유글레나강

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1. 개요

유글레나강은 단백질 띠로 구성된 피막을 가지는 것이 특징인 원생생물 분류군이다. 이들은 변형 운동이나 편모를 사용하여 이동하며, 세포 표면의 펠리클 구조는 분류의 중요한 기준이 된다. 영양 방식에 따라 식작용, 광합성, 삼투 영양을 하며, 무성 생식으로 번식한다. 유글레나강은 담수와 해수에 널리 분포하며, 분류는 분자 계통 분석에 따라 지속적으로 수정되고 있다. 유글레나류는 1830년 에렌베르크에 의해 처음 기술되었으며, 이후 다양한 연구가 진행되어 왔다.

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유글레나강 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
에렌베르크의 유글레나 비리디스
학명	Euglenida
명명자	Butschli, 1884, emend. Simpson, 1997
계	진핵생물
계통군	엑스카바타
계통군	반상 크리스타타
계통군	유글레노조아
계통군	유글레나류
강	유글레나조강
학명	Euglenophyceae , emend.
강	유글레나강 (Euglenoidea)
명명자	Bütschli 1884
화석 범위	}}
하위 분류
주요 그룹	페탈로모나스 알리스토사 카라비아 스피로쿠타 아니소네미아 페라네미다 유글레나조강
목 상당	라파자
이명

2. 구조

유글레나류는 세포막 아래에 단백질 띠로 구성된 피막(pellicle)을 가지고 있으며, 이는 유글레나류의 독특한 특징이다.^[7] 피막은 세포막 아래에 있는 단백질 띠로 구성되어 있으며, 등쪽 및 배쪽 미세소관에 의해 지지된다.^[7] 이는 경직성에서 유연성에 이르기까지 다양하며, 세포에 모양을 부여하며 종종 독특한 줄무늬를 제공한다.^[7] 많은 유글레나류에서 띠가 서로 미끄러져 변형 운동이라고 하는 움직임을 일으킬 수 있다.^[7] 그렇지 않으면 편모를 사용하여 움직인다.^[7]

유글레나류 신체 구조. 피막 띠를 포함한 다양한 세포 소기관을 보여준다.

유글레나의 세포는 세포 표면에 '''펠리클'''이라고 불리는 단백질성 줄무늬 구조를 가지고 있다. 이 펠리클은 유글레나 특유의 구조이며, 그 미세 구조는 유글레나 내부의 분류 기준으로 유용하다. 펠리클은 길고 유연한 기와 같은 모양과 배치를 하고 있다. 펠리클은 세포막 바로 아래에 위치하고 있으며, 인접한 펠리클끼리 근접하여 미세 소관에 의해 지지된다. 펠리클은 세포의 앞쪽과 뒤쪽에 고정되어 있지만, 그 외의 부분에서는 인접한 펠리클이 서로의 위치를 어긋나게 하는 방향의 운동이 가능하다. 이 펠리클끼리의 미끄러짐 운동에 의해 유글레나의 세포는 어느 정도 변형이 가능하게 되어 있다. 가장 유연한 유형의 종 (''에우글레나 그라실리스/Euglena gracilis^영어'' 나 ''에우글레나 에렌베르기/E. ehrenbergii^영어'' 등)에서는 세포 형태가 막대 모양에서 구형까지 꼬이는 듯이 변화하는 '''유글레나 운동''' (euglenoid movement, 꼬물거림 운동)을 하며, 기질 위를 기어 다니듯이 이동한다. 한편, 유글레나 운동이 불가능하고 펠리클이 딱딱한 종에서는 세포는 편모에 의한 유영을 한다.

2. 1. 피막

유글레나강은 주로 피막이라고 하는 세포 덮개의 존재로 구별된다.^[7] 피막은 세포막 아래에 있는 단백질 띠로 구성되어 있으며, 등쪽 및 배쪽 미세소관에 의해 지지된다.^[7] 이는 경직성에서 유연성에 이르기까지 다양하며, 세포에 모양을 부여하며 종종 독특한 줄무늬를 제공한다.^[7]

많은 유글레나류에서 띠가 서로 미끄러져 변형 운동이라고 하는 움직임을 일으킬 수 있다.^[7] 그렇지 않으면 편모를 사용하여 움직인다.^[7] 유글레나의 세포는 세포 표면에 '''펠리클'''이라고 불리는 단백질성 줄무늬 구조를 가지고 있다.^[7] 이 펠리클은 세포막 바로 아래에 위치하고 있으며, 인접한 펠리클끼리 근접하여 미세 소관에 의해 지지된다. 펠리클은 세포의 앞쪽과 뒤쪽에 고정되어 있지만, 그 외의 부분에서는 인접한 펠리클이 서로의 위치를 어긋나게 하는 방향의 운동이 가능하다. 가장 유연한 유형의 종에서는 세포 형태가 막대 모양에서 구형까지 꼬이는 듯이 변화하는 '''유글레나 운동'''을 하며, 기질 위를 기어 다니듯이 이동한다.

2. 2. 편모와 부속 구조

대부분의 유글레나류는 2개의 편모를 가지고 있다. 유글레나 조류의 편모에는 소모가 부속되어 있는데, 한쪽 날개형으로 편모 상의 한 줄로 늘어서서 자라지만, 더 자세히 관찰하면 더 미세한 털이 편모 전체에 나 있는 모습을 확인할 수 있다. 이러한 털은 매우 가느다란 비관상 소모이며, 황색조류의 그것처럼 추진력을 역전시키는 효과는 없다.

편모에는 부축간(paraxial rod)이라고 불리는 구조가 부속되어 있다. 또한, 편모 기부에는 부편모체라고 불리는 감광부가 있어, 주광성이 있는 종에서는 여기서 광 수용이 이루어진다.

2. 3. 안점

레벤후크가 안점이라고 생각했던 붉은 과립은 안점이라는 이름이 붙어 있지만, 여기서 빛을 느끼는 것은 아니다. 진정한 감광점은 앞서 언급한 부편모체이다. 새빨간 안점의 역할은 특정 방향에서 들어오는 빛의 진입을 차단하여 감광점의 빛 인식에 방향성을 부여하는 것이다. 안점의 붉은 색소는 카로테노이드이며, 이것이 지질에 녹아 과립이 되어 있는 것으로 생각된다. 한편, 감광부에는 플라빈과 프테린과 같은 형광 물질이 국재하며, 1990년대까지는 이것이 광 수용 색소로서 기능하고 있다고 생각되었다. 2002년에는 FAD (플라빈 색소의 일종)를 결합한 단백질이 부편모체에서 발견되었으며, 이것은 아데닐산 시클라제로서의 촉매능을 갖는 효소이기도 하다는 것이 밝혀졌다. 이 효소의 활성은 빛에 의해 조절되며, 청색광의 조사 중에만 cAMP가 생산되는 독특한 성질을 갖는다. 이 단백질은 광활성화 아데닐산 시클라제(Photoactivated Adenylyl Cyclase; '''PAC''')로 명명되었으며, 미크로미터가 빛을 회피하는 응답의 광 수용체로서 기능하고 있음이 증명되었다.

2. 4. 세포핵

유글레나강의 세포핵은 일반적인 진핵 세포의 세포핵과 달리 간기에도 염색체가 응축되어 있으며, 핵분열 시 핵막이 잔존하는 형태로 분열이 일어난다는 특징이 있다. 이러한 특징은 키네토플라스티드와 공통되는 유글레나조아의 공유 형질이다.

2. 5. 엽록체

유글레나강의 엽록체는 삼중막으로 이루어져 있으며, 광합성 색소로 클로로필 ''a''/''b''를 포함한다. 이러한 색소 조성을 통해 녹조류의 이차 공생으로 유래된 것으로 추정된다. 다른 식물 엽록체와는 달리 엽록체 게놈 내에 역행 반복 서열은 없다.

무색 유글레나인 ''아스타시아 론가/Astasia longa^영어''에서 73kb 정도의 환상 DNA가 발견되었는데, 이는 코딩하는 유전자의 구성으로 볼 때 엽록체 유전자의 흔적으로 생각된다. 즉, ''아스타시아 론가/Astasia longa^영어''는 한 번 얻었던 엽록체를 이차적으로 잃고 다시 종속 영양 생활로 돌아간 생물이다. 이처럼 빛이 없는 환경에서 엽록체를 잃고 종속 영양 생활을 하는 유글레나강 생물은 다른 종에서도 존재할 것으로 예상된다.

2. 6. 미토콘드리아

미토콘드리아는 부채꼴 모양의 크리스타를 가진다. 이 크리스타의 형태는 유글레나조아의 공유 형질이다.

2. 7. 저장 물질

유글레나류는 β-1,3-글루칸의 다당류인 '''파라밀론'''을 세포 내에 막대 모양의 결정으로 저장하며, 광학 현미경으로도 확인할 수 있다. 파라밀론은 때때로 세포 건조 중량의 50%에 달한다. 최근에는 β-글루칸이 건강 보조 식품으로 이용되면서 유글레나를 가공한 영양 보조 식품도 등장하고 있다.

3. 영양

유글레나류는 영양 방식에 따라 크게 세 가지로 분류할 수 있다.

; 식작용

유글레나류의 가장 원시적인 영양 방식은 식작용이다.^[18] 세균 및 작은 편모충과 같은 먹이는 미세소관에 의해 지지되는 세포구를 통해 섭취된다.^[18] 이들은 종종 함께 뭉쳐 두 개 이상의 막대를 형성하며, 이는 섭취에 사용되고, ''Entosiphon''에서는 확장 가능한 사이펀을 형성한다.^[18] 포식성 유글레나 조류의 대부분은 2개의 편모를 가지며, 하나는 앞으로 뻗고, 다른 하나는 기질 위에 밀착시켜 끌어서 이동한다.^[18] ''Peranema''와 같은 일부 종에서는 선두 편모가 뻣뻣하며 팁에서만 움직인다.

; 광합성

녹조류 유래 엽록체를 가진 독립 영양성 유글레나류(협의의 유글레나 조류)는 녹조류와 마찬가지로 선명한 녹색을 띤다.^[18] 이 타입의 유글레나는 안점을 가지고 있으며, 광합성 산물을 축적하여 발달한 파라밀론 과립을 형성한다.^[18] 엽록체를 가진 유글레나 조류는 일반적으로 후편모가 짧아 편모가 생기는 함몰부에서 나오지 않기 때문에 1개의 편모처럼 보이는 것도 있다.^[18] 한편, 전편모는 길고, 독특한 호를 그리는 듯한 동작으로 세포에 추진력을 준다(''유글레나(Euglena)''속, ''파쿠스(Phacus)''속, ''트라켈로모나스(Trachelomonas)''속 등).^[18]

; 삼투 영양

오스모트로피를 거친 유글레나강은 오스모트로피를 거친다.^[19]

장기간 빛이 없거나 유해 화학 물질에 노출되면 엽록체가 위축되고 흡수될 수 있다.^[19] 엽록체가 없는 종은 과거에 ''Astasia''(무색 유글레나) 및 ''Hyalophacus''(무색 파쿠스)와 같은 별도의 속으로 분류되었다.^[19] 발달된 세포구가 없기 때문에, 이들은 오스모트로피 흡수를 통해서만 먹이를 섭취한다.^[19] ''Rhodomonas''나 ''Distigma''처럼 엽록체를 획득하지 않은 유글레나류 중에도 전적으로 흡수 영양에 의존하는 속도 있다.

3. 1. 식작용

유글레나류의 가장 원시적인 영양 방식은 식작용이다.^[18] 세균 및 작은 편모충과 같은 먹이는 미세소관에 의해 지지되는 세포구를 통해 섭취된다.^[18] 이들은 종종 함께 뭉쳐 두 개 이상의 막대를 형성하며, 이는 섭취에 사용되고, ''Entosiphon''에서는 확장 가능한 사이펀을 형성한다.^[18] 포식성 유글레나 조류의 대부분은 2개의 편모를 가지며, 하나는 앞으로 뻗고, 다른 하나는 기질 위에 밀착시켜 끌어서 이동한다.^[18] ''Peranema''와 같은 일부 종에서는 선두 편모가 뻣뻣하며 팁에서만 움직인다.

3. 2. 광합성

녹조류 유래 엽록체를 가진 독립 영양성 유글레나류(협의의 유글레나 조류)는 녹조류와 마찬가지로 선명한 녹색을 띤다.^[18] 이 타입의 유글레나는 안점을 가지고 있으며, 광합성 산물을 축적하여 발달한 파라밀론 과립을 형성한다.^[18] 엽록체를 가진 유글레나 조류는 일반적으로 후편모가 짧아 편모가 생기는 함몰부에서 나오지 않기 때문에 1개의 편모처럼 보이는 것도 있다.^[18] 한편, 전편모는 길고, 독특한 호를 그리는 듯한 동작으로 세포에 추진력을 준다(''유글레나(Euglena)''속, ''파쿠스(Phacus)''속, ''트라켈로모나스(Trachelomonas)''속 등).^[18]

3. 3. 삼투 영양

오스모트로피를 거친 유글레나강은 오스모트로피를 거친다.^[19]

장기간 빛이 없거나 유해 화학 물질에 노출되면 엽록체가 위축되고 흡수될 수 있다.^[19] 엽록체가 없는 종은 과거에 ''Astasia''(무색 유글레나) 및 ''Hyalophacus''(무색 파쿠스)와 같은 별도의 속으로 분류되었다.^[19] 발달된 세포구가 없기 때문에, 이들은 오스모트로피 흡수를 통해서만 먹이를 섭취한다.^[19] ''Rhodomonas''나 ''Distigma''처럼 엽록체를 획득하지 않은 유글레나류 중에도 전적으로 흡수 영양에 의존하는 속도 있다.

4. 생식

유글레나류는 무성 생식의 형태로 번식하며, 세포는 체세포 분열과 세포질 분열을 통해 복제되고 분열된다.^[20] 이 과정은 기저체와 편모 복제, 세포구와 미세 소관(섭식 장치) 복제, 핵과 나머지 세포 골격 복제 순으로 진행된다. 이후 유기체는 기저체에서 시작하여 중심을 향해 분열이 진행되어 두 개의 개체로 나뉜다.^[20] 이러한 생식 방식을 종분열 또는 종분열적 이분법이라고 한다.^[21]

5. 분포

유글레나류는 담수와 해수 모두에 널리 분포하며, 특히 부영양화된 담수 환경에서 자주 발견된다. 수조 등 인공적인 환경에서 유글레나류의 과도한 증식은 수질 악화의 원인이 될 수 있다. 이는 물을 정기적으로 교체하여 질소와 인의 농도를 낮추거나, 직사광선을 차단하는 것으로 억제할 수 있다.

6. 분류

에렌베르크는 1830년 ''유글레나'' 속을 기술하고, 가변적인 체형을 가지고 위족이나 갑피가 없는 Polygastrica의 가족 Astasiae에 속하는 것으로 분류했다. 이후 다양한 생물학자들이 영양 방식, 편모의 유무 및 개수, 변형운동 정도에 따라 유글레나강에 대한 서로 다른 분류 체계를 확립했다. 1942년 A. 홀란드는 유연한 포식자(Peranemoidées), 경직된 포식자(Petalomonadinées), 광합성 생물(Euglenidinées)의 세 그룹으로 구분했으며, 이는 유글레나강 사이의 자연적 관계를 가장 잘 반영하여 널리 채택되었다.^[8] 고든 F. 리들(Gordon F. Leedale)은 홀란드의 체계를 확장하여 여섯 개의 목(Eutreptiales, 유글레나목, Rhabdomonadales, Sphenomonadales, Heteronematales, Euglenamorphales)을 설정했다.^[8]

유글레나강은 현재 진핵생물의 상위 분류군인 Discoba 내에서 유글레나조아 내의 매우 다양한 클레이드로 간주된다.^[9] 전통적으로 영양 방식에 따라 세 가지 범주 (광합성 생물(유글레나강 조강), 삼투영양생물(주로 Aphagea로 알려진 '제1차 삼투영양생물'), 포식자)로 구성된다.^[10]

유글레나강 다양성의 예.
1—2. ''Ascoglena'' 속 (유글레나목);
3–4. ''Cryptoglena'' 속 (동);
5–9, 14–15, 24–25, 27–29. ''트라켈로모나스'' 속 (동);
10. ''Eutreptia'' 속 (Eutreptiales);
11, 20. ''Astasia'' 속 (유글레나목);
12. ''Distigma'' 속 (Eutreptiales);
13. ''Menoid[i]um'' 속 (Rhabdomonadales);
16–18. ''Colacium'' 속 (유글레나목);
19, 26. ''Petalomonas'' 속 (Sphenomonadales);
21. ''Sphenomonas'' 속 (동);
22–23. ''Euglenopsis'' 속 (유글레나목);
30. ''Peranema'' 속 (Heteronematales)

유글레나강의 분류는 분자 계통 분석에 따라 지속적으로 수정되고 있다. 전통적으로 영양 방식과 편모의 수에 따라 분류되었으나, 최근에는 분자 계통학적 근거를 바탕으로 재분류가 이루어지고 있다.

유글레나강강 ''incertae sedis'': ''Atraktomonas'', ''Calycimonas'', ''Dolium'', ''Dylakosoma'', ''Tropidoscyphus'', ''Michajlowastasia'', ''Parastasiella'', ''Dinemula'', ''Paradinemula'', ''Mononema'', ''Ovicola'', ''Naupliicola'', ''Embryocola'', ''Copromonas''.
목 Petalomonadida
목 "Ploeotiida" (측계통군)
* 클레이드 Alistosa
* ''Entosiphon''
* ''Gaulosia''
* 클레이드 Karavia
* ''Chelandium''
* ''Olkasia''^[15]
클레이드 Spirocuta^[16] [Helicales]^[11]
* 클레이드 Anisonemia
** 목 Anisonemida

과 Anisonemidae

** 목 Natomonadida

아목 Metanemina
* 과 Neometanemidae
아목 Aphagea [Rhabdomonadina]^[17]
* 과 Astasiidae
* 과 Distigmidae

* 목 Peranemida
** 과 Peranemidae
* 클레이드 유글레나강 조강 [Euglenea]
** 유글레나강 조강 ''incertae sedis'': ''Ascoglena'', ''Euglenamorpha'', ''Euglenopsis'', ''Glenoclosteroium'', ''Hegneria'', ''Klebsina'', ''Euglenocapsa''.
** 목 Rapazida

과 Rapazidae

** 목 Eutreptiales

과 Eutreptiaceae

** 목 유글레나목

과 Phacaceae
과 Euglenaceae

6. 1. 하위 분류

현재 유글레나류는 크게 포식성인 Heteronematina, 광합성을 하는 유글레나 조류 (Euglenophyceae), 삼투 영양성 Aphagea로 나뉜다.^[22] Heteronematina는 측계통군으로, 속 분류는 개정될 가능성이 있다.^[22]

에렌베르크는 1830년 ''유글레나'' 속을 기술하고, 가변적인 체형을 가지고 위족이나 갑피가 없는 Polygastrica의 가족 Astasiae에 속하는 것으로 분류했다. 이후 다양한 생물학자들이 영양 방식, 편모의 유무 및 개수, 변형운동 정도에 따라 유글레나강에 대한 서로 다른 분류 체계를 확립했다. 1942년 A. 홀란드는 유연한 포식자(Peranemoidées), 경직된 포식자(Petalomonadinées), 광합성 생물(Euglenidinées)의 세 그룹으로 구분했으며, 이는 유글레나강 사이의 자연적 관계를 가장 잘 반영하여 널리 채택되었다.^[8] 고든 F. 리들(Gordon F. Leedale)은 홀란드의 체계를 확장하여 여섯 개의 목(Eutreptiales, 유글레나목, Rhabdomonadales, Sphenomonadales, Heteronematales, Euglenamorphales)을 설정했다.^[8]

과거에는 Eutreptiina, Euglenina, Rhabdomonadina, Sphenomonadina, Heteronematina, Euglenamorphina 등으로 분류하기도 했다.^[22] Leedale (1967)는 유글레나류를 6개의 아목(Eutreptiina, Euglenina, Rhabdomonadina, Sphenomonadina, Heteronematina, Euglenamorphina)으로 나누었는데, 이는 분자 계통 이전 유글레나류의 표준적인 분류였다.

7. 진화

유글레나류의 가장 초기의 화석은 모이에리아(Moyeria)로 여겨진다.^[1]^[2] 이 화석은 유글레나류의 특징인 단백질성 띠로 구성된 피막을 가진 것으로 해석된다. 오르도비스기 중기와 실루리아기 암석에서 발견되며, 유글레나류의 가장 오래된 화석 증거이다.^[1]^[2]

8. 연구사

에렌베르크가 1830년에 유글레나속()을 기재한 것이 유글레나 조류 연구의 시초이다. 유글레나라는 이름은 ''eu-'' '참', '아름다운' + ''glena'' '안점'에서 유래되었지만, 이 이름은 약간의 오해를 포함하고 있다.

1884년, 독일의 동물학자 오토 뷔칠리는 유글레나류를 편모충의 목 ""로 설립하였다. 한편, 식물학자들은 유글레나를 조류의 분류군 "Euglenophyta"로서 문 수준의 위치를 부여하고 있었고, 당시부터 이미 동식물 양쪽의 특징을 모두 갖춘 유글레나의 분류를 둘러싸고 혼란이 발생했다. 이 분류의 경합은 동물계, 식물계에 더해 원생생물계가 설립되는 하나의 계기가 되었지만, 유글레나의 이중 분류는 이후에도 이어져, 지금도 양쪽의 명칭이 종종 사용된다.

참조

_[1] 논문 Is ''Moyeria'' a euglenoid? 1989
_[2] 논문 Pellicle ultrastructure demonstrates that ''Moyeria'' is a fossil euglenid 2020
_[3] 논문 Dynamic evolution of inverted repeats in Euglenophyta plastid genomes
_[4] 서적 Secondary Endosymbioses https://books.google[...] Academic Press
_[5] 웹사이트 Algaebase :: Subclass: Euglenophycidae https://www.algaebas[...] 2019-10-27
_[6] 서적 Euglena: Biochemistry, Cell and Molecular Biology
_[7] 논문 Comparative Morphology of the Euglenid Pellicle. II. Diversity of Strip Substructure 2001-03-01
_[8] Q
_[9] Q
_[10] Q
_[11] Q
_[12] Q
_[13] Q
_[14] 논문 Molecular phylogenetics of sessile ''Dolium sedentarium'', a petalomonad euglenid 2023
_[15] Q
_[16] Q
_[17] Q
_[18] 논문 Evolutionary morphology of the euglenid pellicle http://athenaeum.lib[...] 2001-05
_[19] 논문 Systematics of primary osmotrophic euglenids: a molecular approach to the phylogeny of Distigma and Astasia (Euglenozoa) 2018-04-14
_[20] 웹사이트 Euglenida http://tolweb.org/Eu[...] 2017-03-30
_[21] 웹사이트 Reproduction http://euglenabiolog[...] 2017-03-31
_[22] 간행물 The Revised Classification of Eukaryotes http://www.paru.cas.[...]
_[23] 문서 Euglenoid Flagellates https://books.google[...] Prentice Hall, Englewood Cliffs 1967

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