케라토사우루스류
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1. 개요
케라토사우루스류는 1884년 O.C. 마시에 의해 처음 명명된 수각류 공룡의 분류군이다. 이들은 두개골의 특징, 앞다리의 축소, 엉덩이뼈, 궁둥뼈, 치골 및 발목뼈와 발꿈치뼈의 융합과 같은 특징을 보이며, 백악기 동안 남반구에서 번성했다. 케라토사우루스류는 케라토사우루스과와 아벨리사우루스상과를 포함하는 신케라토사우루스류로 분류되며, 노아사우루스과와 카르노타우루스아과를 포함하기도 한다. 이들은 육식성이었으며, 일부는 잡식성 또는 초식성 식성을 보이기도 했다.
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케라토사우루스류 - [생물]에 관한 문서 | |
---|---|
기본 정보 | |
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학명 | Ceratosauria |
명명자 | Marsh, 1884 |
모식종 | Ceratosaurus nasicornis |
모식종 명명자 | Marsh, 1884 |
화석 범위 | 시네무리아절 - 마스트리흐트절, |
하위 분류군 | |
하위 계통군 | Berberosaurus Camarillasaurus Dandakosaurus Fosterovenator Ostafrikasaurus Saltriovenator Sarcosaurus Spinostropheus Neoceratosauria Novas, 1991 **Ceratosauridae Marsh, 1884** ***Ceratosaurus*** ***Genyodectes*** **Berthasauridae** ***Afromimus*** ***Austrocheirus*** ***Berthasaura*** **Abelisauroidea Bonaparte and Novas, 1985** ***Betasuchus*** ***Dahalokely*** ***Deltadromeus*** ***Eoabelisaurus*** ***Genusaurus*** ***Gualicho*** ***Ligabueino*** **Abelisauridae** **Noasauridae** |
2. 역사
케라토사우루스류는 초기 쥐라기에 분화하여 전 세계적으로 분포했던 것으로 보이지만, 백악기에 로라시아에서는 거의 사라졌다. 발견된 몇몇 표본들은 곤드와나에서 재도입되었을 가능성이 있다.[25] 백악기 동안 북아메리카에서는 케라토사우루스류의 표본이 확인되지 않았다.
케라토사우루스류는 1884년 O.C. 마시가 ''American Journal of Science''에서 처음 기술하였다. 그는 새로 발견된 ''C. nasicornis''에 대해 글을 쓰면서 ''C. nasicornis''의 단단히 결합된 중족골과 시조새의 중족골 사이의 유사점을 언급했다. 당시 이 특징을 공유하는 다른 공룡은 ''C. nasicornis''뿐이었기 때문에 마시는 케라토사우루스류가 시조새와 그 관련 그룹에 매우 가깝게 위치해야 한다고 결론지었다.[3] 마시는 또한 1884년에 ''C. nasicornis''를 포함하기 위해 '''케라토사우루스과'''(Ceratosauridae)를 명명했다. 그 이후로 주로 ''케라토사우루스'' 속에서 여러 다른 종들이 이 과에 속하게 되었다.
케라토사우루스류에 대한 생각은 마시의 경쟁자인 에드워드 드링커 코프에 의해 논쟁을 벌였다. 코프는 분류군이 유효하지 않다고 주장했다.[4] 케라토사우루스류에 대한 생각은 30년 이상이 지난 1920년 길모어가 이 주장에 찬성하면서 어느 정도 지지를 얻었다. 길모어의 지지에도 불구하고 제1차 세계 대전 이후 이 그룹에 추가된 종은 거의 없었고, 이에 대한 강조는 거의 이루어지지 않았다. 20세기 대부분 동안 케라토사우루스류에 대한 과학계의 가장 일반적인 상호 작용은 로머, 라파렝, 라보카, 콜버트, 섀리그 등이 수행한 그 존재에 대한 논쟁이었다.
케라토사우루스류의 운명은 1986년 자크 고티에가 조류의 진화를 명확히 하려는 시도로 대부분의 수각류를 케라토사우루스류 또는 테타누라로 분류하면서 바뀌었다. 그는 케라토사우루스와 코엘로피시스류를 케라토사우루스류에 포함시켰다.[5] 고티에의 논문은 케라토사우루스류의 사용을 다시 유행시켰고, 1990년대 초에는 아벨리사우루스과도 케라토사우루스류에 포함되었다. 케라토사우루스류, 코엘로피시스류, 아벨리사우루스류의 3두 정치 모델은 2000년대 초까지 도전을 받지 않았다. 천년기가 시작되면서 많은 고생물학자들이 코엘로피시스류를 케라토사우루스류에서 제외하기 시작했다. 이러한 견해는 케라토사우루스류와 테타누라에서 발견되지만 코엘로피시스류에서는 발견되지 않는 여러 유사성 덕분에 현재 널리 받아들여지고 있다.
최신의 가장 널리 받아들여지는 이론에 따르면, 케라토사우루스류에는 쥐라기 전기부터 백악기 후기의 수각류인 케라토사우루스, 엘라프로사우루스, 그리고 아벨리사우루스가 포함되며, 이는 주로 쥐라기에는 전 세계적으로, 백악기에는 남반구에서 주로 발견된다. 원래 케라토사우루스류에는 상기 공룡 외에 트라이아스기 후기부터 쥐라기 전기의 코엘로피시스상과(Coelophysoidea)가 포함되어 있었는데, 이는 케라토사우루스류가 다른 수각류로부터 상당히 이른 시기에 분기되었음을 시사했다. 그러나 최근 연구에서는 코엘로피시스상과가 다른 케라토사우루스류와 단일 계통군을 형성하지 않는다는 것이 밝혀져 이 그룹에서 제외되었다.
3. 특징
아벨리사우루스과는 백악기에 곤드와나에서 번성했다. 최근 발견된 일부 곤드와나와 로라시아 표본은 후기 쥐라기, 심지어 중기 쥐라기까지 거슬러 올라가 아벨리사우루스과의 연대기를 확장했다. 일부 고생물학자들은 후기 쥐라기까지 아벨리사우루스과를 남부 곤드와나에 가두었을 가능성이 있는 거대한 사막이 있었을 것이라고 추정한다.[17] 후기 백악기의 케라토사우루스류는 기저 강치류 (아프리카) 또는 공룡류 (북아메리카와 아시아)가 지배하는 지역에서 덜 발견되었다.
대부분의 수각류처럼 케라토사우루스류는 육식성이었다. 단, 이빨이 없는 부리를 가진 노아사우루스과의 ''리무사우루스''와 ''베르타사우라''같은 일부 노아사우루스류는 잡식성 또는 초식성이었다.[26][27] ''케라토사우루스''는 많은 양의 물고기와 기타 수생 생물을 먹었을 것이라고 주장되었지만, 많은 고생물학자들은 이에 이의를 제기했다.[28] ''알로사우루스''와 같은 대형 동물의 이빨 자국은 ''케라토사우루스''가 종종 청소동물을 이용했을 가능성을 나타낸다.[29] 아벨리사우루스류의 턱은 다양한 식단 예측을 이끌어냈다. ''카르노타우루스''에 대한 한 연구에서는 짧아진 두개골 덕분에 빠르지만 비교적 약한 물기를 통해 작은 먹이를 사냥하는 데 적합하다는 사실을 발견했다.[30] 반면, 다른 고생물학자 그룹은 ''카르노타우루스''의 물기가 비교적 강력하며, 큰 먹이를 사냥하고 부상시키는 데 더 능숙하다고 판단했다.[31]
다른 학자들은 두개골이 청소동물을 위해 만들어졌다고 가정했다. 케라토사우루스류의 식습관에 대한 논쟁은 특히 아벨리사우루스 발견이 증가하면서 최근 활발하게 진행되고 있다. 치아 기반 데이터 매트릭스에서 수행된 분지학적 분석, 수각류 치아 측정에 대한 대규모 데이터 세트에서 수행된 판별 및 클러스터 분석을 사용하여 아벨리사우루스류 수각류로 확실하게 지칭되는 세 가지 치아 형태를 식별할 수 있다. 형태가 서로 다른 아벨리사우루스류의 아군을 나타내는지, 아니면 동일한 아벨리사우루스류 종의 턱 내에서 서로 다른 위치적 실체를 나타내는지는 알 수 없다. 그럼에도 불구하고 이러한 식별은 아벨리사우루스류가 용각류 사체를 먹는다는 추가적인 증거를 제공한다.[32]
''마준가사우루스''에 대한 연구에 따르면 다른 수각류보다 훨씬 느리게 성장하여 성체 크기에 도달하는 데 거의 20년이 걸렸다. 다른 아벨리사우루스류 속에 대한 유사한 연구에 따르면 이 느린 성숙은 아벨리사우루스과 전체의 특징이었을 수 있다. 노아사우루스류는 남아메리카, 마다가스카르, 인도와 같은 남부 대륙과 섬에서만 알려진 후기 백악기 노아사우루스류이다. 엘라프로사우루스류는 작고 가벼운 수각류로, 작은 두개골과 긴 목과 다리를 가지고 있었다. ''리무사우루스''가 어떤 지표가 된다면, 성체 엘라프로사우루스류는 완전히 이빨이 없고, 입은 각질 부리로 가장자리가 덮여 있었을 것이다. 성숙한 ''리무사우루스'' 표본은 위석과 초식성 공룡과 유사한 화학적 특징을 보존하고 있기 때문에 ''리무사우루스''와 다른 엘라프로사우루스류는 주로 초식성이었을 가능성이 높다.
모리슨 층과 텐다구루 층에서 발견되는 것은 케라토사우루스과가 다른 대형 포식자들과 함께 존재했음을 의미한다. 북아메리카에서, ''C. nasicornis''와 같은 이 과의 구성원들은 당시 이 지역에 흔했던 용각류와 같은 먹이를 두고 알로사우루스과(''A. fragilis'')와 경쟁했을 가능성이 높다. 아프리카와 유럽에서도 구성원들은 유사한 먹이를 두고 다른 대형 포식자들과 경쟁했다. 클리블랜드-로이드 공룡 채석장에서 여러 알로사우루스과의 유해와 함께 ''C. nasicornis''가 존재한다는 것은 이 과의 구성원과 다른 포식자들이 얼마나 가깝게 공존했는지를 잘 보여준다.
대부분의 아벨리사우루스과 케라토사우루스는 마다가스카르, 아시아, 또는 때로는 아프리카에서 발견되었다. 아벨리사우루스과는 고대 남부 초대륙인 곤드와나의 백악기 동안 번성했으며, 오늘날 그들의 화석 유해는 아프리카와 남아메리카, 그리고 인도 아대륙과 마다가스카르 섬에서 발견된다. 마다가스카르에서, ''마준가사우루스''는 프랑스 고생물학자 샤를 데페레에 의해 발견되었다. ''마준가사우루스''는 가장 잘 알려진 아벨리사우루스과였다. 남아메리카에서는 ''스코르피오베나토르'', ''퀼메사우루스'', ''아우카사루스'', ''일로켈레시아'', 그리고 ''피코네모사우루스''와 같은 많은 아벨리사우루스과가 알려져 있다. ''쿠루피 이타아타''는 마릴리아 층 (바우루 군, 바우루 분지)의 최초로 공식 명명된 척추동물을 대표하며, 바우루 분지의 마스트리히트절에 대한 몇 안 되는 수각류 기록 중 하나이다. 골반과 전방 미추 척추의 해부학적 구조를 바탕으로 아벨리사우루스과의 친연성이 잘 확립되어 있지만, 다른 아벨리사우루스과와의 더 가까운 관계는 아직 불분명하다. 이 표본들은 브라질 화석 기록에서 아직 잘 알려지지 않은 아벨리사우루스과와 남아메리카에서 이 수각류 공룡 그룹의 분포에 대한 새로운 정보를 제공한다.[33] 이러한 발견들은 아벨리사우루스과가 그들이 살았던 곳에서 가장 흔한 대형 포식 공룡이었음을 나타낸다.[34]
케라토사우루스류는 해부학적으로 더 다양한 테타누라류만큼 분화되지 않았으며, 포함되는 종이나 케라토사우루스류의 판단 기준이 되는 특징에 대한 일반적인 합의가 이루어지지 않았다. 최신의 가장 널리 받아들여지는 이론에 따르면, 케라토사우루스류에는 쥐라기 전기부터 백악기 후기의 수각류인 케라토사우루스, 엘라프로사우루스, 그리고 아벨리사우루스가 포함되며, 이는 주로 쥐라기에는 전 세계적으로, 백악기에는 남반구에서 주로 발견된다.
3. 1. 해부학적 특징
케라토사우루스류는 두개골의 높이와 장식 증가, 앞다리 축소 등의 특징을 보인다. 엉덩이뼈, 궁둥뼈, 치골이 서로 융합되었고, 발목뼈와 발꿈치뼈도 융합되었다.[4] ''C. nasicornis''와 같이 덜 파생된 그룹은 두개골 상승 및 앞다리 축소와 같은 특징이 뚜렷하지 않았다. ''C. nasicornis''의 두개골은 기저 수각류 모형과 매우 유사하며, 동시대의 ''알로사우루스''와 비슷한 눈물샘 능선, 독특한 콧등을 가졌다. ''C. nasicornis''는 ''알로사우루스''보다 큰 치아를 가졌는데, 일부 고생물학자들은 더 큰 먹이를 공격하기 어려웠을 것이라고 추측한다. 반면 아벨리사우루스류는 이러한 특징들이 극단적으로 나타난다. 대부분의 아벨리사우루스류는 짧아진 앞다리를 가졌으며, ''카르노타우루스''는 다른 어떤 대형 수각류보다 앞다리가 더 축소되었다.[21] 폴 세레노는 새로 발견된 ''루곱스''의 특징을 분석하여, 아벨리사우루스류의 많은 특징이 청소에 적합했을 수 있다고 추측했다.[22] 케라토사우루스류는 크기가 크게 감소했음에도 앞다리의 손가락이나 중요한 요소를 잃지 않았다. 또한 일부 관절 변형이 관찰되어, 다른 대형 수각류보다 어깨 이동성이 더 좋았을 수 있다고 추측된다.[2]
''세라토사우루스''의 이빨 유형은 두 가지로, 세로 능선이 있는 것과 핏줄이 있는 에나멜을 가진 것이다. 두 유형 모두 가운데를 따라 흐르는 눈물 모양 단면과 용골을 가진 치관을 갖는다. 치아 기저부 단면은 입 안에서 치아 위치에 따라 달라지며, 앞니는 덜 대칭적인 단면을 갖는다.
가장 진화된 아벨리사우루스류(예: ''카르노타우루스'', ''아우카사우루스'')의 경우에만 완전한 골격이 알려져 있어, 전체 과의 골격 특징을 확정하기 어렵다. 그러나 대부분은 최소한 일부 두개골 뼈에서 알려져 있어, 알려진 공유 특징은 주로 두개골에서 나타난다. 많은 아벨리사우루스류 두개골 특징은 카르카로돈토사우루스과와 공유된다.[23] 이러한 공유 특징과 아벨리사우루스과가 남아메리카에서 카르카로돈토사우루스과를 대체한 것으로 보인다는 점은 두 그룹이 관련되었을 수 있다는 제안으로 이어졌다.
노아사우루스류는 발의 두 번째 발가락에 특이한 "낫 발톱"을 가진 독특한 아벨리사우로이드로 여겨졌으며, 이는 데이니코사우루스류와 수렴 진화했다. 노아사우루스류 중 아르헨티나의 ''노아사우루스''(후기 백악기)와 ''리가부에이노''(초기 백악기)는 분리된 비발톱 지골을 포함한 불완전한 표본으로 알려져 있으며, ''노아사우루스''에서는 발톱이 알려져 있다. 이러한 요소에 대한 상세한 개요에 따르면, 두 번째 발의 소위 랩터 발톱은 실제로 손의 첫 번째 또는 두 번째 손가락에 속하며, 두 속의 추정 발 비발톱 지골도 손에 속한다.[24]
4. 분류
O.C. 마시는 1884년 ''American Journal of Science''에서 ''C. nasicornis''를 설명하면서 중족골이 시조새와 유사하다는 점을 들어 케라토사우루스류를 처음 기술했다.[3] 마시는 이들을 매우 가까운 그룹으로 분류하고, '''케라토사우루스과'''(Ceratosauridae)를 명명하여 ''C. nasicornis''를 포함시켰다.
그러나 마시의 경쟁자인 에드워드 드링커 코프는 이 분류군이 유효하지 않다고 주장했다.[4] 1920년 길모어가 코프의 주장에 동의하면서 케라토사우루스류는 30년 이상 큰 주목을 받지 못했고, 제1차 세계 대전 이후 이 그룹에 추가된 종은 거의 없었다.
1986년 자크 고티에가 조류의 진화를 연구하면서 대부분의 수각류를 케라토사우루스류 또는 테타누라로 분류하면서 상황이 바뀌었다. 고티에는 케라토사우루스와 코엘로피시스류를 케라토사우루스류에 포함시켰다.[5] 1990년대 초에는 아벨리사우루스과도 케라토사우루스류에 포함되었다.
2000년대 이후, 많은 고생물학자들은 코엘로피시스류를 케라토사우루스류에서 제외하기 시작했다. 이는 케라토사우루스류와 테타누라에는 있지만 코엘로피시스류에서는 발견되지 않는 여러 유사성 때문이다.
대부분의 고생물학자들은 케라토사우루스류가 후기 트라이아스기 또는 초기 쥐라기에 다른 수각류에서 갈라져 나왔다고 추정한다. 그러나 초기 쥐라기 이전에는 케라토사우루스류가 발견되지 않았고, 중기 쥐라기에도 드물게 발견된다. 이는 당시 케라토사우루스류가 적었다기보다는 화석 기록이 좋지 않기 때문으로 보인다.
최근 발견으로 인해 ''엘라프로사우루스''와 파생된 백악기 노아사우루스과 사이의 관계, 그리고 ''케라토사우루스''와 아벨리사우루스과 사이의 정확한 관계는 명확하게 밝혀지지 않았다.[6][19][17]
현재 대부분의 고생물학자들은 케라토사우루스류가 '''신케라토사우루스류'''를 포함한다고 동의하며, 신케라토사우루스류는 '''케라토사우루스과'''와 '''아벨리사우루스상과'''로 나뉜다.[17][7] 아벨리사우루스상과는 아벨리사우루스과와 노아사우루스과로 더 나뉘며, 아벨리사우루스과는 카르노타우루스아과를 포함한다.
케라토사우루스과에서 케라토사우루스의 뿔과 같은 특징은 자체파생형질인지, 아니면 그룹 전체의 공통파생형질인지 구별하기 어렵다. 게니오데크테스의 두개골 화석이 불완전하기 때문이다. 그러나 두 속의 이빨 사이의 유사성을 통해 몇 가지 공통파생형질이 밝혀졌다.[8] 현재 일반적으로 인정되는 케라토사우루스과에는 케라토사우루스와 게니오데크테스가 속한다.[9]
아벨리사우루스상과는 백악기 동안 남반구에서 번성했지만, 그 기원은 적어도 중기 쥐라기까지 거슬러 올라간다.[11] 백악기-고생대 멸종 사건까지 생존한 아벨리사우루스류도 있었다.[12] 아벨리사우루스류는 눈물뼈 앞구멍, 짧은 앞꼬리 신경 가시 등의 특징을 공유한다.[13]
노아사우루스과는 아벨리사우루스과보다 팔이 길었으며, 일부 종은 사냥에 팔을 사용했을 것으로 추정된다. 노아사우루스과는 크기가 다양했으며, 빠른 달리기에 적합한 특징을 보였다.[14]
현재 기술된 가장 오래된 케라토사우루스류는 초기 시네무르절의 ''살트리오베나토르 자넬라이''이다.[15]
아래는 주요 수각류 그룹과 케라토사우루스류의 관계를 나타내는 분기도이다.[16]
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아래는 케라토사우루스류 내부의 관계를 나타내는 분기도이다.[17]
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|label1='''케라토사우루스류'''
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|1=''베르베로사우루스''
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|label1=노아사우루스과
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|1=''라에비스쿠스''
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2017년 리무사우루스 연구에서는 노아사우루스과가 케라토사우루스보다 더 기저에 위치하며, 케라토사우루스과는 아벨리사우루스과 내에 있다는 다른 결론이 도출되었다.[18] 2018년에는 아벨리사우루스과와 케라토사우루스과를 포함하는 새로운 분지군인 에트리간사우루스류가 제안되었다.[19]
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2024년 알프카라쿠쉬 연구에서도 유사한 결과가 나타났다.[20]
4. 1. 케라토사우루스아목 (Ceratosauria)
- '''케라토사우루스아목'''
- * 엘라프로사우루스
- * 베르베로사우루스
- * 리무사우루스
- * 루코우사우루스
- * 스피노스트로페우스
- * 바하리아사우루스과
- ** 바하리아사우루스
- * 네오케라토사우루스류
- ** 케라토사우루스과
케라토사우루스
게니오데크테스
- ** 아벨리사우루스상과
4. 2. 계통
케라토사우루스류는 1884년 O.C. 마시가 케라토사우루스를 연구하면서 처음 제안한 분류군이다. 마시는 시조새와 케라토사우루스의 중족골이 유사하다는 점에 주목하여 이 둘을 가까운 분류군으로 묶었다.[3]이후 마시의 경쟁자인 에드워드 드링커 코프는 케라토사우루스류가 유효하지 않다고 주장했다.[4] 1920년 길모어가 코프의 주장에 동의하면서 케라토사우루스류는 한동안 학계에서 큰 주목을 받지 못했다.
1986년 자크 고티에가 대부분의 수각류를 케라토사우루스류와 테타누라로 분류하면서 상황이 반전되었다. 고티에는 케라토사우루스와 코엘로피시스상과를 케라토사우루스류에 포함시켰다.[5] 1990년대 초에는 아벨리사우루스과도 케라토사우루스류에 포함되었다.
2000년대 이후에는 코엘로피시스류가 케라토사우루스류에서 제외되는 경향이 나타났다. 이는 케라토사우루스류와 테타누라에는 있지만 코엘로피시스류에는 없는 특징들이 발견되었기 때문이다.
대부분의 고생물학자들은 케라토사우루스류가 트라이아스기 후기 또는 쥐라기 초기에 다른 수각류로부터 분리되었다고 추정한다. 그러나 초기 쥐라기 이전의 케라토사우루스류 화석은 발견되지 않았으며, 중기 쥐라기에도 그 수가 적다. 이는 화석 기록의 불완전성 때문으로 여겨진다.
최근 연구들은 엘라프로사우루스와 노아사우루스과 사이의 관계에 대해 다양한 결과를 제시하고 있다. 케라토사우루스와 아벨리사우루스과 사이의 관계 역시 명확하지 않다.[6][19][17]
현재 학계에서는 케라토사우루스류가 '''신케라토사우루스류'''를 포함한다는 데 대체로 동의하며, 신케라토사우루스류는 '''케라토사우루스과'''와 '''아벨리사우루스상과'''로 나뉜다.[17][7] 아벨리사우루스상과는 다시 아벨리사우루스과와 노아사우루스과로 나뉘며, 아벨리사우루스과는 카르노타우루스아과를 포함한다.
케라토사우루스과에서 케라토사우루스의 뿔과 같은 특징은 다른 종들의 화석이 불완전하여 공통파생형질인지 확인하기 어렵다. 다만, 이빨의 유사성을 통해 몇 가지 공통파생형질이 밝혀졌다.[8] 현재 케라토사우루스과에는 케라토사우루스와 게니오데크테스만이 속하는 것으로 알려져 있다.[9]
아벨리사우루스상과는 백악기에 남반구에서 번성했지만, 그 기원은 중기 쥐라기까지 거슬러 올라간다.[11] 백악기-고생대 멸종 사건까지 살아남은 아벨리사우루스과 공룡들도 있었다.[12] 아벨리사우루스과는 눈물뼈 앞구멍, 짧은 앞꼬리 신경 가시 등의 특징을 공유한다.[13]
노아사우루스과는 아벨리사우루스과에 비해 팔이 길었으며, 일부 종은 사냥에 팔을 사용했을 것으로 추정된다. 노아사우루스과는 크기가 다양했으며, 빠른 달리기에 적합한 특징들을 가지고 있었다.[14]
가장 오래된 케라토사우루스류는 살트리오베나토르 자넬라이로, 약 1억 9900만~1억 9700만 년 전에 살았다.[15]
아래는 주요 수각류 그룹과 케라토사우루스류의 관계를 나타내는 분기도이다.[16]
{{clade| style=font-size:90%;line-height:90%
|label1='''수각류'''
|1={{clade
|1=†헤레라사우루스과
|2={{clade
|1=†''에오랩토르''
|2={{clade
|1=†''에오드로메우스''
|2={{clade
|1=†''데몬노사우루스''
|2={{clade
|1=†''타와''
|label2=신수각류
|2={{clade
|1=†코엘로피시스상과
|2={{clade
|1=†딜로포사우루스과
|label2=아베로스트라
|2={{clade
|1=†'''케라토사우루스류'''
|label2=테타누라
|2={{clade
|1=†메갈로사우루스상과
|label2=조수각류
|2={{clade
|1=†알로사우루스상과
|2=코엘루로사우루스류
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
아래는 케라토사우루스류 내부의 관계를 나타내는 분기도이다.[17]
{{clade| style=font-size:80%;line-height:80%
|label1='''케라토사우루스류'''
|1={{clade
|1=''베르베로사우루스''
|2=''델타드로메우스''
|3={{clade
|1={{clade
|1=''스피노스트로페우스''
|2={{clade
|1=''리무사우루스''
|2=''엘라프로사우루스'' }} }}
|label2=신케라토사우루스류
|2={{clade
|label1=케라토사우루스과
|1={{clade
|1=''케라토사우루스''
|2=''게니오데크테스'' }}
|label2=아벨리사우루스상과
|2={{clade
|label1=노아사우루스과
|1={{clade
|1=''라에비스쿠스''
|2=''마시아카사우루스''
|3=''노아사우루스''
|4=''벨로키사우루스'' }}
|label2=아벨리사우루스과
|2={{clade
|1=''에오아벨리사우루스''
|2={{clade
|1=''루곱스''
|2={{clade
|1=''아벨리사우루스''
|label2=카르노타우루스아과
|2={{clade
|1={{clade
|1=''마중가사우루스''
|2=''인도사우루스''
|3=''라자사우루스'' }}
|label2=브라키로스트라
|2={{clade
|1={{clade
|1=''일로켈레시아''
|2=''에크릭시나토사우루스''
|3=''스코르피오베나토르'' }}
|label2=카르노타우루스류
|2={{clade
|1=''카르노타우루스''
|2=''아우카사우루스'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
2017년 리무사우루스 연구에서는 노아사우루스과가 케라토사우루스보다 더 기저에 위치하며, 케라토사우루스과는 아벨리사우루스과 내에 있다는 다른 결론이 도출되었다.[18] 2018년에는 아벨리사우루스과와 케라토사우루스과를 포함하는 새로운 분지군인 에트리간사우루스류가 제안되었다.[19]
{{clade| style=font-size:85%; line-height:85%
|label1=케라토사우루스상과
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|label1=노아사우루스과
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|1=''스피노스트로페우스''
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|label1=엘라프로사우루스아과
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|2=''리무사우루스'' -- }}
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|1=''델타드로메우스''
|2=''라에비스쿠스''
|3=''노아사우루스''
|4=''벨로키사우루스''
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|2={{clade
|1=''베르베로사우루스''
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|label1=케라토사우루스과
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|1=''에오아벨리사우루스''
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|1=''게니오데크테스''
|2=''케라토사우루스'' -- }} }}
|3=''체나니사우루스''
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|1=''루곱스'' --
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|1=''아벨리사우루스''
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|label1=마중가사우루스아과
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|1=''아르코베나토르''
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|1=''인도사우루스''
|2=''마중가사우루스'' --
|3=''라자사우루스'' -- }}
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|1=''다할로켈리''
|2=''라히올리사우루스'' }} }}
|label2=브라키로스트라
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|1={{clade
|1=''에크릭시나토사우루스'' --
|2=''스코르피오베나토르'' -- }}
|label2=푸릴레사우루스류
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|1=''비아베나토르''
|2=''피크노네모사우루스''
|3=''퀼메사우루스''
|4={{clade
|1=''카르노타우루스'' --
|2=''아우카사우루스'' -- }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
2024년 알프카라쿠쉬 연구에서도 유사한 결과가 나타났다.[20]
케라토사우루스류는 테타누라류만큼 다양하게 분화하지는 않았으며, 어떤 종들이 포함되는지에 대한 합의도 이루어지지 않았다. 현재 가장 널리 받아들여지는 이론에 따르면, 케라토사우루스류에는 케라토사우루스, 엘라프로사우루스, 아벨리사우루스 등이 포함된다.
5. 고생물학
케라토사우루스류는 테타누라류만큼 해부학적으로 다양하게 분화되지 않았으며, 포함되는 종이나 케라토사우루스류의 판단 기준이 되는 특징에 대한 일반적인 합의가 이루어지지 않았다. 최신 이론에 따르면, 케라토사우루스류에는 쥐라기 전기부터 백악기 후기의 수각류인 케라토사우루스, 엘라프로사우루스, 아벨리사우루스 등이 포함되며, 이들은 쥐라기에는 전 세계적으로, 백악기에는 남반구에서 주로 발견되었다. 한때 케라토사우루스류에 포함되었던 코엘로피시스상과(Coelophysoidea)는 최근 연구에서 제외되었다. 케라토사우루스류는 코엘로사우루스류에 필적할 정도로 그룹 내 차이가 크고, 외형상 공통점은 적지만, 대부분의 종에서 전완(앞다리)의 퇴화가 테타누라류보다 훨씬 진전되었다는 공통점을 보인다.
종 | 시기 |
---|---|
베르베로사우루스 | 쥐라기 전기 |
에오아벨리사우루스 | 쥐라기 중기 |
스피노스트로페우스 | 쥐라기 중기 |
리무사우루스 | 쥐라기 중기 |
케라토사우루스 | 쥐라기 후기 |
카마릴라사우루스 | 백악기 전기 |
제니오덱테스 | 백악기 전기 |
게누사우루스 | 백악기 전기 |
크립토프스 | 백악기 전기 |
일로켈레시아 | 백악기 후기 |
아우카사우루스 | 백악기 후기 |
카르노타우루스 | 백악기 후기 |
마준가사우루스 | 백악기 후기 |
5. 1. 고생태
모리슨 층과 텐다구루 층에서 케라토사우루스과 화석이 발견되는 것은 이들이 다른 대형 포식자들과 함께 존재했음을 의미한다. 북아메리카에서 ''C. nasicornis''와 같은 케라토사우루스과 구성원들은 당시 이 지역에 흔했던 용각류와 같은 먹이를 두고 알로사우루스과( ''A. fragilis'')와 경쟁했을 가능성이 높다. 아프리카와 유럽에서도 이들은 유사한 먹이를 두고 다른 대형 포식자들과 경쟁했다. 클리블랜드-로이드 공룡 채석장에서 여러 알로사우루스과 유해와 함께 ''C. nasicornis''가 존재한다는 것은 케라토사우루스과 구성원과 다른 포식자들이 얼마나 가깝게 공존했는지를 잘 보여준다.
대부분의 아벨리사우루스과 케라토사우루스는 마다가스카르, 아시아, 또는 때로는 아프리카에서 발견되었다. 아벨리사우루스과는 고대 남부 초대륙인 곤드와나의 백악기 동안 번성했으며, 오늘날 그들의 화석 유해는 아프리카와 남아메리카, 그리고 인도 아대륙과 마다가스카르 섬에서 발견된다. 마다가스카르에서는 프랑스 고생물학자 샤를 데페레가 ''마준가사우루스''를 발견했다. ''마준가사우루스''는 가장 흔하게 알려진 아벨리사우루스과 공룡이다. 남아메리카에서는 ''스코르피오베나토르'', ''퀼메사우루스'', ''아우카사우루스'', ''일로켈레시아'', ''피크노네모사우루스''와 같은 많은 아벨리사우루스과가 알려져 있다. ''쿠루피 이타아타''는 마릴리아 층(바우루 군, 바우루 분지)에서 최초로 공식 명명된 척추동물을 대표하며, 바우루 분지의 마스트리히트절에 대한 몇 안 되는 수각류 기록 중 하나이다. 골반과 전방 미추 척추의 해부학적 구조를 바탕으로 아벨리사우루스과와의 관계는 잘 확립되어 있지만, 다른 아벨리사우루스과와의 더 가까운 관계는 아직 불분명하다. 이 표본들은 브라질 화석 기록에서 아직 잘 알려지지 않은 아벨리사우루스과와 남아메리카에서 이 수각류 공룡 그룹의 분포에 대한 새로운 정보를 제공한다.[33] 이러한 발견들은 아벨리사우루스과가 그들이 살았던 곳에서 가장 흔한 대형 포식 공룡이었음을 나타낸다.[34]
5. 2. 분포
케라토사우루스류는 초기 쥐라기에 분화되어 전 세계적으로 분포했던 것으로 보인다. 그러나 백악기에 로라시아에서는 거의 사라진 것으로 보이며, 발견된 몇몇 표본들은 곤드와나에서 재도입되었을 가능성이 있다.[25] 백악기 동안 북아메리카에서는 케라토사우루스류의 표본이 확인되지 않았다.특히 아벨리사우루스과는 백악기에 곤드와나에서 큰 성공을 거두었다. 최근에 발견된 일부 곤드와나와 로라시아 표본은 후기 쥐라기, 심지어 중기 쥐라기까지 거슬러 올라가 아벨리사우루스과의 연대기를 크게 확장했다. 일부 고생물학자들은 후기 쥐라기까지 아벨리사우루스과를 남부 곤드와나에 가두어 두었을 가능성이 있는 거대한 사막이 있었을 것이라고 추정한다.[17] 상관관계이든 인과관계이든, 후기 백악기의 케라토사우루스류는 기저 강치류(아프리카) 또는 공룡류(북아메리카와 아시아)가 지배하는 지역에서 덜 발견되었다.
5. 3. 식성
대부분의 수각류와 마찬가지로, 케라토사우루스류는 육식성이었다. 단, 이빨이 없는 부리를 가진 리무사우루스와 베르타사우라와 같은 일부 노아사우루스류는 잡식성 또는 초식성이었다.[26][27] ''케라토사우루스''는 많은 양의 물고기와 기타 수생 생물을 먹었을 것이라고 주장되었지만, 많은 고생물학자들은 이에 이의를 제기했다.[28] ''알로사우루스''와 같은 대형 동물의 이빨 자국은 ''케라토사우루스''가 종종 청소동물을 이용했을 가능성을 나타낸다.[29] 아벨리사우루스류의 흥미로운 턱은 다양한 식단 예측을 이끌어냈다. ''카르노타우루스''에 대한 한 연구에서는 짧아진 두개골 덕분에 빠르지만 비교적 약한 물기를 통해 작은 먹이를 사냥하는 데 적합하다는 사실을 발견했다.[30] 반면에 다른 고생물학자 그룹은 ''카르노타우루스''의 물기가 비교적 강력하며, 큰 먹이를 사냥하고 부상시키는 데 더 능숙하다고 판단했다.[31]다른 사람들은 두개골이 청소동물을 위해 만들어졌다고 가정했다. 케라토사우루스류의 식습관에 대한 논쟁은 특히 아벨리사우루스 발견이 증가하면서 최근 활발하게 진행되고 있다. 치아 기반 데이터 매트릭스에서 수행된 분지학적 분석, 수각류 치아 측정에 대한 대규모 데이터 세트에서 수행된 판별 및 클러스터 분석을 사용하여 아벨리사우루스류 수각류로 확실하게 지칭되는 세 가지 치아 형태를 식별할 수 있다. 형태가 서로 다른 아벨리사우루스류의 아군을 나타내는지, 아니면 동일한 아벨리사우루스류 종의 턱 내에서 서로 다른 위치적 실체를 나타내는지는 알 수 없다. 그럼에도 불구하고 이러한 식별은 아벨리사우루스류가 용각류 사체를 먹는다는 추가적인 증거를 제공한다.[32]
''마준가사우루스''에 대한 연구에 따르면 다른 수각류보다 훨씬 느리게 성장하여 성체 크기에 도달하는 데 거의 20년이 걸렸다. 다른 아벨리사우루스류 속에 대한 유사한 연구에 따르면 이 느린 성숙은 아벨리사우루스과 전체의 일반적인 특징이었을 수 있다. 노아사우루스류는 남아메리카, 마다가스카르, 인도와 같은 남부 대륙과 섬에서만 알려진 후기 백악기 노아사우루스류이다. 엘라프로사우루스류는 작고 가벼운 수각류로, 작은 두개골과 긴 목과 다리를 가지고 있었다. ''리무사우루스''가 어떤 지표가 된다면, 성체 엘라프로사우루스류는 완전히 이빨이 없고, 입은 각질 부리로 가장자리가 덮여 있었을 것이다. 성숙한 ''리무사우루스'' 표본은 위석과 초식성 공룡과 유사한 화학적 특징을 보존하고 있기 때문에 ''리무사우루스''와 다른 엘라프로사우루스류는 주로 초식성이었을 가능성이 높다.
참조
[1]
논문
Osteology, relationship, and feeding ecology of the theropod dinosaur ''Noasaurus leali'', from the Late Cretaceous of North-Western Argentina
2024-12-01
[2]
논문
The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)
2008-01-01
[3]
논문
On the united metatarsal bones of Ceratosaurus.
https://zenodo.org/r[...]
[4]
서적
The Dinosauria
University of California Press
2007
[5]
논문
Saurischian monophyly and the origin of birds
http://biostor.org/r[...]
1986
[6]
논문
A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution
https://www.research[...]
[7]
논문
The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania
2016-11-01
[8]
논문
The distribution of dental features in non-avian theropod dinosaurs: Taxonomic potential, degree of homoplasy, and major evolutionary trends
https://palaeo-elect[...]
2019-11-24
[9]
논문
Theropod dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)
[10]
논문
Ceratosaur palaeobiology: New insights on evolution and ecology of the southern rulers
[11]
서적
The Dinosauria: Second Edition
University of California Press
2004-11-06
[12]
문서
An abelisauroid dinosaur from the Middle Jurassic of Laurasia and its implications on theropod palaeobiogeography and evolution.
[13]
웹사이트
The appendicular skeleton of ''Majungasaurus crenatissimus'' (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar
https://www.research[...]
[14]
논문
A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs
[15]
논문
The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds
2018-12-19
[16]
논문
An overview of non-avian theropod discoveries and classification
[17]
논문
A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs
[18]
논문
Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod
http://www.cell.com/[...]
2017
[19]
논문
Ceratosaur palaeobiology: new insights on evolution and ecology of the southern rulers
2018-06-27
[20]
논문
A new theropod dinosaur from the Callovian Balabansai Formation of Kyrgyzstan
2024-08-01
[21]
논문
Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia. Contributions in Science
https://nhm.org/site[...]
2017-05-31
[22]
논문
Basal Abelisaurid and Carcharodontosaurid Theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger
[23]
웹사이트
The appendicular skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar
https://www.research[...]
June 2007
[24]
웹사이트
The position of the claws in Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) and its implications for abelisauroid manus evolution
https://www.research[...]
[25]
논문
A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications
[26]
논문
A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies
http://doc.rero.ch/r[...]
2009-06-18
[27]
논문
The first edentulous ceratosaur from South America
[28]
서적
Feathered dragons : studies on the transition from dinosaurs to birds
Indiana University Press
2004
[29]
웹사이트
Prey bone utilization by predatory dinosaurs in the Late Jurassic of North America, with comments on prey bone use by dinosaurs throughout the Mesozoic (PDF Download Available)
https://www.research[...]
2017-05-31
[30]
논문
Cranial mechanics and functional interpretation of the horned carnivorous dinosaur Carnotaurus sastrei
2009-09-12
[31]
서적
The carnivorous dinosaurs
Indiana University Press
2005
[32]
웹사이트
Isolated theropod teeth associated with a sauropod skeleton from the Late Cretaceous Allen Formation of Río Negro, Patagonia, Argentina
https://app.pan.pl/a[...]
2021-06-30
[33]
논문
"An Abelisauroid Theropod Dinosaur from the Turonian of Madagascar"
[34]
웹사이트
New records of abelisauroid theropods from the Bauru Basin (Upper Cretaceous), Sao Paulo State, Brazil
https://www.research[...]
[35]
문서
Ceratosaur palaeobiology: new insights on evolution and ecology of the southern rulers
[36]
웹사이트
ケラトサウルス類(ノアサウルス科とアベリサウルス科)の前肢
https://www.research[...]
[37]
서적
The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)
[38]
논문
A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs
http://rspb.royalsoc[...]
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