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엘라프로사우루스

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1. 개요

엘라프로사우루스는 1920년 베르너 야넨슈가 명명한 수각류 공룡의 한 속으로, "경쾌한 발 도마뱀"이라는 뜻이다. 탄자니아의 텐다구루 지층에서 발견된 화석을 바탕으로, 가늘고 긴 목과 짧은 다리를 가진 것이 특징이다. 과거에는 분류가 불분명했으나, 2016년 연구를 통해 케라토사우루스 내의 노아사우루스과에 속하며, 리무사우루스와 가장 가까운 관계인 것으로 밝혀졌다.

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엘라프로사우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
홀로타입 골격 마운트 (두개골, 손 및 기타 요소는 추정이며 오래된 것임), 베를린 자연사 박물관
홀로타입 골격 마운트 (두개골, 손 및 기타 요소는 추정이며 오래된 것임), 베를린 자연사 박물관
학명Elaphrosaurus bambergi
명명자야넨슈, 1920
시대킴메리지절
생존 시기약 1억 5400만 년 전 ~ 1억 5000만 년 전
생물학적 분류
상목공룡상목
용반목
아목수각아목
아목 계급 없음아베로스트라
하목 계급 없음† 케라토사우루스류
케라토사우루스
엘라프로사우루스 (Elaphrosaurus)
크기
추정 길이약 6.2m
기타
발음 (로마자 표기)el-AH-froh-SOR-əs

2. 발견 및 명명

그리스어 '''' (ελαφρόςgrc)는 "가볍게 지탱하다"라는 뜻으로, 엘라프로사우루스의 추정되는 빠른 달리기 속도를 나타내며 "경쾌한 발"을 의미한다. (σαῦροςgrc)는 "도마뱀"을 의미한다. 따라서 속명은 "경쾌한 발 도마뱀"을 뜻한다.[1] 종명 ''밤베르기''(bambergi)는 텐다구루 탐사에 재정적으로 지원한 산업가 파울 밤베르크를 기리기 위해 지어졌다.[8]

2. 1. 발견

1920년부터 1925년까지 발견된 골격 복원도


엘라프로사우루스 밤베르기(''Elaphrosaurus bambergi'')의 모식 표본 HMN Gr.S. 38–44는 탄자니아 린디 지역의 텐다구루 지층 중기 공룡 구성원으로부터 발견되었다. 이 표본은 1910년 베르너 야넨슈, I. 살림, H. 레크, 그리고 파킨슨에 의해 쥐라기 후기인 약 1억 5700만 년에서 1억 5200만 년 전의 킴메리지안 단계 동안 퇴적된 회색, 녹색, 빨간색, 모래 마른에서 수집되었다. 이 표본은 독일 베를린 자연사 박물관에 소장되어 있다.[1]

''엘라프로사우루스''는 베르너 야넨슈에 의해 1920년에 명명되었으며, 모식종은 ''엘라프로사우루스 밤베르기''이다. 속명 ''엘라프로사우루스''는 그리스어 단어 '''' (ελαφρόςgrc)에서 유래되었는데, 이는 "가볍게 지탱하다"라는 뜻으로, 추정되는 빠른 달리기 속도를 나타내며, "경쾌한 발"을 의미한다. 또한 ''''(''σαῦροςgrc'')는 "도마뱀"을 의미하며, "경쾌한 발 도마뱀"을 뜻한다.[1] 종명은 텐다구루 탐사에 재정적으로 지원한 산업가 파울 밤베르크를 기리기 위해 지어졌다.[8]

HMN Gr.S. 38–44는 18개의 천전 추, 5개의 천추, 20개의 미추, 골반대, 거의 완전한 왼쪽 뒷다리 (몇 개의 발가락뼈 제외), 여러 개의 분리된 중수골, 그리고 상완골로 구성되어 있다. 1925년 야넨슈는 두 개의 갈비뼈 조각, 등쪽 척추뼈, 그리고 수동 지골인 지골 II-2라고 생각되는 것을 언급했다. 그러나 언급된 척추뼈는 분실되었고, 수동 지골 (현재 지골 I-1로 간주됨)은 ''엘라프로사우루스''에 속하는 것으로 평가할 수 없다. 1929년에는 ''엘라프로사우루스''에 두 개의 견갑골, 두 개의 갈비뼈 조각, 그리고 요골을 언급했다 (하지만 요골은 비례적으로 길고 다른 층서 단위에서 발견되었으므로, 이 종에 속하지 않을 가능성이 높다). 많은 뼈들이 방해석 피막에 의해 손상되었고 석고로 재건되었지만, 왼쪽 견갑골만 심하게 변형되었다.

유사한 동물, 아마도 같은 속의 동물이 모리슨 층의 층서적 구역 2–4에서 발견되었다.[2][3] 몇몇 수각류 골격이 발견되었으며, 대부분은 조각으로 발견되었다.

니제르와 베이트 자이트에서 발견된 공룡 발자국은 ''엘라프로사우루스''의 것으로 추정되었다.[4][5] 이 할당은 결정적이지 않은 것으로 간주된다.

2. 2. 명명

속명은 고대 그리스어로 "가벼운"을 의미하는 ελαφρός(elaphros)와 "도마뱀"을 의미하는 σαυρος(sauros)에서 파생되었으며, 호리호리한 골격을 언급한 것으로[23], 가벼운 몸무게의 도마뱀이라는 의미이다. 1920년에 Werner Janensch|베르너 야넨슈영어에 의해 기재되었으며, 모식종은 ''Elaphrosaurus bambergi''이다.

3. 특징

사람과의 크기 비교


리무사우루스를 기반으로 머리와 손을 복원


엘라프로사우루스는 목이 길었지만, 얇은 관절돌기와 경추의 상돌기가 없어 다른 수각류보다 유연성이 떨어졌고, 머리가 매우 작았을 것으로 보인다. 이러한 특징은 엘라프로사우루스가 큰 먹이를 사냥하는 포식자가 아니었을 가능성을 보여주며, 리무사우루스와 가까운 관계를 고려하면 잡식성이거나 초식성이었을 수 있다.[15]

3. 1. 치아

엘라프로사우루스는 어릴 때 이빨이 있지만, 성장하면서 이빨이 없어지고 각질화된 부리로 바뀐다.[25]

3. 2. 진단

''엘라프로사우루스''는 길고 가늘며 목이 긴 것이 특징이다. 엘라프로사우루스에 대해 알려진 정보는 대부분 거의 완전한 하나의 골격에서 비롯되었으며, 두개골은 발견되지 않았다. 몸길이에 비해 다리가 짧다는 점에서 다른 수각류와 구별된다. 폴(1988)은 엘라프로사우루스가 그가 조사한 수각류 중 가장 몸통이 길고 가슴이 얕다고 언급했다.[2] ''엘라프로사우루스''의 몸길이는 약 6m에서 6.2m였고, 엉덩이 높이는 1.46m였으며, 무게는 약 200kg에서 210kg였다.[2][6] 경골(정강이뼈)은 608mm로 측정되었으며, 520mm인 대퇴골(넙다리뼈)보다 상당히 길었고, 중족골은 대퇴골 길이의 74%였다. 이러한 비율은 일부 조룡류에서도 나타나며, 달리기에 적합한 신체 구조임을 나타낸다.[7] 긴 꼬리는 아래쪽으로 굽은 형태로 끝나는데, 이는 매몰학과는 관련이 없을 수 있다.

라우후트(2000)에 따르면, ''엘라프로사우루스''는 다음과 같은 특징으로 구별할 수 있다.

  • 경추는 얇은 외측 복측 층판을 가지고 있으며, 후부 흉강을 복측으로 경계 짓는다.
  • 경추는 복측으로 강하게 오목하며, 복측 가장자리는 가장 높은 지점에서 전방 관절면의 중간 높이 위로 아치형으로 되어 있다.
  • 장골의 단골와가 극도로 넓어져서 단골 선반이 거의 수평의 측면 플랜지를 형성한다.
  • 좌골의 원위단은 삼각형 부츠 모양으로 강하게 확장된다.


라우후트와 카라노의 2016년 연구에서 수정된 진단에 따르면, ''엘라프로사우루스''는 경추 후단의 현저한 복측 외측 층판, 경추 상돌기 없음(특히 아벨리사우루스류 중에서 독특함), 제2중수골의 원위단이 명확한 단계로 인해 축에서 복측으로 오프셋됨, 제4중족골의 근위단이 가로로 넓은 것보다 전후 방향으로 거의 2.5배 깊고, 거골의 매우 짧은 상행 돌기(정확하게 식별된 경우)로 독특하게 구별될 수 있다.[15]

4. 분류

엘라프로사우루스는 처음에 얀네슈에 의해 공룡으로 기술되었으며,[8] 당시에는 작은 수각류 공룡들을 위한 쓰레기 분류군이었던 코엘로사우루스로 분류되었다. 1928년 프란츠 놉차는 엘라프로사우루스의 가벼운 골격과 상완골의 특징을 근거로 오르니토미무스과로 분류했지만,[9] 얀네슈는 수렴 진화의 결과로 보고 이러한 분류를 거부했다. 20세기 중반까지 엘라프로사우루스는 코엘루루스과로 분류되기도 했다.

1972년 데일 앨런 러셀과[10] 1982년 피터 말콤 갈튼에 의해[11] 놉차의 가설이 다시 주목받았고, 1988년 그레고리 S. 폴은 팔다리 형태가 코엘로피시스와 유사하다는 점을 들어 코엘로피시스과로 분류할 수 있다고 제안했다.[2] 그러나 1990년에는 바르스볼트, 테레사 마리안스카, 오스몰스카 등이 오르니토미무스류로 분류하기도 했다.[12]

최근에는 Carrano와 Sampson (2008), Carrano 외 (2012)의 연구에서 케라토사우루스로 분류되었으며,[13][14] 2016년 연구에서는 노아사우루스과의 초기 구성원으로, 엘라프로사우루스아과로 명명되었다.[15]

4. 1. 계통

모식 표본의 경추


모식 표본의 뒷다리


''엘라프로사우루스''는 얀네슈가 처음 공룡으로 기술했다.[8] 당시 코엘로사우루스는 작은 수각류 공룡들을 위한 쓰레기 분류군이었다. 이후 ''엘라프로사우루스''는 가벼운 골격, 곧고 가느다란 상완골, 낮은 삼각근-흉근 융기 때문에 1928년 프란츠 놉차에 의해 오르니토미무스과로 분류되었다.[9] 얀네슈는 유사성이 수렴 진화로 설명될 수 있다고 믿었기 때문에 이러한 분류를 거부했다. 20세기 중반까지 ''엘라프로사우루스''는 코엘루루스과의 일원으로 여겨졌다. 그러나 놉차의 가설은 1972년 데일 앨런 러셀에 의해 부활되었고,[10] 1982년 피터 말콤 갈튼에 의해 확인되었다.[11] 1988년 그레고리 S. 폴은 더 자세한 검토를 통해 이 동물의 팔다리가 ''코엘로피시스''의 팔다리와 유사하다는 점을 지적하며 코엘로피시스과에 속할 수 있다고 제안했다.[2] 1990년 바르스볼트, 테레사 마리안스카, 오스몰스카 등은 여전히 오르니토미무스류로 분류했다.[12]

최근 연구에서는 ''엘라프로사우루스''를 케라토사우루스로 분류했다.[13][14] 2016년 연구에서는 견갑골과 중족골의 특성으로 인해 ''엘라프로사우루스''가 노아사우루스과의 초기 구성원이며, 특정 아시아 노아사우루스류와 함께 독특한 그룹을 형성하여 엘라프로사우루스아과로 명명되었다고 결론지었다.[15]

Rauhut와 Carrano (2016)의 계통 발생 분석에 기반한 노아사우루스과 내 ''엘라프로사우루스''의 관계는 다음과 같다.[15]

엘라프로사우루스는 처음에는 코엘루스과로 분류되었다.[26] 당시 코엘루스과는 소형 공룡의 쓰레기통 분류군이었다. 이후 가벼운 골격과 곧고 가느다란 대퇴골 때문에 1928년 노프차에 의해 오르니토미무스과로 분류되었다.[27][28][29] 더 정밀한 검토를 통해 손은 코엘로피시스와 유사하다고 여겨졌다.[41] Barsbold, Maryanska & Osmolska (1990) 등은 오르니토미무스과로 분류했다.[30] Carrano & Sampson (2008)와 Carrano et al. (2012) 등 최근 연구에서는 이 속이 케라토사우루스류로 분류되고 있다.[31][32] 현재는 림사우루스와 가장 근연한 것으로 여겨지고 있다.[33]

Diego Pol & Oliver W. M. Rauhut (2012)의 계통 분석에 기반한 엘라프로사우루스의 유연 관계는 다음과 같다.[33]

5. 고생물학

폴(Paul, 1988)은 ''엘라프로사우루스 뱀베르기''가 당대 환경에 서식했던 용각류와 검룡류를 사냥하기에는 너무 작았고, 대신 작고 민첩한 조각류 초식 동물을 사냥했을 가능성이 높다고 언급했다.[2] 그러나 최근 연구에서는 ''엘라프로사우루스''가 육식성 수각류의 특징인 유연한 목과 달리, 리무사우루스와의 근연 관계와 덜 유연한 목을 가지고 있어 초식 또는 잡식 동물이었을 가능성을 지지한다.[15]

정면에서 본 모식 표본

6. 고생태학

텐다구루 지층 연구에 따르면, 고환경은 비해양 동물군과 식물군을 모두 포함하는 연안 해양 환경이었다. 텐다구루 지층의 중기 공룡 구성원은 용각류인 지라파티탄, 오스트랄로도쿠스, 야넨스키아, 토르니에리아 및 디크라에오사우루스, 알로사우루스케라토사우루스와 유사한 수각류, 카르카로돈토사우루스과의 베테루프리스티사우루스, 스테고사우루스과의 켄트로사우루스이구아노돈과의 디살로토사우루스 등이다. 이들은 프테로다크틸루스와 람포린쿠스와 같은 익룡, 그리고 초기 포유류와 함께 이 고환경을 공유했다.[41]

Paul (1988)은 ''Elaphrosaurus bambergi''가 용각류나 검룡류를 사냥하기에는 너무 작기 때문에, 소형으로 민첩한 조각류를 사냥했을 것으로 추정했다.[41]

7. 의문명

엘라프로사우루스속으로 분류되었다가 이후 연구를 통해 그 분류가 의심스러운 것으로 밝혀진 종들은 다음과 같다.


  • ''Elaphrosaurus iguidiensis''는 알제리, 리비아, 니제르의 초기 백악기 퇴적층에서 발견된 화석을 바탕으로 명명되었으나, 서로 다른 지역에서 발견되어 동일 종으로 보기 어렵다.
  • ''Elaphrosaurus gautieri''는 니제르의 티우라렌 지층에서 발견된 화석을 바탕으로 명명되었으나, 이후 스피노스트로페우스 ''gautieri''로 재분류되었다.
  • ''Elaphrosaurus philtippettensis''는 콜로라도주 모리슨 층에서 발견된 화석을 바탕으로 명명되었으나, 타니콜라그레우스일 가능성이 제기되었다.
  • ''Elaphrosaurus agilis''는 코엘루루스 ''agilis''를 재명명한 것이나, 코엘루루스 ''fragilis''와 동일종으로 밝혀졌다.
  • ''Elaphrosaurus'' sp. (USNM 8415, DMNH 36284)는 모리슨 층에서 발견된 화석들이나, 세라토사우루스류로 분류되지만 엘라프로사우루스와의 연관성은 불분명하다.

7. 1. ''Elaphrosaurus iguidiensis''

''Elaphrosaurus iguidiensis''는 1960년 알베르-펠릭스 드 라파렌트에 의해 기술되었으며,[16] 초기 백악기 퇴적층에서 알제리, 리비아니제르에서 수집된 자료이다. 이 자료는 40개 이상의 이빨, 손 발톱뼈, 8개의 꼬리 척추, 원위 넙다리뼈 조각, 길이 350mm의 완전한 정강이뼈로 구성되어 있다. 이 표본들은 서로 다른 세 지역에서 기원했으며 동일한 종에 속하는 것으로 보이지 않는다.

7. 2. ''Elaphrosaurus gautieri''

''Elaphrosaurus gautieri''는 1960년 알베르 펠릭스 드 라파렌트에 의해 처음 기술되었으며,[16] 니제르의 티우라렌 지층에서 발견된 중~후기 쥐라기 퇴적층에서 수집된 자료이다. 이 자료는 부분 골격으로, 이후 2004년 세레노 등(Sereno et al.)에 의해 ''스피노스트로페우스 gautieri''로 이름이 변경되었다.[17]

7. 3. ''Elaphrosaurus philtippettensis''

''Elaphrosaurus philtippettensis''는 1995년 스테판 피커링이 USNM 5737 표본을 바탕으로 명명한 종이다.[18][19] 이 표본은 콜로라도주 모리슨 층에서 발견되었으며, 정강이뼈, 위팔뼈, 몇 개의 발가락뼈, 조각난 두덩뼈의 원위 부분을 포함하고 있다.

하지만 2005년 카펜터 등(Carpenter et al.)의 연구에 따르면 이 화석은 세라토사우루스상과가 아니며, 코엘루루스과 수각류인 타니콜라그레우스에 해당될 가능성이 있다고 결론지어졌다.[21]

종 이름은 시각 효과 감독 필 티펫의 이름을 따서 지어졌다.

7. 4. ''Elaphrosaurus agilis''

1980년 데일 러셀은 오트니엘 찰스 마시가 1884년에 명명한 코엘루루스 ''agilis''를 ''Elaphrosaurus agilis''로 재명명했다.[20] 이 종은 한 쌍의 융합된 두덩뼈를 기반으로 하며, 마시는 이를 모식종인 ''Coelurus fragilis''의 훨씬 더 큰 버전으로 생각했다. 존 오스트롬(1980)은 찰스 휘트니 길모어의 이전 입장대로 ''Coelurus agilis''가 ''Coelurus fragilis''와 동의어임을 확인했다.[38] 이는 ''Elaphrosaurus agilis''가 실제로 ''Coelurus fragilis''와 동일한 동물이며, 그 주니어 동의어임을 의미한다.

7. 5. ''Elaphrosaurus'' sp. (USNM 8415, DMNH 36284)


  • '''USNM 8415'''는 1883년에 발견되어 처음에는 조각류 드라요사우루스로 분류되었다가, 1982년 피터 갈톤에 의해 콜로라도의 모리슨 층에서 발견된 유해를 바탕으로 엘라프로사우루스속으로 분류되었다. 그러나 이 표본은 명백히 세라토사우루스류에 속하지만, 엘라프로사우루스와 특별히 연관되는 형태적 특징은 없다. 현재 지식으로는 이 표본의 위치를 세라토사우루스류 incertae sedis로 제한한다.[21]

  • '''DMNH 36284'''는 2001년 추어(Chure)에 의해 엘라프로사우루스속으로 분류되었는데,[22] 이는 모리슨 층의 브러시 분지(Brushy Basin) 구성원에서 발견된 조각난 오른쪽 정강이뼈의 근위 부분을 기반으로 한다. 카라노와 샘슨(Carrano & Sampson, 2008)의 계통 발생 분석에 따르면 이것은 기저 세라토사우루스상과가 아니라 아직 공식적으로 기술되지 않은 아벨리사우루스상과 수각류의 다리뼈와 유사한 것으로 나타났다.[21]

참조

[1] 서적 A Greek-English Lexicon https://archive.org/[...] Oxford University Press
[2] 서적 Predatory Dinosaurs of the World https://archive.org/[...] Simon & Schuster
[3] 서적 Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World Indiana University Press
[4] 논문 Dinosaur tracks in the Lower Cenomanian of Jerusalem
[5] 논문 Empreintes de pas de Vertebres tetrapodes dans les series continentales a l'Ouest d'Agades (Republique du Niger)
[6] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs http://worldcat.org/[...] Princeton University Press
[7] 서적 Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World Indiana University Press
[8] 간행물 Über ''Elaphrosaurus Bambergi'' und die Megalosaurier aus den Tendaguru–Schichten Deutsch–Ostafrikas
[9] 논문 The genera of reptiles
[10] 간행물 Ostrich dinosaurs from the Late Cretaceous of western Canada
[11] 논문 Elaphrosaurus, an ornithomimid dinosaur from the Upper Jurassic of North America and Africa
[12] 서적 Oviraptorosauria University of California Press, Berkeley
[13] 논문 The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)
[14] 논문 The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)
[15] 논문 The theropod dinosaur ''Elaphrosaurus bambergi'' Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania
[16] 논문 Les dinosauriens du "Continental intercalaire" du Sahara central
[17] 논문 New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous
[18] 서적 Jurassic Park: Unauthorized Jewish Fractals in Philopatry. A Fractal Scaling in Dinosaurology Project, 2nd revised printing Capitola, California
[19] 기타 An extract from: Archosauromorpha: Cladistics and osteologies. A Fractal Scaling in Dinosaurology Project
[20] 간행물 Paleoecology of the dinosaurs of Tendaguru (Tanzania)
[21] 논문 The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)
[22] 논문 The second record of the African theropod Elaphrosaurus (Dinosauria, Ceratosauria) from the Western Hemisphere
[23] 서적 A Greek-English Lexicon (Abridged Edition) Oxford University Press
[24] 서적 Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World Indiana University Press
[25] 뉴스 Elaphrosaur: Rare dinosaur identified in Australia https://www.bbc.com/[...] 2020-05-18
[26] 간행물 Über ''Elaphrosaurus bambergi'' und die Megalosaurier aus den Tendaguru–Schichten Deutsch–Ostafrikas
[27] 논문 Elaphrosaurus, an ornithomimid dinosaur from the Upper Jurassic of North America and Africa
[28] 간행물 Ostrich dinosaurs from the Late Cretaceous of western Canada
[29] 논문 The genera of reptiles
[30] 서적 Oviraptorosauria University of California Press, Berkeley
[31] 논문 The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)
[32] 논문 The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)
[33] 간행물 A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs http://rspb.royalsoc[...]
[34] 논문 Les dinosauriens du "Continental intercalaire" du Sahara central
[35] 논문 New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous
[36] 서적 Jurassic Park: Unauthorized Jewish Fractals in Philopatry. A Fractal Scaling in Dinosaurology Project, 2nd revised printing Capitola, California 1995
[37] 논문 New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming. Indiana University Press 2005
[38] 서적 Aspects of Vertebrate History: Essays in Honor of Edwin Harris Colbert Museum of Northern Arizona Press 1980
[39] 간행물 The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda) 2008
[40] 간행물 The second record of the African theropod Elaphrosaurus (Dinosauria, Ceratosauria) from the Western Hemisphere 2001
[41] 서적 Predatory Dinosaurs of the World Simon & Schuster 1988
[42] 서적 Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World Indiana University Press 2007
[43] 간행물 Dinosaur tracks in the Lower Cenomanian of Jerusalem 1962
[44] 간행물 Empreintes de pas de Vertebres tetrapodes dans les series continentales a l'Ouest d'Agades (Republique du Niger) 1966



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