코엘루루스

1. 개요

코엘루루스는 1879년 오스니엘 찰스 마시에 의해 명명된 소형 수각류 공룡으로, 얇은 척추뼈를 특징으로 한다. 모리슨 지층에서 발견되었으며, 한때 여러 종이 존재했으나 현재는 모식종인 C. 프라길리스만 유효한 종으로 인정된다. 계통 발생학적 연구에 따르면 코엘루루스는 불확실한 관계의 코엘루로사우루스이며, 콤프소그나투스과, 오르니톨레스테스, 프로케라토사우루스와 함께 코엘루로사우리아의 기저 부근에 위치한다. 코엘루루스는 쥐라기 후기의 반건조 환경에서 살았으며, 다른 공룡 및 다양한 동식물과 공존했다.

2. 역사

코엘루루스(Coelurus)는 1879년 미국의 고생물학자 오스니엘 찰스 마시가 처음 기술하였다. 마시는 얇은 벽의 척추뼈 내부가 비어있는 것에 깊은 인상을 받아 모식종 코엘루루스 프라길리스(Coelurus fragilis)로 명명했다. 코엘루루스는 모리슨 지층에서 처음 명명된 소형 수각류로 밝혀졌지만, 마시는 1881년에 이 척추를 다시 연구하여 새로운 계통 분류인 코엘루리아(Coeluria) 및 코엘루리과(Coeluridae)에 포함시켰다.

이후 골격은 채석장 전체에 흩어져 있었고, 유해는 1879년 9월부터 1880년 9월까지 수집되었다. 마시는 C. 프라길리스보다 세 배나 큰 동물에 속한다고 생각한 한 쌍의 융합된 치골을 근거로 일부 물질을 새로운 종인 C. 아질리스(C. agilis)로 분류했다. 1888년에는 메릴랜드의 초기 백악기 아룬델 지층에서 발견된 단일 발톱뼈를 기반으로 C. 그라실리스(C. gracilis)를 추가했지만, 이 종은 현재 코엘루루스속으로 인정되지 않는다.

에드워드 드링커 코프는 뉴멕시코의 후기 트라이아스기 화석을 C. 바우리(C. bauri)와 C. 론기콜리스(C. longicollis)로 명명했지만, 이후 이들은 코엘로피시스(Coelophysis)라는 별도의 속으로 분리되었다.

1903년, 헨리 페어필드 오스본은 오르니톨레스테스(Ornitholestes)를 명명했고, 1920년 찰스 W. 길모어는 두 종이 동의어라고 결론지었다. 그러나 1980년 존 오스트롬의 연구를 통해 코엘루루스와 오르니톨레스테스는 다른 속임이 밝혀졌다. 오스트롬은 C. 프라길리스와 C. 아질리스가 동일함을 증명했고, C. 아질리스가 엘라프로사우루스(Elaphrosaurus)의 종이라는 데일 러셀의 주장도 반박했다. 또한 마시가 C. 프라길리스에 대해 그림으로 그린 세 개의 척추 중 하나는 실제로는 두 개의 척추가 합쳐진 것이며, 그 중 하나는 다른 소형 수각류의 것이라는 것을 밝혀냈다. 이후 와이오밍에서 발견된 부분 골격(1995년)은 타니콜라그레우스(Tanycolagreus)로 명명되었다.

2.1. 발견과 명명

코엘루루스(Coelurus)는 1879년 미국의 고생물학자 오스니엘 찰스 마시가 처음 기술하였다. 마시는 얇은 벽의 척추뼈 내부가 비어있는 것에 깊은 인상을 받아 모식종 코엘루루스 프라길리스(Coelurus fragilis)로 명명했다. 코엘루루스는 모리슨 지층에서 처음 명명된 소형 수각류로 밝혀졌지만, 마시는 1881년에 이 척추를 다시 연구하여 새로운 계통 분류인 코엘루리아(Coeluria) 및 코엘루리과(Coeluridae)에 포함시켰다.

이후 골격은 채석장 전체에 흩어져 있었고, 유해는 1879년 9월부터 1880년 9월까지 수집되었다. 마시는 C. 프라길리스보다 세 배나 큰 동물에 속한다고 생각한 한 쌍의 융합된 치골을 근거로 일부 물질을 새로운 종인 C. 아질리스(C. agilis)로 분류했다. 1888년에는 메릴랜드의 초기 백악기 아룬델 지층에서 발견된 단일 발톱뼈를 기반으로 C. 그라실리스(C. gracilis)를 추가했지만, 이 종은 현재 코엘루루스속으로 인정되지 않는다.

에드워드 드링커 코프는 뉴멕시코의 후기 트라이아스기 화석을 C. 바우리(C. bauri)와 C. 론기콜리스(C. longicollis)로 명명했지만, 이후 이들은 코엘로피시스(Coelophysis)라는 별도의 속으로 분리되었다.

1903년, 헨리 페어필드 오스본은 오르니톨레스테스(Ornitholestes)를 명명했고, 1920년 찰스 W. 길모어는 두 종이 동의어라고 결론지었다. 그러나 1980년 존 오스트롬의 연구를 통해 코엘루루스와 오르니톨레스테스는 다른 속임이 밝혀졌다. 오스트롬은 C. 프라길리스와 C. 아질리스가 동일함을 증명했고, C. 아질리스가 엘라프로사우루스(Elaphrosaurus)의 종이라는 데일 러셀의 주장도 반박했다. 또한 마시가 C. 프라길리스에 대해 그림으로 그린 세 개의 척추 중 하나는 실제로는 두 개의 척추가 합쳐진 것이며, 그 중 하나는 다른 소형 수각류의 것이라는 것을 밝혀냈다. 이후 와이오밍에서 발견된 부분 골격(1995년)은 타니콜라그레우스(Tanycolagreus)로 명명되었다.

2.2. 종의 추가와 재분류

오늘날 유효한 종으로 인정되는 코엘루루스는 단 한 종, 모식종인 C. 프라길리스뿐이지만, 수년에 걸쳐 다른 6종이 명명되었다. C. 아길리스는 1884년 마쉬가 명명했는데, 이는 결국 C. 프라길리스의 골격 일부로 밝혀졌다. 코프가 1887년 뉴멕시코의 후기 트라이아스기 화석에서 명명한 C. 바우리와 C. 롱기콜리스는 1889년 코프에 의해 그의 새로운 속인 코엘로피시스로 옮겨졌다. C. 다비에시는 1888년 리처드 리데커가 해리 실리의 테코스폰딜루스 다비에시를 위해 명명했는데, 이는 잉글랜드의 초기 백악기에서 발견된 목 척추뼈였지만, 이 종은 나중에 자체 속인 테코코엘루루스로 옮겨졌다. 또 다른 초기 백악기 종인 C. 그라실리스도 1888년에 명명되었다. 이는 마쉬가 팔다리 유해의 모음으로 보이는 것을 위해 명명했지만, 길모어는 1920년에 이 종을 검토했을 때 단 하나의 발톱만 찾을 수 있었다. 이 종은 1920년대부터(길모어가 이를 키로스테노테스에 할당했을 때) 코엘루루스 밖에 있는 것으로 제안되었으며, 최근 검토에서 코엘루루스 밖에 있는 불확실한 종으로 여겨지고 있다. 마지막으로, 오르니톨레스테스가 코엘루루스와 동일하다고 생각되던 시기에, 스틸은 그 모식종을 C. 헤르만니로 별개의 종으로 인식했다.

2.3. 유효한 종

모식종인 C. 프라길리스만이 오늘날 유효한 종으로 인정되지만, 과거에는 여러 종이 코엘루루스로 명명되었다. 1884년 마쉬가 명명한 C. 아길리스는 C. 프라길리스의 골격 일부로 밝혀졌다. 1887년 코프가 뉴멕시코의 후기 트라이아스기 화석에서 명명한 C. 바우리와 C. 롱기콜리스는 1889년 코프에 의해 코엘로피시스로 옮겨졌다. 1888년 리처드 리데커가 해리 실리의 테코스폰딜루스 다비에시를 위해 명명한 C. 다비에시는 잉글랜드의 초기 백악기에서 발견된 목 척추뼈였지만, 나중에 테코코엘루루스로 옮겨졌다. 1888년에 명명된 또 다른 초기 백악기 종인 C. 그라실리스는 마쉬가 팔다리 유해의 모음으로 명명했지만, 1920년 길모어는 이 종을 검토했을 때 단 하나의 발톱만 찾을 수 있었다. 이 종은 1920년대부터 키로스테노테스로 분류되었으며, 최근에는 불확실한 종으로 여겨지고 있다. 오르니톨레스테스가 코엘루루스와 동일하다고 생각되던 시기에, 스틸은 그 모식종을 C. 헤르만니로 별개의 종으로 인식했다.

3. 특징

코엘루루스는 단일 개체의 골격 대부분이 알려져 있으며, 여기에는 수많은 척추뼈, 부분적인 골반 및 어깨뼈대, 팔과 다리의 대부분이 포함된다. 이 화석은 와이오밍 주 코모 블러프에서 발견되었으며, 몸무게는 약 13~20kg, 길이는 약 2.4m, 엉덩이 높이는 0.7m로 추정된다. 골격 재구성을 통해 볼 때 코엘루루스는 긴 목과 몸통, 길고 가느다란 뒷다리를 가지고 있었으며, 작고 가느다란 두개골을 가졌을 것으로 추정된다.

두개골은 알려져 있지 않지만, 같은 장소에서 발견된 턱뼈의 일부가 코엘루루스의 것일 가능성이 있다. 이 뼈는 매우 가늘어서 골격에 속하지 않을 수도 있다. 척추뼈는 길고 낮으며, 극돌기와 척추뼈 몸체의 얇은 벽을 가지고 있었다. 특히 목 척추뼈는 매우 공기화되어 표면에 수많은 빈 공간 (늑골공)이 있었고, 매우 길쭉했다. 등 척추뼈는 길쭉하지 않았고, 표면 구멍이 없었으며, 덜 발달된 오목면과 모래시계 모양의 몸통을 가지고 있었다. 꼬리 척추뼈에도 표면 구멍이 없었다.

어깨뼈대에서 알려진 유일한 뼈는 견갑골 조각이다. 상완골은 옆에서 볼 때 뚜렷한 S자형 곡선을 가지고 있었고 자뼈보다 약간 더 길었다. 손목은 데이노니쿠스와 유사한 반월형 손목뼈를 가지고 있었으며, 손가락은 길고 가늘었다. 골반대에서 알려진 유일한 뼈는 쌍을 이루고 융합된 치골이며, 끝에 눈에 띄고 긴 "발"이 있었다. 넙적다리뼈는 앞에서 볼 때 S자형이었다. 중족골은 특이하게 길고 가늘었으며, 넙적다리뼈와 거의 같은 길이였다.

모리슨 지층에서 가장 잘 알려진 세 종류의 작은 수각류 코엘루루스, 오르니톨레스테스, 타니콜라그레우스는 일반적인 코엘루로사우루스였으며, 다양한 시기에 서로 오인되었다. 코엘루루스는 오르니톨레스테스보다 등과 목이 더 길었고, 다리와 발이 더 길고 가늘었다. 코엘루루스와 타니콜라그레우스는 팔, 앞팔 및 넙적다리뼈의 모양, 넙적다리뼈의 근육 부착 위치 등에서 차이를 보인다.

3.1. 다른 소형 수각류와의 비교

4. 분류

1980년대 계통 발생학 연구가 증가한 이후, 코엘루루스는 백악기의 더 잘 알려진 분기도에 속하지 않는 불확실한 관계의 코엘루로사우루스로 밝혀졌다. 콤프소그나투스과, 오르니톨레스테스, 프로케라토사우루스와 함께 코엘루로사우리아의 기저 부근에 여러 번 위치했다. Rauhut (2003)과 Smith 외 (2007)의 계통 발생 분석에 따르면 코엘루루스는 다른 코엘루로사우르보다 콤프소그나투스과와 더 밀접하게 관련되어 있었다. Oliver Rauhut (2003)은 코엘루리데가 코엘루루스와 콤프소그나투스과로 구성되어 있다고 제안했지만, 그와 다른 사람들은 콤프소그나투스과가 코엘루루스와 그룹을 이루는 것을 발견하지 못했다.

2007년 Phil Senter가 발표한 연구에서는 타니콜라그레우스와 코엘루루스가 티라노사우루스상과의 기저에서 밀접하게 관련되어 있음을 발견했다. Senter는 코엘루루스와 타니콜라그레우스만이 코엘루리드이며 티라노사우루스류라고 제안했지만, Turner 외 (2007b)의 계통 발생 분석 결과 코엘루루스는 티라노사우루스과보다 더 파생되었지만 기저 코엘루로사우르로 나타났다. 2010년 Zanno는 코엘루루스를 기저 마니랍토란으로 복원했다. 코엘루루스는 때때로 자체 과인 코엘루리데에 속하기도 하지만, 이 과의 구성원은 안정적이지 않다.

계통 발생 분석을 사용하기 전에는, 코엘루리데와 코엘루로사우리아는 다른 그룹에 속하지 않는 작은 수각류를 위해 사용된 분류학적 쓰레기통이었다. 따라서, 그들은 많은 의심스러운 속을 축적했다. 1980년대 후반까지, 대중적인 책들은 노아사우루스과의 라에비수쿠스와 오비랍토로사우루스의 마이크로베나토르와 같이 다양한 형태를 포함하여 12개 이상의 "코엘루리드"를 인정했으며, 그들을 코엘로피시스과의 후손으로 간주했다. 쓰레기통 코엘루리데는 1990년대 초까지 일부 자료에 남아 있었고 (그리고 적어도 2006년 자료에서도 나타나고 있다), 그 이후에는 훨씬 축소된 형태로만 인정받았다.

코엘루리데는 2015년에 공식적인 계통 발생 정의를 받았다. Hendrickx, Hartman 및 Mateus에 의해 코엘루루스 프라길리스보다 프로케라토사우루스 브래들레이, 티라노사우루스 렉스, 알로사우루스 프라길리스, 콤프소그나투스 롱기페스, 오르니토미무스 에드몬토니쿠스, 또는 데이노니쿠스 안티르로푸스와 더 밀접한 관련이 있는 모든 종으로 정의되었다. 이 그룹에 코엘루루스 자체 외에 다른 종이 포함되어 있는지 여부는 여전히 불분명하며, 타니콜라그레우스가 종종 포함되지만, 이 관계에 대한 지원은 그것을 복원한 대부분의 연구에서 약했다.

2015년 Cau 등이 제시한 코엘루로사우리아에 배치한 분류도는 다음과 같다.

* 공룡
용반류
* 수각류
테타누라류
* 코엘루로사우루스류
** †코엘루루스류

4.1. 계통도

1980년대 계통 발생학 연구가 증가한 이후, 코엘루루스는 백악기의 더 잘 알려진 분기도에 속하지 않는 불확실한 관계의 코엘루로사우루스로 밝혀졌다. 콤프소그나투스과, 오르니톨레스테스, 프로케라토사우루스와 함께 코엘루로사우리아의 기저 부근에 여러 번 위치했다. Rauhut (2003)과 Smith 외 (2007)의 계통 발생 분석에 따르면 코엘루루스는 다른 코엘루로사우르보다 콤프소그나투스과와 더 밀접하게 관련되어 있었다. Oliver Rauhut (2003)은 코엘루리데가 코엘루루스와 콤프소그나투스과로 구성되어 있다고 제안했지만, 그와 다른 사람들은 콤프소그나투스과가 코엘루루스와 그룹을 이루는 것을 발견하지 못했다.

2007년 Phil Senter가 발표한 연구에서는 타니콜라그레우스와 코엘루루스가 티라노사우루스상과의 기저에서 밀접하게 관련되어 있음을 발견했다. Senter는 코엘루루스와 타니콜라그레우스만이 코엘루리드이며 티라노사우루스류라고 제안했지만, Turner 외 (2007b)의 계통 발생 분석 결과 코엘루루스는 티라노사우루스과보다 더 파생되었지만 기저 코엘루로사우르로 나타났다. 2010년 Zanno는 코엘루루스를 기저 마니랍토란으로 복원했다. 코엘루루스는 때때로 자체 과인 코엘루리데에 속하기도 하지만, 이 과의 구성원은 안정적이지 않다.

계통 발생 분석을 사용하기 전에는, 코엘루리데와 코엘루로사우리아는 다른 그룹에 속하지 않는 작은 수각류를 위해 사용된 분류학적 쓰레기통이었다. 따라서, 그들은 많은 의심스러운 속을 축적했다. 1980년대 후반까지, 대중적인 책들은 노아사우루스과의 라에비수쿠스와 오비랍토로사우루스의 마이크로베나토르와 같이 다양한 형태를 포함하여 12개 이상의 "코엘루리드"를 인정했으며, 그들을 코엘로피시스과의 후손으로 간주했다. 쓰레기통 코엘루리데는 1990년대 초까지 일부 자료에 남아 있었고 (그리고 적어도 2006년 자료에서도 나타나고 있다), 그 이후에는 훨씬 축소된 형태로만 인정받았다.

코엘루리데는 2015년에 공식적인 계통 발생 정의를 받았다. Hendrickx, Hartman 및 Mateus에 의해 코엘루루스 프라길리스보다 프로케라토사우루스 브래들레이, 티라노사우루스 렉스, 알로사우루스 프라길리스, 콤프소그나투스 롱기페스, 오르니토미무스 에드몬토니쿠스, 또는 데이노니쿠스 안티르로푸스와 더 밀접한 관련이 있는 모든 종으로 정의되었다. 이 그룹에 코엘루루스 자체 외에 다른 종이 포함되어 있는지 여부는 여전히 불분명하며, 타니콜라그레우스가 종종 포함되지만, 이 관계에 대한 지원은 그것을 복원한 대부분의 연구에서 약했다.

2015년 Cau 등이 제시한 코엘루로사우리아에 배치한 분류도는 다음과 같다.

* 공룡
용반류
* 수각류
테타누라류
* 코엘루로사우루스류
** †코엘루루스류

5. 고생물학 및 고생태학

코엘루루스 아길리스의 모식 표본(현재는 코엘루루스 프라길리스의 동의어로 간주)은 와이오밍주 앨버니 군의 모리슨 층 브러시 배신 멤버에서 발견되었다. 이 지층은 약 1억 5700만 년에서 1억 5200만 년 전 쥐라기 킴머리지안 절 동안 퇴적된 회색 사암과 갈색/녹색 점토암으로 구성되어 있다.

모리슨 층은 뚜렷한 우기와 건기가 있는 반건조 환경과 평평한 범람원으로 해석된다. 식생은 침엽수, 고사리, 양치류로 이루어진 강변 숲에서 드문 나무가 있는 양치류 사바나까지 다양했다. 이 곳은 녹조류, 균류, 이끼, 속새, 양치류, 소철, 은행나무, 그리고 여러 과의 침엽수류의 화석을 포함하는 풍부한 화석 발굴지였다. 발견된 다른 화석으로는 이매패류, 달팽이, 조기어류, 개구리, 도롱뇽, Uluops와 같은 거북, 스페노돈티아류, 도마뱀, Fruitachampsa와 같은 육상 및 수생 악어상목, Kepodactylus와 같은 여러 종의 익룡, 수많은 공룡 종, 그리고 도코돈트, 다구치류, 시메트로돈트, 트라이코노돈트와 같은 초기 포유류가 있다. 코엘루루스는 테리지노사우루스, 세라토사우루스, 알로사우루스, 오르니톨레스테스, 토르보사우루스, 용각류 아파토사우루스, 브라키오사우루스, 카마라사우루스, 디플로도쿠스, 그리고 조반류 캄토사우루스, 헤스페로사우루스, 나노사우루스, 프루이다덴스, 드라이오사우루스, 스테고사우루스와 같은 공룡들과 같은 지층에서 발견되었다.

코엘루루스는 작은 육상 육식 동물로 간주되며, 곤충, 포유류, 도마뱀과 같은 작은 먹이를 먹고 살았다. 이 동물은 빠르고, 발이 짧고 비슷한 오르니톨레스테스보다 확실히 빨랐을 것으로 생각된다. 코엘루루스는 모리슨 층의 지층대 2와 5에 존재한다.