에조도롱뇽
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1. 개요
에조도롱뇽(Hynobius retardatus)은 홋카이도 섬의 고산 지대 숲과 초원에 서식하는 일본 고유종 도롱뇽이다. 몸길이는 115~200mm까지 자라며, 다른 도롱뇽과 달리 염색체 수가 20쌍으로 적다. 평지에서 산지에 걸쳐 늪지 주변에 서식하며, 작은 곤충류나 거미를 먹고, 4~5월에 호수, 연못 등에 산란한다. 유생은 동족 포식을 하기도 하며, 유생생식을 하는 개체도 발견된다. 에조도롱뇽은 애완동물 거래와 침입종, 서식지 파괴 등으로 인해 개체 수가 감소하여 보존이 필요한 종이다.
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| 에조도롱뇽 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 지도 정보 | |
| 분류 정보 | |
| 학명 | Hynobius retardatus |
| 명명자 | (Dunn, 1923) |
| 이명 | Satobius retardatus |
| 이명 명명자 | (Dunn, 1923) |
| 한국어 이름 | 에조도롱뇽 |
| 일본어 이름 | (에조산쇼오) |
| 영어 이름 | Hokkaido salamander (홋카이도 도롱뇽) |
| 보전 상태 | |
| IUCN Red List | LC (관심 필요) |
| IUCN 평가 그룹 | IUCN SSC Amphibian Specialist Group |
| 생물학적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 양서류 |
| 목 | 유미목(도롱뇽목) Caudata/Urodela |
| 아목 | 산초우오아목(Cryptobranchoidea) |
| 과 | 산초우오과(Hynobiidae) |
| 속 | 산초우오속(Hynobius) |
| 종 | 에조산초우오 H. retardatus |
| 추가 정보 | |
| 참고 문헌 | Yoshio Kaneko, Masafumi Matsui. 2004. Hynobius retardatus. The IUCN Red List of Threatened Species 2004: e.T59101A11880473. . Downloaded on 03 March 2016. [http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/Amphibia/Caudata/Hynobiidae/Hynobiinae/Hynobius/Hynobius-retardatus Hynobius retardatus]. Frost, Darrel R. 2015. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0 (Date of access). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html. American Museum of Natural History, New York, USA. (Accessed: 03/03/2016) 竹中践 「エゾサンショウウオ」『レッドデータブック2014 －日本の絶滅のおそれのある野生動物－3 爬虫類・両生類』環境省自然環境局野生生物課希少種保全推進室編、株式会社ぎょうせい、2014年、150頁。 西川完途「東アジアの有尾類 第4回 サンショウウオ科（その2）-サンショウウオ属-」『クリーパー』第56号、クリーパー社、2011年、40-47頁。 |
2. 형태
성체 에조도롱뇽은 115mm에서 200mm까지 자랄 수 있다. 육상 성체의 뒷다리에는 다섯 개의 발가락이 있다. 성체는 어두운 갈색을 띠며, 수생 유체는 몸 전체에 금색 반점이 흩뿌려진 유사한 어두운 갈색을 띤다.[5]
전체 길이는 11cm에서 18.5cm이며, 머리와 가슴 부분의 길이는 6cm에서 8.7cm이다.[18] 몸통 측면에는 좌우에 11개의 주름(늑조)이 있고, 몸 색깔은 짙은 갈색이나 갈색, 짙은 회색이다.[18] 뒷다리의 발가락은 5개이다.[18]
번식기의 수컷은 몸통 측면의 피부가 늘어지고 꼬리가 지느러미 모양이 된다.[18] 유생은 북방산개구리의 유생이나 같은 종을 잡아먹기 위한 적응으로 보이는 거대화되는 유형이 나타난다.[18] 제2차 세계 대전 전 쿠타라 호에서 유생의 성질을 남긴 채 성숙한 네오테니 개체가 발견되었지만, 1932년을 마지막으로 쿠타라 호에서는 네오테니 개체가 확인되지 않았다. 2020년과 2021년에 홋카이도 대학 연구 그룹이 이부리 지방의 연못에서 유생형성숙한 수컷 개체를 89년 만에 발견했다.[20]
2. 1. 염색체
에조도롱뇽은 같은 속의 다른 종들과는 먼 친척 관계이다.[6] 이 종의 독특한 특징은 개체당 20쌍의 염색체를 가지고 있다는 점인데, 이는 다른 ''Hynobius'' 속 도롱뇽에서 발견되는 28~29쌍보다 훨씬 적은 수치이다.[7] 염색체 수는 40개이다.[19]3. 분포 및 서식지
에조도롱뇽은 홋카이도 섬에 서식하는 흔한 고유종으로, 섬 전역에 걸쳐 광범위하게 분포한다.[7] 일본에서 ''Hynobius'' 속 중 가장 북쪽에 위치한 종이다.[3][7] 이부리 종합진흥국,[11] 가야베 군, 오비히로시, 지토세시,[7] 하코다테시, 기타미시, 에리모정, 데시오정, 노포로 신린 공원 현립 자연공원에서도 개체군이 발견되었다.[9]
에조도롱뇽은 정수성 담수 서식지에서만 살 수 있기 때문에 이동성이 제한적이며, 서로 다른 개체군 간의 유전자 흐름은 매우 낮다. 그러나 노포로와 기타미 개체군 사이에서는 산맥으로 분리되어 있음에도 불구하고 비교적 높은 수준의 유전자 흐름이 기록되었다.[9] 일본 (홋카이도) 고유종이다.[18] 모식 표본의 산지(모식 산지)는 노보리베츠이다.[17]
3. 1. 이동 경로
에조도롱뇽은 대륙의 유라시아에서 육교를 통해 홋카이도 섬으로 이주했을 가능성이 높다. 이러한 육교는 마지막 빙하기가 끝날 때까지, 약 1만 년 전까지 두 지역을 연결했다.[9] ''H. retardatus''의 분화는 이러한 이주보다 훨씬 오래 전인 1400만 년에서 1800만 년 사이에 발생했다. 이 기간은 미오세, 플리오세, 플라이스토세 일부를 포함하며, 이 시기에 일본 열도가 처음으로 태평양에서 솟아올랐다.[9]3. 2. 지리적 분포
에조도롱뇽은 홋카이도 섬의 고산 지대 숲과 초원에서만 서식하며, 주변 섬에서는 발견되지 않는다.[8] 유라시아 대륙에서 육교를 통해 홋카이도 섬으로 이주했을 가능성이 높다. 이러한 육교는 마지막 빙하기가 끝날 때까지, 약 1만 년 전까지 두 지역을 연결했다. ''H. retardatus''의 분화는 이러한 이주보다 훨씬 오래 전인 1400만 년에서 1800만 년 사이에 발생했다. 이 기간은 미오세, 플리오세, 플라이스토세 일부를 포함하며, 이 시기에 일본 열도가 처음으로 태평양에서 솟아올랐다.[9]''H. retardatus''는 홋카이도 섬에 서식하는 흔한 고유종으로, 섬 전역에 걸쳐 광범위하게 분포한다.[7] 일본에서 ''Hynobius'' 속 중 가장 북쪽에 위치한 종이다.[3][7] 일본 내에서는 이부리 종합진흥국,[11] 가야베 군, 오비히로시, 지토세시,[7] 하코다테시, 기타미시, 에리모정, 데시오정, 노포로 신린 공원 현립 자연공원에서도 개체군이 발견되었다.[9]
에조도롱뇽은 정수성 담수 서식지에서만 살 수 있기 때문에 이동성이 제한적이며, 서로 다른 개체군 간의 유전자 흐름은 매우 낮다. 그러나 노포로와 기타미 개체군 사이에서는 산맥으로 분리되어 있음에도 불구하고 비교적 높은 수준의 유전자 흐름이 기록되었다.[9]
일본 (홋카이도) 고유종이다.[18] 모식 표본의 산지(모식 산지)는 노보리베츠이다.[17]
4. 생태
오비히로 등 지리적으로 분리된 에조도롱뇽(''H. retardatus'') 개체군은 형태학적으로 상당한 차이를 보인다. 일부 개체군은 더 큰 성체 및 알집 크기, 더 큰 알집 직경을 나타낸다. 이러한 크기 차이 때문에 연구자들은 이 종을 "큰" 형태와 "일반" 형태로 구분하기도 했지만, 유전적으로 뚜렷한 차이는 없다.[7] 이러한 형태적 차이는 먹이의 유도 방어 및 유충 간의 식인 풍습 때문에 나타날 수 있다.[10]
에조도롱뇽의 전장은 11~18.5cm, 두흉장은 6~8.7cm이다.[18] 몸통 측면에는 11개의 주름(늑조)이 있으며,[18] 몸 색깔은 암갈색, 갈색, 암회색이다.[18] 뒷다리에는 발가락이 5개 있다.[18]
4. 1. 먹이
성체 에조도롱뇽은 달팽이, 지렁이와 같은 무척추동물을 먹는다. 유생은 일본갈색개구리(Rana pirica)[10][11]와 홋카이도 개구리의 올챙이,[4] 하수구 지렁이(Tubifex),[12] 감마새우류 단각류, 날도래 유충,[11] 시베리아 도롱뇽의 유충을 먹는다.[13] 먹이가 부족할 때는 동족 포식을 하기도 한다.[4] 다른 도롱뇽 종과 마찬가지로, 입을 크게 벌려 먹이를 통째로 삼킨다.[10] 평지에서 산지에 걸쳐 늪지 주변에 서식하며, 작은 곤충류나 거미를 먹는다.
4. 1. 1. 동족 포식
''H. retardatus''의 수생 유충은 먹이 가용성, 유도 가능한 방어, 그리고 동종 유충 간의 크기 비대칭에 따라 특정 상황에서 식인 풍습을 이용한다. 일부 일본갈색개구리 올챙이(''R. pirica'')는 ''H. retardatus'' 유충의 포식을 줄이기 위해 몸이 더 두꺼워진다(입 크기가 제한적이기 때문에).[10] 이에 대응하여, 에조도롱뇽 유충은 몸이 더 길고, 머리가 더 넓으며, 상대적으로 더 큰 입을 가진 형태로 발달하여 더 큰 먹이를 섭취할 수 있다. 그러나 더 작고 더 큰 ''H. retardatus'' 유충 간의 차이가 커짐에 따라 식인 풍습 성향도 증가한다. 에조도롱뇽은 동종과 이종 먹이를 구별할 수 있는 것으로 보이며, 이종 먹이를 선호하지만, 더 두꺼운 ''R. pirica'' 올챙이 빈도가 높고 ''H. retardatus'' 유충 간 크기 차이가 클수록 더 큰 형태의 유충은 식인 풍습을 하게 된다.[10]''H. retardatus'' 유충에게 동종 먹이만을 인위적으로 먹인 결과, 고밀도 조건에서 식인 풍습적 형태(cannibalistic morph)로 발달할 가능성이 더 높았다. 이 유충들은 더 큰 몸과 더 큰 상대적 머리 너비를 보였다. 고밀도 조건에서 이종 먹이인 하수구 벌레(Tubifex)를 먹인 유충의 경우, 머리 너비는 증가했지만 몸 크기는 변하지 않았다. 따라서 식인 풍습적 형태로의 발달은 밀도와 먹이의 화학적 및 시각적 단서 모두의 영향을 받는다. 야생 개체군 관찰 결과, 연못 내 식인 풍습적 이형성(dimorphism)은 발달 초기에 제한되었으며 발달이 진행됨에 따라 사라졌다.[12]
4. 2. 번식
에조도롱뇽은 4월부터 5월까지 번식하며, 알은 5월 초에서 중순 사이에 부화한다.[10][12][9] 이 종은 수생 유생으로 지내는 첫 번째 단계와 변태 후 육상 성체로 육지에서 지내는 두 번째 단계의 2단계 생활사를 가진다.[11]
주로 4~5월에 번식하지만, 고지대에서는 7월에 번식하기도 한다.[18] 호숫가, 연못, 웅덩이, 도로 측구, 용수로 등에 산란한다. 난낭은 코일 모양으로 감긴 긴 끈 모양으로 투명하지만, 산란 직후에는 뿌옇다. 한 번식지에 1,000마리 이상의 개체가 고밀도로 산란하기도 한다.[18]
4. 3. 생활사
에조도롱뇽은 유생단계를 거쳐 변태 후 육상 성체로 살아가는 2단계 생활사를 가진다.[11]번식기는 4월부터 5월까지이며(고지대에서는 7월까지), 알은 5월 초에서 중순 사이에 부화한다.[10][12][9] 번식기 수컷은 몸통 측면 피부가 늘어지고 꼬리가 지느러미 모양이 된다.[18] 호숫가, 연못, 웅덩이, 도로 옆 도랑, 용수로 등에서 산란하며, 알주머니는 코일 모양으로 감긴 긴 끈 형태이다. 산란 직후에는 뿌옇게 보이며, 한 번식지에 1,000마리 이상이 고밀도로 산란하기도 한다.[18] 염색체 수는 40개이다.[19]
4. 3. 1. 유생 발달
''H. retardatus''의 수생 유충은 먹이의 가용성과 유도 가능한 방어, 그리고 동종 유충 간의 크기 비대칭에 의해 영향을 받는 특정 상황에서 식인 풍습을 이용하는 것으로 알려져 있다. 일부 일본 갈색 개구리 올챙이(''R. pirica'')는 ''H. retardatus'' 유충의 포식을 줄이기 위해 몸이 더 두꺼워졌다(입 크기가 제한적이기 때문에). 이에 대응하여, 에조도롱뇽 유충은 몸이 더 길고, 머리가 더 넓으며, 상대적으로 더 큰 입을 가진 더 큰 형태(morph)로 발달하여 더 큰 먹이를 섭취할 수 있다. 그러나 더 작고 더 큰 ''H. retardatus'' 유충 간의 차이가 커짐에 따라, 식인 풍습에 대한 성향도 증가한다. 에조도롱뇽은 동종과 이종 먹이를 구별할 수 있는 것으로 보이며, 이종 먹이를 선호하지만, 더 두꺼운 ''R. pirica'' 올챙이의 빈도가 높고 ''H. retardatus'' 유충 간의 크기 차이가 클수록 더 큰 형태의 유충은 식인 풍습을 하게 된다.[10]''H. retardatus'' 유충에게 동종 먹이만을 인위적으로 먹인 결과, 고밀도 조건에서 식인 풍습적 형태(cannibalistic morph)로 발달할 가능성이 더 높았다. 이 유충들은 더 큰 몸과 더 큰 상대적 머리 너비를 보였다. 고밀도 조건에서 이종 먹이인 하수구 벌레(''Tubifex'')를 먹인 유충의 경우, 머리 너비는 증가했지만 몸 크기는 변하지 않았다. 따라서 식인 풍습적 형태로의 발달은 밀도와 먹이의 화학적 및 시각적 단서 모두의 영향을 받는다. 야생 개체군 관찰 결과, 연못 내 식인 풍습적 이형성(dimorphism)은 발달 초기에 제한되었으며 발달이 진행됨에 따라 사라졌다.[12]
에조도롱뇽은 유생 단계에서 앞다리와 뒷다리에 발가락 사이 막을 발달시킨다. 앞다리가 먼저 발달하는데, 이는 수생 유생을 낳는 다른 도롱뇽 종과 동일하다. 앞다리 발달의 초기 단계는 창과 유사한 형태를 보여주며, 뾰족한 발가락 사이 막의 양쪽에 대칭적인 손가락이 발달하여 사지가 세 개의 손가락을 갖게 되고 막이 사라진다. 이러한 특징은 연못에서 사는 다른 수생 유생에서 흔히 발견되지만, 빠르게 흐르는 시내에서 발달하는 유생에서는 나타나지 않는다.[3]
유생은 북방산개구리의 유생이나 동종을 잡아먹기 위한 적응으로 생각되는, 머리가 커지는 유형이 나타난다.[18] 제2차 세계 대전 전 쿠타라 호에서 유생의 성질을 남긴 채 성숙한 네오테니 개체가 발견되었지만, 1932년을 마지막으로 쿠타라 호의 개체군에서는 네오테니 개체가 확인되지 않았다. 2020년과 2021년에 홋카이도 대학 연구 그룹이 이부리 지방의 연못에서 유생형성숙한 수컷 개체를 89년 만에 발견했다.[20]
4. 3. 2. 유생 생식
북해도 도롱뇽(''H. retardatus'')은 유생생식을 보이는 경우가 있는데, 이는 성체가 변태를 거쳐 성적으로 성숙한 후에도 유생의 특징을 유지하는 것을 말한다. 이러한 현상은 10개의 도롱뇽과 중 9개 과에서 발견되는 많은 도롱뇽 종에서 흔하게 나타나지만, 산도롱뇽과(Hynobiidae)에서는 드물게 나타나 ''H. retardatus''와 롱동 도롱뇽(''Batrachuperus londongensis'')에서만 기록되었다. 북해도 도롱뇽의 유생생식은 1924년 쿠타라호 개체군에서 처음 기록되었으며, 1932년에 마지막으로 관찰되었다. 이 ''H. retardatus'' 개체들은 성적으로 성숙했지만, 외부 아가미와 꼬리지느러미와 같은 특징을 보여 유생과 형태적으로 유사했다. 이 개체군의 정확한 멸종 연도는 알려져 있지 않지만, 호수 서식지에 연어가 도입된 것이 원인으로 추정된다.[11]쿠타라호 개체군이 사라진 후, 거의 100년 동안 ''H. retardatus''의 유생생식은 기록되지 않았으며, 이 형질은 멸종된 것으로 추정되었다. 그러나 2020년 12월 1일과 2021년 4월 5일에 쿠타라호에서 40km 이내의 이부리 지청에서 3마리의 수컷 유생생식 개체가 기록되었다. 이 개체들은 주둥이에서 항문까지의 길이를 비교했을 때 변태된 수컷보다 14% 작았고, 종의 수생 유생보다 2.26배 컸다. 유생생식 수컷의 머리 크기와 꼬리 모양을 측정한 결과는 성체 수컷과 유생의 중간 결과를 보였다. 3마리 중 2마리는 ''H. retardatus'' 유생에서 보이는 것과 같이 3쌍의 작은 외부 아가미 분지와 거꾸로 된 "V"자 형태로 배열된 서골 치아를 보였다. 같은 2마리의 수컷은 운동성 있는 정자를 가지고 있었으며, 이는 이미 성적으로 성숙했음을 의미한다.[11]
제2차 세계 대전 전 쿠타라 호에서 유생의 성질을 남긴 채 성숙한 네오테니 개체가 발견되었지만, 1932년을 마지막으로 쿠타라 호에서는 네오테니 개체가 확인되지 않았다. 2020년과 2021년에 홋카이도 대학 연구 그룹이 이부리 지방의 연못에서 유생형성숙한 수컷 개체를 89년 만에 발견했다.[20]
5. 생리
성체 에조도롱뇽은 길이가 115mm~200mm까지 자랄 수 있다. 육상 성체의 뒷다리에는 다섯 개의 발가락이 있다. 성체는 어두운 갈색을 띠며, 수생 유체는 몸 전체에 금색 반점이 흩뿌려진 유사한 어두운 갈색을 띤다.[5]
에조도롱뇽은 같은 속의 다른 종들과는 먼 친척 관계이다.[6] 이 종의 독특한 특징은 개체당 20쌍의 염색체만 가지고 있다는 점인데, 이는 다른 ''Hynobius'' 속 도롱뇽에서 발견되는 28~29쌍보다 훨씬 적은 수치이다.[7]
''H. retardatus''는 양서류 중 드물게 유생 헤모글로빈에서 성체 헤모글로빈으로의 전환이 갑상선 활동과 무관하게 발생하며, 변태 기간이 지난 후 최대 2년까지 지속될 수 있는 특징을 가지고 있다. ''H. retardatus''의 발달 초기 단계에서 간은 주요 조혈 기관이다. 비장은 그 후 발달 과정에서 헤모글로빈 전환 전에 그 역할을 이어받는다. 전환 후 비장은 조혈의 주요 공급원으로서 기능을 재개하며, ''H. retardatus'' 개체의 일생 동안 이 역할을 계속 수행한다. 유생에서 성체 헤모글로빈으로의 전환은 또한 많은 다른 양서류 종에서 발견되는 유생에서 성체 유형으로의 적혈구 완전 교체와는 대조적으로, 단일 적혈구 집단 내에서 완전히 일어난다. 유사한 헤모글로빈 전환 방식이 생쥐에서도 관찰되었다.[14]
6. 분류
에조도롱뇽은 같은 속의 다른 종들과는 먼 친척 관계이다.[6] 다른 ''Hynobius'' 속 도롱뇽은 28~29쌍의 염색체를 갖는 반면, 에조도롱뇽은 20쌍의 염색체만 가지고 있어 뚜렷한 차이를 보인다.[7]
6. 1. 개체군 구조 및 분화
지리적으로 분리된 ''H. retardatus'' 개체군은 형태학적으로 상당한 차이를 보이는데, 홋카이도 동부의 오비히로 개체군의 일부는 더 큰 성체 크기, 더 큰 알집 크기 및 직경을 나타낸다.[7] 이러한 크기의 차이로 인해 일부 연구자들은 이 종을 "큰" 형태와 "일반" 형태로 잠정적으로 구분하게 되었다. 큰 유형과 일반 유형 사이의 시각적인 형태적 차이에도 불구하고, 분류학적 순위로 구분할 만큼 유전적으로 뚜렷하지 않다.[7] ''H. retardatus'' 개체 간의 형태적 차이는 먹이의 유도 방어 및 종의 유충 간의 식인 풍습의 만연에 기인할 수 있다.[10]늑골 수, 서골 치열의 형태, 도롱뇽속에서 본종만 염색체 수가 40개라는 점을 근거로 에조도롱뇽속 ''Satobius''로 분할하자는 설도 있었지만, 분할을 인정하지 않는 설이 유력하다.[19]
속 내에서는 가장 원시적인 종일 가능성이 높다고 여겨진다.[19]
7. 보존
에조도롱뇽은 애완동물 거래를 위해 인터넷에서 흔히 판매된다. 침입종 유입으로 멸종 위기에 처해 있는데, 연어 유입으로 쿠타라 호 개체군이 멸종된 사례가 있다.[11] 일본에 도입된 외래종 너구리는 ''H. retardatus''를 포식한다.[15] 도시화, 습지 및 서식지 변경은 인간과 가까운 곳에 사는 에조도롱뇽 개체 수 감소를 유발했다.
하천 개수, 목초지화, 토지 개발, 도로 건설로 인한 서식지 및 번식지 파괴, 아메리카너구리에 의한 포식으로 개체 수가 감소하고 있다.[18]
참조
[1]
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2021-11-16
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학술지
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Interdigital membrane of the Hokkaido salamander Hynobius retardatus
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2021
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서적
Guide to the Amphibians and Reptiles of Japan
Krieger Publishing Company, Malabar, Florida
2004
[5]
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2004
[6]
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BEAST-chronogram-for-the-Hynobius-kimurae-H-boulengeri-species-complex-based-on-the_fig3_325896254
[7]
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Local population differentiation in Hynobius retardatus from Hokkaido : an electrophoretic analysis (Caudata : Hynobiidae)
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Inducible defenses in prey intensify predator cannibalism
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Paedomorphosis in the Ezo salamander (Hynobius retardatus) rediscovered after almost 90 years
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http://www.tandfonli[...]
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Predation of native amphibians by raccoon (Procyon lotor) has been confirmed in Nopporo Forest Park. Hokkaido hachu ryoseirui kekyu hokoki 1: 1-10.
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The IUCN Red List of Threatened Species
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뉴스
「幼形成熟したエゾサンショウウオを 89 年ぶりに発見！」
https://www.hokudai.[...]
北海道大学プレスリリース
2021-12-19
[21]
간행물
"''Hynobius retardatus''"
2021-11-16
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