통 발생 연구는 또한 완전변태류의 자매군이 차전류이며, 여기에는 불완전변태 종과 여러 신변태류 그룹이 포함된다는 것을 보여준다.[10] 가장 소박한 진화 가설은 완전변태류가 불완전변태 조상으로부터 유래했다는 것이다.
4. 완전변태의 기원에 대한 학설
곤충의 완전변태 기원은 오랫동안, 때로는 격렬한 논쟁의 대상이었다. 1651년 윌리엄 하비는 곤충 알의 영양분 부족으로 인해 배아 발달이 완료되기 전에 부화하며, 부화 후 유충 단계에서 외부 자원을 축적하여 번데기 단계에 도달한다고 주장했다. 그러나 얀 스와메르담은 해부 연구를 통해 번데기가 유충과 성충 사이의 전이 단계임을 밝혔다.[10]
1883년 존 러벅 제1대 에이브버리 남작은 하비의 가설을 되살려 완전변태의 기원은 배아의 조숙한 우화로 설명할 수 있다고 주장했다. 샤를 페레즈는 이를 비상식적이라고 비판했고, 안토니오 베를레세는 1913년에 주요 이론으로 재확립, 어거스터스 대니얼 임스는 영미권에 널리 알렸다. 조숙 우화 이론의 논쟁점은 불완전변태 약충 단계가 완전변태 번데기 단계와 같다는 주장이었다. H. E. 힌튼 등은 불완전변태와 완전변태의 배아 후 발달이 같으며, 불완전변태의 마지막 약충 탈피 단계가 완전변태 번데기와 상동이라고 주장했다.[12]
1999년 J.W. 트루먼과 L.M. 리디포드는 내분비계 조절에 초점을 맞춰 조숙 우화 이론을 되살렸다. 불완전변태 종은 세 번의 배아 탈피 후 약충으로, 완전변태 종은 두 번의 배아 탈피 후 유충으로 부화한다고 가정했다.[13] 그러나 2005년 B. 코노포바와 J. 질자비는 두 그룹 모두 세 개의 큐티클 침착물을 생성함을 발견했다.[14] 파리목 짧은더듬이파리아목은 예외적으로 세 번째 큐티클을 상실했을 가능성이 있다. 조숙 우화 이론 비판가들은 완전변태 유충이 불완전변태 유충보다 특수화되었다고 주장하며, X. 벨레스는 초파리 구더기가 바퀴벌레 약충보다 파생되었다고 설명한다.[15]
최근 곤충 변태의 호르몬 조절, 특히 유충 호르몬과 20-하이드록시에크디손의 조정이 주목받고 있다.
2009년 도널드 I. 윌리엄슨은 애벌레 유충 형태가 벨벳벌레에서 유래, 잡종생식을 통해 완전변태 종을 만들었다는 논문을 발표했으나, 심한 비판을 받았다.[17]
4. 1. 윌리엄 하비의 가설
곤충의 완전변태 기원은 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 1651년 윌리엄 하비는 곤충 알의 영양분 부족으로 인해 배아가 발달을 완료하기 전에 부화하며, 부화 후 유충은 외부에서 영양분을 축적하여 번데기가 된다고 주장했다. 그러나 얀 스와메르담은 해부를 통해 번데기가 유충과 성충 사이의 과도기적 단계임을 밝혔다.[10]1883년 존 러벅 제1대 에이브버리 남작은 하비의 가설을 되살려 완전변태가 배아의 조숙한 우화로 설명될 수 있다고 주장했다. 불완전변태 종은 알 속에서 모든 발달 단계를 완료하는 반면, 완전변태 종은 불완전한 발달과 부화 후 유충 및 번데기 단계를 가진다는 것이다. 이 논쟁은 20세기까지 계속되었으며, 조숙 우화 이론에 대한 비판과 재확립이 반복되었다.[11] 조숙 우화 이론의 가장 논쟁적인 측면 중 하나는 불완전변태 약충 단계가 완전변태 번데기 단계와 같다는 제안이었다. 비판가들은 불완전변태와 완전변태의 배아 후 발달이 동등하며, 불완전변태의 마지막 약충 탈피 단계가 완전변태 번데기와 상동이라고 주장했다.[12]
1999년 J.W. 트루먼과 L.M. 리디포드는 내분비계 조절에 초점을 맞춰 조숙 우화 이론을 되살렸다. 불완전변태 종은 세 번의 배아 탈피 후 성충과 유사한 약충으로 부화하는 반면, 완전변태 종은 두 번의 배아 탈피 후 유충으로 부화한다고 가정했다.[13] 그러나 2005년 B. 코노포바와 J. 질자비는 불완전변태 및 완전변태 종 모두 세 개의 큐티클 침착물을 생성한다는 것을 발견했다.[14] 예외는 파리목 짧은더듬이파리아목이었는데, 이들은 세 번째 큐티클을 2차적으로 상실했을 가능성이 높다. 조숙 우화 이론 비판가들은 완전변태 유충이 불완전변태 유충보다 훨씬 더 특수화되어 있다고 주장한다. 예를 들어, 초파리 구더기는 매우 특수화되어 있으며, 원시적으로 다리가 없는 것이 아니라 2차적으로 다리가 없어진 것이다.[15]
최근에는 곤충 변태의 호르몬 조절에 대한 관심이 높아지면서 불완전변태와 완전변태 간의 진화적 연관성을 해결하는 데 도움이 되고 있다. 특히 탈피와 변태 과정에서 유충 호르몬과 20-하이드록시에크디손의 조정이 많은 관심을 받고 있다.
4. 2. 존 러벅의 조숙 우화설
1883년, 존 러벅 제1대 에이브버리 남작(John Lubbock, 1st Baron Avebury)은 윌리엄 하비의 가설을 되살려 완전변태 발달의 기원과 진화는 배아의 조숙한 우화로 설명할 수 있다고 주장했다. 그는 유충이 성충과 비슷한 불완전변태 종은 알껍데기 안에서 모든 발달 단계("원형충", "다지", "소지" 단계)를 완료하는 배아를 가지고 있는 반면, 완전변태 종은 불완전한 발달과 부화 후 유충형 유충과 번데기 단계를 갖는다고 보았다.[10]이러한 주장은 20세기까지 계속되었는데, 1902년 샤를 페레즈(Charles Pérez)는 조숙 우화 이론을 비상식적이라고 주장한 반면,[11] 1913년 안토니오 베를레세(Antonio Berlese)는 이를 주요 이론으로 다시 확립했고, 어거스터스 대니얼 임스(Augustus Daniel Imms)는 1925년부터 영미권 독자들에게 널리 알렸다.[11] 조숙 우화 이론에서 가장 논쟁적인 부분 중 하나는 불완전변태 약충 단계가 완전변태 번데기 단계와 같다는 제안이었다. H. E. 힌튼을 비롯한 비판가들은[12] 불완전변태와 완전변태의 배아 후 발달이 같으며, 오히려 불완전변태의 마지막 약충 탈피 단계가 완전변태 번데기와 상동적이라고 주장했다.[12]
1999년 J.W. 트루먼과 L.M. 리디포드는 변태의 내분비계 조절에 초점을 맞춰 조숙 우화 이론을 다시 제기했다. 이들은 불완전변태 종은 세 번의 배아 "탈피" 후 성충과 유사한 약충 형태로 부화하는 반면, 완전변태 종은 두 번의 배아 '탈피' 후 성충과 매우 다른 유충형 유충으로 부화한다고 가정했다.[13] 그러나 2005년 B. 코노포바와 J. 질자비는 광범위한 불완전변태 및 완전변태 종에 대한 초미세구조 연구를 통해 두 그룹 모두의 모든 종의 배아가 세 개의 큐티클 침착물을 생성한다는 것을 발견했다.[14] 유일한 예외는 파리목 짧은더듬이파리아목( "고등" 파리목의 계급이 없는 분류군, 아목 집파리아목 내, 고도로 연구된 ''초파리'' 포함)으로, 세 번째 큐티클을 2차적으로 상실했을 가능성이 높다.
조숙 우화 이론에 대한 비판적인 시각에서는 완전변태의 유충 형태가 불완전변태의 유충 형태보다 훨씬 더 특수화되어 있다고 주장한다. X. 벨레스는 초파리의 구더기가 "초기 배아 단계에서 부화한 유충형이고 무지(다리 없는) 생물로 생각할 수 없다"고 설명하며, 매우 특수화된 형태임을 강조한다. 예를 들어, 입의 심장막과 이중 막은 모기에서처럼 융합되어 있고, 아랫턱과도 융합되어 파리 유충의 전형적인 입 갈고리를 형성한다. 또한 구더기는 원시적으로 다리가 없는 것이 아니라 2차적으로 다리가 없어진 것이며, 바퀴벌레 약충보다 더 파생되고 특수화되어 있다.[15]
4. 3. 트루먼과 리디포드의 내분비계 조절설
1999년 J.W. 트루먼과 L.M. 리디포드는 변태의 내분비계 조절에 초점을 맞춰 조숙 우화 이론을 되살렸다. 그들은 불완전변태 종은 세 번의 배아 탈피 후 성충과 유사한 약충 형태로 부화하는 반면, 완전변태 종은 두 번의 배아 '탈피' 후 성충과 매우 다른 유충형 유충으로 부화한다고 가정했다.[13] 그러나 2005년 B. 코노포바와 J. 질자비는 광범위한 불완전변태 및 완전변태 종에 대한 초미세구조 연구를 보고했고, 두 그룹 모두의 모든 종의 배아가 세 개의 큐티클 침착물을 생성한다는 것을 보였다.[14] 유일한 예외는 세 번째 큐티클을 2차적으로 상실했을 가능성이 가장 높은 파리목 짧은더듬이파리아목( "고등" 파리목의 계급이 없는 분류군, 아목 집파리아목 내, 고도로 연구된 ''초파리'' 포함)이었다.4. 4. 기타 학설
곤충의 완전변태 기원은 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 1651년 윌리엄 하비는 곤충 알의 영양분 부족으로 배아 발달이 완료되기 전에 부화가 이루어지며, 유충 단계에서 외부 자원을 축적하여 번데기 단계에 도달한다고 주장했다. 그러나 얀 스와메르담은 번데기가 유충과 성충 사이의 전이 단계임을 밝혔다.[10]1883년 존 러벅 제1대 에이브버리 남작은 하비의 가설을 되살려, 완전변태의 기원을 배아의 조숙한 우화로 설명했다. 불완전변태 종은 알 속에서 모든 발달 단계를 완료하지만, 완전변태 종은 불완전한 발달과 부화 후 유충 및 번데기 단계를 가진다는 것이다. 이 논쟁은 20세기까지 이어졌으며, 샤를 페레즈는 조숙 우화 이론을 비판했고, 안토니오 베를레세는 1913년에 이를 재확립, 어거스터스 대니얼 임스는 1925년부터 영미권에 널리 알렸다.[11] 조숙 우화 이론에서 논쟁적인 부분은 불완전변태 약충 단계가 완전변태 번데기 단계와 같다는 주장이었다. H. E. Hinton은 불완전변태와 완전변태의 배아 후 발달이 동등하며, 불완전변태의 마지막 약충 탈피 단계가 완전변태 번데기와 상동적이라고 주장했다.[12]
1999년 J.W. 트루먼과 L.M. 리디포드는 변태의 내분비계 조절에 초점을 맞춰 조숙 우화 이론을 되살렸다. 불완전변태 종은 세 번의 배아 탈피 후 약충 형태로 부화하지만, 완전변태 종은 두 번의 배아 탈피 후 유충으로 부화한다고 가정했다.[13] 그러나 2005년 B. 코노포바와 J. 질자비는 두 그룹 모두 세 개의 절지동물 큐티클 침착물을 생성한다는 것을 보였다.[14] 파리목 짧은더듬이파리아목은 예외적으로 세 번째 큐티클을 상실했을 가능성이 있다. 조숙 우화 이론 비판가들은 완전변태 유충이 불완전변태 약충보다 더 특수화되어 있다고 주장한다. X. 벨레스는 초파리 구더기가 매우 특수화되어 있으며, 바퀴벌레 약충보다 더 파생되었다고 설명한다.[15]
최근 곤충 변태의 호르몬 조절에 대한 관심이 높아지면서, 유충 호르몬과 20-하이드록시에크디손의 조정이 주목받고 있다. 변태의 분자 경로는 현재 잘 설명되어 있으며, 실험 연구를 통해 변태에 관여하는 호르몬 경로에 대한 이해가 높아져 불완전변태와 완전변태 발달을 비교할 수 있게 되었다. 전사 인자 크뤼펠 상동체 1(Kr-h1)은 불완전변태와 완전변태 변태를 비교하는 데 사용되었으며, 독일바퀴벌레에서 발견된 "BgKr-h1"은 완전변태 목의 다른 곤충에서 상동유전자와 매우 유사한 것으로 나타났다. C2H2 Zn 지느러미 영역의 높은 보존 수준은 변태 과정의 중요한 부분인 Kr-h1 전달자 기능이 전체 곤충 강에서 보존되었음을 시사한다.[16]
2009년 도널드 I. 윌리엄슨은 애벌레 유충 형태가 벨벳벌레에서 유래하여 잡종생식을 통해 완전변태 종을 만들었다는 논란이 되는 논문을 발표했다.[17] 이 논문은 심한 비판을 받았다.
5. 완전변태를 하는 곤충 목
| 목 | 주요 곤충 |
|---|---|
| 딱정벌레목 | 딱정벌레 |
| 파리목 | 파리, 모기, 등에 |
| 벌목 | 개미, 벌, 잎벌, 말벌 |
| 나비목 | 나비, 나방 |
| 밑들이목 | 전갈파리 |
| 뱀잠자리목 | 올챙이빨간날개, 잠자리붙이, 물날개 |
| 풀잠자리목 | 풀잠자리, 개미귀신 |
| 약대벌레목 | 사마귀파리 |
| 벼룩목 | 벼룩 |
| 부채벌레목 | 뒤틀린 날개 기생충 |
| 날도래목 | 날도래 |
| 미오프테라목 | (멸종) |
| 프로토딥테라목 | (멸종) |
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