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연결 효소

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목차

1. 개요

연결효소는 DNA 절편과 같은 분자를 결합시키는 효소의 일종으로, "연결효소" 또는 "합성효소"로 불린다. 이들은 EC 6으로 분류되며, 탄소-산소, 탄소-황, 탄소-질소, 탄소-탄소, 인산 에스터, 질소-금속 결합을 형성하는 6가지 하위 부류로 나뉜다. 연결효소는 아미노아실-tRNA 합성효소, 아실-CoA 합성효소, 아스파라긴 합성효소, 글루타민 합성효소 등 다양한 생합성 경로에 관여하며, 기질로 ATP, GTP, NAD 등을 사용한다. 일부 연결효소는 생체막에 결합되기도 하며, "ligāre" (연결하다)에서 유래된 용어이다.

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2. 명명법

연결효소의 일반명은 DNA 절편을 결합시키는 데 사용되는 DNA 연결효소처럼 "연결효소(Ligase)"라는 단어를 포함한다. "합성효소(Synthetase)"라는 용어도 사용되는데, 이는 새로운 분자를 합성하는 데 사용되기 때문이다.[1] 특정 카르복실화 반응을 촉매한다는 것을 나타내기 위해 "카복실화효소(Carboxylase)"라는 이름을 사용하는 연결효소도 있다.

생화학 명명법에서는 합성효소(synthetase영어)와 생성효소(synthase영어)를 구별하기도 하지만, 동의어로 취급하기도 한다. 한 정의에 따르면 생성효소는 뉴클레오사이드 삼인산(예: ATP, GTP, CTP, TTP, UTP 등)의 에너지를 사용하지 않는 반면, 합성효소는 뉴클레오사이드 삼인산의 에너지를 사용한다. 또한 생성효소는 분해효소이며 에너지를 필요로 하지 않는 반면, 합성효소는 연결효소이며 에너지를 필요로 한다. 그러나 국제 순수·응용 화학 연합(IUPAC)과 국제 생화학·분자생물학 연합(IUBMB)의 생화학 명명법에 관한 공동 위원회(JCBN)에 따르면 생성효소는 합성을 촉매하는 모든 효소(뉴클레오사이드 삼인산의 사용 여부에 관계없이)에 사용할 수 있는 반면, 합성효소는 연결효소와 동의어로 사용되는 것이라고 명시하고 있다.[11]

일반적으로 연결 효소를 설명하는 데 "synthetase"와 "synthase" 두 용어는 모두 사용된다.[2]

3. 분류

연결효소는 효소의 EC 번호 분류에서 EC 6으로 분류된다. 연결효소는 다음과 같이 6가지 하위 부류로 분류될 수 있다.


  • EC 6.1: 탄소-산소 결합을 형성한다.
  • EC 6.2: 탄소-황 결합을 형성한다.
  • EC 6.3: 탄소-질소 결합을 형성한다. (아르기니노석신산 생성효소 포함)
  • EC 6.4: 탄소-탄소 결합을 형성한다.
  • EC 6.5: 인산 에스터 결합을 형성한다.
  • EC 6.6: 킬레이테이스에서와 같이 질소-금속 결합을 형성한다.

3. 1. EC 6.1 (탄소-산소 결합 형성)

EC 6.1은 탄소-산소 결합을 형성하는 연결 효소이다. 아미노아실-tRNA 합성효소 등이 여기에 속한다.

EC 6.1에는 다음과 같은 하위 부류가 있다.

  • EC 6.1.1: 아미노아실-tRNA 및 관련 화합물의 생성
  • EC 6.1.2: 산-알코올 연결효소

3. 1. 1. EC 6.1.1 (아미노아실-tRNA 및 관련 화합물 생성)

EC 6.1.1은 아미노아실-tRNA 및 관련 화합물을 생성하는 연결효소들이다. 다음은 EC 6.1.1에 속하는 연결효소들의 목록이다.

EC 번호이름
6.1.1.1티로신 tRNA 연결효소
6.1.1.2트립토판 tRNA 연결효소
6.1.1.3트레오닌 tRNA 연결효소
6.1.1.4류신 tRNA 연결효소
6.1.1.5이소류신 tRNA 연결효소
6.1.1.6라이신 tRNA 연결효소
6.1.1.7알라닌 tRNA 연결효소
6.1.1.9발린 tRNA 연결효소
6.1.1.10메티오닌 tRNA 연결효소
6.1.1.11세린 tRNA 연결효소
6.1.1.12아스파르트산 tRNA 연결효소
6.1.1.13D-알라닌-폴리(포스포리비톨) 연결효소
6.1.1.14글리신 tRNA 연결효소
6.1.1.15프롤린 tRNA 연결효소
6.1.1.16시스테인 tRNA 연결효소
6.1.1.17글루탐산 tRNA 연결효소
6.1.1.18글루타민 tRNA 연결효소
6.1.1.19아르기닌 tRNA 연결효소
6.1.1.20페닐알라닌 tRNA 연결효소
6.1.1.21히스티딘 tRNA 연결효소
6.1.1.22아스파라긴 tRNA 연결효소
6.1.1.23아스파르트산 tRNAAsn 연결효소
6.1.1.24글루탐산 tRNAGln 연결효소
6.1.1.25라이신 tRNAPyl 연결효소


3. 1. 2. EC 6.1.2 (산-알코올 연결효소)

D-알라닌-(R)-젖산 연결효소[1]

3. 2. EC 6.2 (탄소-황 결합 형성)

EC 6.2는 탄소-황 결합을 형성하는 연결효소들이다. EC 6.2에는 아세틸-CoA 생성효소, 숙시닐-CoA 생성효소, 비오틴 CoA 리가아제 등이 속한다.

3. 2. 1. EC 6.2.1 (산-티올 연결효소)

EC 번호이름비고
6.2.1.1아세틸-CoA 생성효소
6.2.1.2낙산-CoA 리가아제
6.2.1.3아실-CoA 생성효소
6.2.1.4숙시닐-CoA 생성효소
6.2.1.5호박산 CoA 리가아제ADP 생성
6.2.1.6글루타르산 CoA 리가아제
6.2.1.7콜산 CoA 리가아제
6.2.1.8옥살산 CoA 리가아제
6.2.1.9말레산 CoA 리가아제
6.2.1.10아실산 CoA 리가아제GDP 형성
6.2.1.11비오틴 CoA 리가아제
6.2.1.124-쿠마르산 CoA 리가아제
6.2.1.13아세트산 CoA 리가아제ADP 생성
6.2.1.146-카르복시헥산산 CoA 리가아제
6.2.1.15아라키돈산 CoA 리가아제
6.2.1.16아세토아세트산 CoA 리가아제
6.2.1.17프로피온산 CoA 리가아제
6.2.1.18시트르산 CoA 리가아제
6.2.1.19장쇄 지방산-루시페린 성분 리가아제
6.2.1.20장쇄 지방산-아실 수송 단백질 리가아제
6.2.1.21페닐아세트산 CoA 리가아제이전 번호, 현재는 6.2.1.30
6.2.1.22시트르산 (pro-3S)-리신 리가아제
6.2.1.23디카르복실산 CoA 리가아제
6.2.1.24피탄산 CoA 리가아제
6.2.1.25벤조산 CoA 리가아제
6.2.1.26o-숙시닐벤조산 CoA 리가아제
6.2.1.274-히드록시벤조산 CoA 리가아제
6.2.1.283α,7α-디히드록시-5β-콜레스탄산 CoA 리가아제
6.2.1.29콜산 CoA 리가아제이전 번호, 현재는 6.2.1.7
6.2.1.30페닐아세트산 CoA 리가아제
6.2.1.312-푸란산 CoA 리가아제
6.2.1.32안트라닐산 CoA 리가아제
6.2.1.334-클로로벤조산 CoA 리가아제
6.2.1.34trans-페룰로일 CoA 생성효소


3. 3. EC 6.3 (탄소-질소 결합 형성)

EC 6.3은 탄소-질소 결합을 형성하는 데 사용되는 연결효소들이다.[1] 아르기니노석신산 생성효소가 여기에 속한다.

EC 6.3은 다음과 같이 5가지 하위 그룹으로 더 분류할 수 있다.

  • EC 6.3.1: 산-암모니아(또는 아민) 연결효소
  • EC 6.3.2: 산-D-아미노산 연결효소
  • EC 6.3.3: 시클로 연결효소
  • EC 6.3.4: 기타 탄소-질소 연결효소
  • EC 6.3.5: 글루타민이 아미드-N-공여체가 되는 탄소-질소 연결효소

3. 3. 1. EC 6.3.1 (산-암모니아(또는 아민) 연결효소)

EC 6.3.1영어은 산-암모니아(또는 아민) 연결효소(영어: acid-ammonia(or amine) ligase)이다. EC 6.3.1영어은 아미드 결합을 형성하는 연결효소들이다.

EC 번호명칭
6.3.1.1영어아스파라긴산 합성효소 (아스파르트산 암모니아 리가아제)
6.3.1.2영어글루타민 합성효소 (글루탐산 암모니아 리가아제)
6.3.1.3영어결번 → 6.3.4.13영어
6.3.1.4영어아스파르트산-암모니아 리가아제 (ADP 생성)
6.3.1.5영어NAD+ 합성 효소
6.3.1.6영어글루탐산-에틸아민 리가아제
6.3.1.7영어4-메틸렌글루탐산-암모니아 리가아제
6.3.1.8영어글루타티오닐스페르미딘 합성 효소
6.3.1.9영어트리파노티온 합성 효소
6.3.1.10영어아데노실코발라민 인산 합성 효소
6.3.1.11영어글루탐산-푸트레신 리가아제
6.3.1.12영어D-아스파르트산 리가아제


3. 3. 2. EC 6.3.2 (산-D-아미노산 연결효소)

EC영어 6.3.2는 산-D-아미노산 연결효소(영어: acid-D-amino-acid ligase)로 펩타이드 결합을 형성하는 연결효소들이다.

효소 번호효소 이름비고
6.3.2.1판토텐산-β-알라닌 리가아제
6.3.2.2글루탐산-시스테인 리가아제
6.3.2.3글루타티온 합성 효소
6.3.2.4D-알라닌-D-알라닌 리가아제
6.3.2.5포스포판토테노일시스테인 합성 효소
6.3.2.6포스포리보실아미노이미다졸숙신산아미드 합성 효소
6.3.2.7UDP-N-아세틸무라민산-L-알라닌-D-글루탐산-L-라이신 리가아제
6.3.2.8UDP-N-아세틸무라민산-L-알라닌 리가아제
6.3.2.9UDP-N-아세틸무라민산알라닌-D-글루탐산 리가아제
6.3.2.10UDP-N-아세틸무라민산알라닌-트리펩티드-D-알라닌-D-알라닌 리가아제
6.3.2.11카르노신 합성 효소
6.3.2.12디히드로엽산 합성 효소
6.3.2.13UDP-N-아세틸무라민산알라닌-D-글루탐산-2,6-디아미노피멜산 리가아제
6.3.2.142,3-디히드록시안식향산-세린 리가아제
6.3.2.15결번 → 6.3.2.10
6.3.2.16D-알라닌-알라닌-폴리글리세롤인산 리가아제
6.3.2.17테트라히드로엽산 합성 효소
6.3.2.18γ-글루탐산히스타민 합성 효소
6.3.2.19유비퀴틴 단백질 리가아제
6.3.2.20인돌아세트산-라이신 합성 효소
6.3.2.21유비퀴틴-칼모듈린 리가아제
6.3.2.22디프틴-암모니아 리가아제
6.3.2.23호모글루타티온 합성 효소
6.3.2.24티로신 아르기닌 리가아제
6.3.2.25튜불린-티로신 리가아제
6.3.2.26N-(5-아미노-5-카르복시펜탄산)-L-시스테인-D-발린 합성 효소
6.3.2.27에어로박틴 합성 효소
6.3.2.28L-아미노산α 리가아제


3. 3. 3. EC 6.3.3 (시클로 연결효소)

EC 6.3.3영어은 고리형 구조를 형성하는 연결 효소들이다.[1]

번호이름설명
EC 6.3.3.1포스포리보실포르밀글리신아미딘 시클로리가아제
EC 6.3.3.25-포르밀테트라히드로엽산 시클로리가아제
EC 6.3.3.3데티오비오틴 합성 효소
EC 6.3.3.4카르복시에틸아르기닌 β-락탐 합성 효소


3. 3. 4. EC 6.3.4 (기타 탄소-질소 연결효소)

EC 번호이름
6.3.4.2CTP 합성 효소
6.3.4.3개미산-테트라히드로엽산 리가제
6.3.4.4아데노신숙신산 합성 효소
6.3.4.5아르기노숙신산 생성 효소
6.3.4.6요소 카르복실라아제
6.3.4.7리보오스-5-인산-암모니아 리가제
6.3.4.8이미다조아세트산-포스포리보실 이인산 리가제
6.3.4.9바이오틴-메틸말로닐CoA-탄산 전위 효소 리가제
6.3.4.10바이오틴-프로피온산CoA-카르복실라아제 리가제 (ATP-가수분해)
6.3.4.11바이오틴-메틸크로토닐CoA 카르복실라아제 리가제
6.3.4.12글루탐산-메틸아민 리가제
6.3.4.13포스포리보실아민-글리신 리가제
6.3.4.14바이오틴 카르복실라아제
6.3.4.15바이오틴-아세틸CoA 카르복실라아제 리가제
6.3.4.16카르바모일 인산 합성 효소
6.3.4.17개미산-디히드로엽산 리가제
6.3.4.185-(카르복시아미노)이미다졸 리보뉴클레오티드 합성 효소


3. 3. 5. EC 6.3.5 (글루타민이 아미드-N-공여체가 되는 탄소-질소 연결효소)

EC영어 6.3.5는 글루타민을 아미드-질소(N) 공여체로 사용하여 탄소-질소 결합을 형성하는 연결 효소이다.

EC영어 6.3.5: 글루타민이 아미드-N-공여체가 되는 탄소-질소 연결효소
EC영어 번호명칭
6.3.5.1NAD 합성효소
6.3.5.2GMP 합성효소 (글루타민 가수분해)
6.3.5.3포스포리보실포르밀글리신아미딘 합성효소
6.3.5.4아스파라긴 합성효소 (글루타민 가수분해)
6.3.5.5카르바모일 인산 합성효소 (글루타민 가수분해)
6.3.5.6아스파르트산 tRNA 합성효소 (글루타민 가수분해)
6.3.5.7글루탐산 tRNA 합성효소 (글루타민 가수분해)
6.3.5.8결번 → EC영어 2.6.1.85
6.3.5.9히드로게노빌리닉산-a,c-디아미드 합성효소 (글루타민 가수분해)
6.3.5.10아데노신코브르산 합성효소 (글루타민 가수분해)


3. 4. EC 6.4 (탄소-탄소 결합 형성)

EC 6.4는 탄소-탄소 결합을 형성하는 데 사용되는 연결효소들이다. 예를 들어 피루브산 카복실화효소, 아세틸-CoA 카복실화효소가 있다.

3. 5. EC 6.5 (인산 에스터 결합 형성)

EC 6.5는 인산 에스터 결합을 형성하는 데 사용되는 연결효소들이다. DNA 연결효소, RNA 연결효소 등이 여기에 속한다.

3. 6. EC 6.6 (질소-금속 결합 형성)

EC 6.6은 질소-금속 결합을 형성하는 데 사용되는 연결효소들이다. 킬레이테이스에서와 같이 질소-금속 결합을 형성하는 효소들이 여기에 속한다. 예를 들면 마그네슘 킬라타제, 코발트 킬라타제 등이 있다.

4. 막 결합 연결효소

일부 연결효소는 외재성 막 단백질로 생체막에 결합되거나 단일 막관통 나선을 통해 고정된다.[12] 예를 들어 특정 유비퀴틴 연결효소 관련 단백질이 있다.

5. 어원

연결효소(ligase)라는 단어는 "lig-" (라틴어 동사 "ligāre", "연결하다" 또는 "함께 연결하다") + "-ase" (효소를 의미함)를 조합하여 "결합효소"라고 명명되었다.

참조

[1] 웹사이트 IntEnz - EC 6 https://www.ebi.ac.u[...] 2023-05-02
[2] 웹사이트 Synthetases - Ligases - Enzymes - Products https://www.axonmedc[...] 2023-05-02
[3] 웹사이트 Superfamilies of single-pass transmembrane ligases http://membranome.or[...]
[4] 웹사이트 新設された酵素分類 EC7 の和名提案について https://www.jbsoc.or[...] 2024-04-13
[5] 서적 リガーゼ 平凡社 1998
[6] 서적 リガーゼ 岩波書店
[7] 문서
[8] 서적 合成酵素 岩波書店
[9] 서적 シンテターゼ 岩波書店
[10] 웹사이트 酵素命名法（英語） http://www.chem.qmul[...]
[11] 웹인용 Synthases and ligases http://www.chem.qmul[...] 2013-07-28
[12] 웹사이트 Superfamilies of single-pass transmembrane ligases http://membranome.or[...]


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