유글레나
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1. 개요
유글레나는 단세포 진핵생물로, 식물과 동물의 특징을 모두 가지고 있어, 엽록체를 통해 광합성을 하는 동시에 편모를 이용해 움직인다. 주로 담수에서 발견되며, 엽록체, 눈점, 펠리클 등의 구조를 가지고 있다. 유글레나는 영양 보충 식품, 양어용 사료, 바이오 연료 등 다양한 분야에서 활용될 수 있으며, 생식은 이분법을 통해 이루어진다.
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| 유글레나 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Euglena Ehrenberg, 1830 |
| 속 | 미드림시속 |
| 기타 이름 | 유글레나 |
| 분류학적 위치 | |
| 도메인 | 진핵생물 Eukaryota |
| 계 | 엑스카바타 Excavata |
| 계급 없음 | Discoba |
| 아계급 없음 | 반상크리스트류 Discicristata |
| 상문 없음 | 유글레노조아 Euglenozoa |
| 문 | 유글레나류 Euglenida |
| 강 | 유글레나조강 Euglenophyceae |
| 목 | 유글레나목 (미드림시목) Euglenales |
| 과 | 유글레나과 (미드림시과) Euglenaceae |
| 종 | |
| 대표 종 | Euglena gracilis |
| 기타 종 | Euglena proxima |
2. 특징
유글레나는 단세포 생물로, 전 세계적으로 약 150종이 분포하며 주로 담수의 작은 연못이나 도랑에서 흔히 발견된다. 특히 유기물이 풍부한 흐린 물에 많이 서식하며, 봄부터 여름에 걸쳐 논과 같은 정체된 물에서 대량으로 발생하여 물 색깔을 녹색으로 바꾸기도 한다.
유글레나의 가장 큰 특징은 식물과 동물의 중간적인 성질을 모두 가지고 있다는 점이다. 몸 안에 엽록체를 가지고 있어 광합성을 통해 스스로 양분을 만드는 식물적 특성을 지니는 동시에, 세포벽이 없고 편모를 이용해 활발히 움직이며 안점으로 빛을 감지하는 동물적 특성도 함께 나타낸다. 이러한 이중적인 특성 때문에 유글레나는 "단세포 생물은 동물과 식물의 구별이 어렵다"는 점을 보여주는 대표적인 예시로 자주 언급된다. 이는 유글레나가 원생동물과 녹조류의 진핵 공생을 통해 진화한 생물군이기 때문으로 생각된다. 실제로 유글레나류 중에는 엽록체가 없이 포식 생활을 하는 종(예: 페라네마 속)도 존재한다.
유글레나라는 이름은 라틴어로 '아름다운 눈'을 뜻하는 'eu'(아름다운)와 'glena'(안점)에서 유래했다. 몸 앞쪽 끝에 있는 붉은색 안점으로 빛을 감지하여 빛이 오는 방향으로 이동하는 주광성을 보인다.
대부분의 유글레나는 몸 안에 엽록소를 가지고 있어 녹색을 띠지만, 일부 종(예: 유글레나 루브라)은 세포질에 붉은 색소인 헤마토크롬을 다량 저장하여 붉은색을 띠기도 한다.
유글레나는 종류에 따라 배양하기 쉬워 연구용이나 교육용 재료로 널리 이용된다. 특히 편모 운동 관찰이나 주광성 실험에 자주 활용된다. 유글레나 그라실리스는 튼튼하고 순수 배양이 쉬워 비타민류의 미량 검출에도 이용되며, 유글레나 에렌베르기이는 대형종으로, 유글레나 키클로피콜라는 가장 작은 종 중 하나로 알려져 있다.
2. 1. 형태 및 기능
몸은 대부분 가늘고 긴 유선형 또는 방추형의 단세포 생물로, 몸길이는 15-530µm 정도이며 나사선 모양으로 꼬여 있고 매우 자유롭게 변형할 수 있다. 세계에 약 150종이 분포한다.유글레나는 몸 안에 엽록체를 가지고 광합성을 한다는 점에서는 식물과 유사하지만, 몸을 싸는 세포벽이 없고 편모로 헤엄치며 안점으로 빛을 감각한다는 점에서는 원생동물의 편모충류와 비슷하다. 즉, 식물과 동물의 중간적 특징을 모두 가지는데, 엽록소를 가지고 광합성을 하는 것은 식물적 특성이고, 입이나 수축포를 가지고 자유롭게 움직이는 것은 동물적 특성이다.
몸의 앞쪽 끝에는 플라스크 모양으로 오므라진 세포구가 있고, 그 바닥에서 1개의 긴 편모가 나와 있다. 실제로는 기저체에 뿌리를 둔 두 개의 편모가 있지만, 하나는 매우 짧아 세포 밖으로 나오지 않거나(비출현성), 어떤 종에서는 둘 다 나오지 않기도 한다.[15][16] 긴 편모는 헤엄치는 데 사용되며,[17] 표면에는 마스티고네메라고 불리는 약 30,000개의 매우 가는 필라멘트가 덮여 있다.[18] 편모의 기부에는 붉은색 안점 1개와 1-2개의 수축포가 있다. 안점 자체는 빛을 감지하지 못하지만, 편모 기부에 있는 실제 광수용체(paraflagellar body)로 들어오는 빛을 걸러내는 역할을 한다. 이를 통해 유글레나는 빛의 방향을 감지하고 그쪽으로 이동하는 주광성을 보인다.[19]
세포 내에는 원반상이나 방추형의 엽록체가 있으며, 그 모양과 수는 종에 따라 다르다. 엽록체는 엽록소 a와 엽록소 b를 함유하여 녹색을 띠며 광합성을 한다.[10] 특이하게도 유글레나의 엽록체는 세 개의 막으로 둘러싸여 있는데, 이는 식물이나 녹조류(두 개의 막)와 다르다. 이는 유글레나의 엽록체가 진핵생물 녹조류를 삼켜 세포 내에 공생시킨 결과(이차 공생)로 생겨났다는 가설을 뒷받침한다.[11][12][13] 엽록체 내에는 피레노이드라는 구조가 있어, 탄소 고정의 중심 역할을 하며 에너지 저장 물질인 파라밀론(β1,3-글루칸의 일종)을 합성한다.[14] 파라밀론은 빛이 없을 때 에너지원으로 사용된다. 세포 내에는 이 외에도 핵, 미토콘드리아, 골지체, 소포체 등의 세포 소기관이 있다.
유글레나는 광합성 외에도 다른 방식으로 영양분을 얻는다. 삼투 영양을 통해 쇠고기 추출물, 펩톤, 아세테이트, 에탄올, 탄수화물과 같은 용해된 유기물을 흡수하여 빛이 없는 환경에서도 생존할 수 있다.[8][9] 빛이나 유기물의 양에 따라 부생영양도 행한다. 일부 종은 세포 내에 카로티노이드나 크산토필 같은 색소를 다량 축적하여 주황색이나 붉은색을 띠기도 한다. 예를 들어 유글레나 루브라(Euglena rubraund)는 헤마토크롬이라는 붉은 색소를 저장하여 '빨간 유글레나'로 알려져 있다.
유글레나는 세포벽이 없는 대신, 펠리클이라는 단백질 층이 세포를 둘러싸고 있다. 펠리클은 미세 소관 구조 위에 놓인 여러 개의 단백질 띠가 나선형으로 배열된 형태이다. 이 띠들이 서로 미끄러지면서 세포 전체가 꿈틀거리거나 늘어나고 줄어드는 독특한 움직임, 즉 '''유글레나 운동''' 또는 '''메타볼리'''(metaboly)가 가능하다.[19] 이 운동 덕분에 유글레나는 매우 유연하고 수축성이 뛰어나다. 이 운동의 정확한 메커니즘은 아직 밝혀지지 않았지만, 아메바 운동과 분자적 기반이 유사할 수 있다는 추측이 있다.[20]
수분이 부족하거나 먹이가 없을 때와 같이 환경 조건이 나빠지면, 유글레나는 세포 주위에 보호벽을 형성하고 시스트(cyst)라는 휴면 상태로 들어가 환경이 좋아질 때까지 기다린다.
유글레나는 배양하기 쉬운 종류가 많아 연구용이나 교육용 재료로 널리 사용되어 왔다. 특히 편모 운동이나 주광성 실험에 자주 이용된다. 유글레나 그라실리스(Euglena gracilisund)는 튼튼하고 순수 배양이 쉬워 비타민류의 미량 검출에도 사용된다. 유글레나 에렌베르기이(Euglena ehrenbergiiund)는 대형종이며, 유글레나 키클로피콜라(Euglena cyclopicolaund)는 가장 작은 종 중 하나이다.
2. 2. 세포 구조
몸은 단세포로 되어 있고, 대부분 가늘고 긴 유선형 또는 원뿔 모양이며, 길이는 약 15~530µm (0.015~0.53mm) 정도이다.[10] 몸 형태는 나사선 모양으로 꼬인 길쭉한 방추형이지만 매우 자유롭게 변형될 수 있다.유글레나는 세포벽이 없다. 대신, 세포막 바로 안쪽에 펠리클(pellicle)이라는 단백질 층이 미세소관 구조에 의해 지지되어 세포를 둘러싸고 있다. 이 펠리클은 나선형으로 배열된 여러 개의 띠 모양 조각으로 이루어져 있으며, 이 띠들이 서로 미끄러지면서 유글레나가 몸을 구부리거나 수축하는 독특한 움직임, 즉 유글레나 운동(메타볼리, Metaboly)을 가능하게 한다.[19] 이 운동의 정확한 메커니즘은 아직 완전히 밝혀지지 않았지만, 아메바 운동과 분자적 기반이 유사할 수 있다.[20] 일반적인 광학 현미경으로도 펠리클 띠들의 접합부가 선처럼 관찰된다.
몸 앞쪽 끝에는 플라스크 모양으로 오므라진 세포 입구(cytostome) 또는 저수지(reservoir)가 있다. 이 저수지 내부의 기저체에서 두 개의 편모가 시작된다. 일반적으로 하나는 매우 짧아 저수지 밖으로 나오지 않지만, 다른 하나는 길게 뻗어 나와 현미경으로 관찰할 수 있으며, 이를 이용해 헤엄친다.[17] 일부 종(''Euglena mutabilis'' 등)에서는 두 편모 모두 저수지 내부에만 존재하여 외부에서 보이지 않는다.[15][16] 긴 편모의 표면에는 마스티고네메(mastigoneme)라고 불리는 약 30,000개의 매우 가는 필라멘트("털")가 덮여 있다.[18]
세포 입구 근처에는 붉은색의 안점(eyespot)이 있다. 이는 카로티노이드 색소 과립으로 이루어져 있으며, 안점 자체가 빛을 감지하는 것은 아니다. 대신, 편모 기저부에 있는 실제 광수용체(편모 옆 몸체, paraflagellar body)로 들어오는 빛을 특정 방향에서 차단하는 역할을 한다. 이 광수용체는 빛에 활성화되는 아데닐산 시클라제(PAC)의 준결정 구조체로, 세포가 회전하면서 안점이 광원을 가리면 광수용체가 빛의 방향과 강도를 감지하여 유글레나가 빛을 향해 이동(양성 주광성)하도록 돕는다.[19]
세포 내에는 다양한 세포 소기관이 있다.
- 엽록체: 몸 안에 엽록체를 가지고 광합성을 한다. 엽록체는 엽록소 a와 엽록소 b를 함유하며, 원반상이나 방추형 등 종에 따라 모양과 수가 다르다.[10] 유글레나의 엽록체는 식물이나 녹조류의 엽록체(이중막)와 달리 삼중막 구조를 가지는데, 이는 진핵생물인 녹조류를 이차 세포 내 공생을 통해 얻었기 때문이라는 가설이 형태학적 및 분자 계통학적 분석을 통해 일반적으로 받아들여지고 있다.[11][12][13]
- 피레노이드: 엽록체 내에 존재하며, 탄소 고정의 중심 역할을 한다. 또한 파라밀론 합성에 관여한다.[14]
- 파라밀론(Paramylon): 유글레나의 주요 저장 물질로, β-1,3-글루칸으로 구성된 과립 형태이다. 광합성을 통해 생성되며, 빛이 없는 환경에서 에너지원으로 사용된다.
- 수축포: 1개 또는 2개가 있으며, 세포 내 수분 함량을 조절하여 삼투압을 유지한다.
- 핵: 세포의 유전 정보를 담고 있으며 생명 활동을 조절한다.
- 기타: 미토콘드리아(에너지 생성), 골지체(단백질 가공 및 분비), 소포체(물질 수송), 리소좀(효소 보유), 식포 등이 있다.
유글레나는 광합성을 하는 식물적 특성과 편모로 움직이며 세포 입구와 수축포를 가지는 동물적 특성을 모두 지닌다. 빛이 충분하면 엽록체를 이용해 광합성을 하지만(광독립영양), 빛이 없거나 부족할 때는 쇠고기 추출물, 펩톤, 아세테이트, 에탄올, 탄수화물 등 외부 유기물을 삼투영양 방식으로 흡수하여 살아갈 수 있다(종속영양).[8][9]
수분 부족이나 먹이 부족 등 환경 조건이 나빠지면, 유글레나는 세포를 둥글게 만들고 두꺼운 보호벽을 형성하여 휴면 포자(cyst) 상태로 휴지기에 들어간다. 환경 조건이 좋아지면 다시 활동을 시작한다.
2. 3. 영양 섭취
유글레나는 몸 안에 엽록체를 가지고 광합성을 하는 점에서는 식물과 유사하지만, 입이나 수축포를 가지고 자유롭게 움직이는 점에서는 동물과 유사한 특징을 보인다. 이처럼 유글레나는 빛이 있을 때는 광합성을 하고, 빛이 없을 때는 다른 생물처럼 유기물을 섭취하는 혼합 영양 방식을 가진다.충분한 햇빛이 있을 때는 광영양 방식으로 엽록체를 사용하여 광합성을 통해 당을 생성한다.[10] 유글레나의 엽록체는 엽록소 a와 엽록소 b 색소를 함유하고 있으며, 세 개의 막으로 둘러싸여 있다. 이는 식물과 녹조류의 엽록체가 두 개의 막만 가진 것과 다른 점으로, 유글레나의 엽록체가 진핵생물 녹조류를 세포 내로 받아들여 형성된 이차 공생의 결과라는 가설을 뒷받침한다.[11][12][13] 유글레나 엽록체에는 피레노이드가 있으며, 이곳에서 파라밀론이라는 전분 형태의 에너지 저장 물질을 합성한다. 파라밀론은 빛이 없는 기간 동안 유글레나가 생존하는 데 사용된다.[14]
빛이 없는 환경에서는 종속 영양 방식으로 삼투 영양을 통해 외부의 유기물을 흡수하여 살아간다. 쇠고기 추출물, 펩톤, 아세테이트, 에탄올 또는 탄수화물과 같은 유기 물질만으로도 생존할 수 있다.[8][9]
또한, 유글레나는 눈점 기구(안점)를 가지고 있어 빛의 방향과 강도를 감지할 수 있다. 안점 자체는 빛을 직접 감지하지 않지만, 편모 기저부에 있는 실제 광수용체(paraflagellar body)로 들어오는 빛을 걸러내는 역할을 한다. 세포가 회전하면서 안점이 빛을 주기적으로 가리면, 유글레나는 빛이 오는 방향을 파악하고 그쪽으로 이동한다. 이러한 행동을 주광성이라고 하며, 광합성에 유리한 환경을 찾는 데 도움을 준다.[19]
# 등쪽 편모
# 축사
# 파라플라젤라 막대
# 마스티고네메 - 편모에 부착된 "털"
# 편모 주머니 전정
# 섭식 장치
# 축 방향 팽윤
# 눈점 기구 - 빛의 방향과 강도를 감지하는 데 사용되는 광수용체
# 수축포 - 세포 내 수분량을 조절
# 배쪽 편모
# 배쪽 뿌리
# 골지체 - 단백질을 변형하고 세포 밖으로 보냄
# 소포체 - 특정 세포 부분으로 이동하는 분자를 위한 수송 네트워크
# 식포
# 리소좀 - 효소를 보유
# 핵
# 인
# 플라스티드 막 (3, 2차)
# 틸라코이드 - 광합성의 광의존 반응 부위
# 피레노이드 - 탄소 고정의 중심
# 파라밀론 과립
# 펠리큘러 스트립
# 점액체
# 미토콘드리아 - 세포를 위한 ATP (에너지) 생성 (원반형 능)
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2. 4. 생식
''유글레나''는 세포 분열의 일종인 이분법을 통해 무성 생식을 한다. 생식은 세포 핵의 유사 분열로 시작하여 세포 자체의 분열로 이어진다. ''유글레나''는 세포 앞쪽에서 시작하여 편모, 구협, 그리고 안점의 복제를 통해 종적으로 분열한다. 앞쪽에 절단면이 형성되고, V자 모양의 분기가 뒤쪽으로 점차 이동하여 두 개의 반쪽이 완전히 분리될 때까지 진행된다.[21] 봄에서 여름에 걸쳐 대량으로 증식하여 물의 색깔을 바꾸는 현상을 일으키기도 한다.성적 접합에 대한 보고는 드물며, 아직 확실하게 밝혀지지 않았다.[22]
3. 생태
전 세계에 약 150종이 분포하며, 몸의 형태는 원뿔 모양이거나 길쭉한 방추형이다. 몸길이는 종에 따라 15µm에서 530µm (또는 0.025mm에서 0.254mm) 정도로 다양하며, 나사선 모양으로 꼬여 있고 매우 자유롭게 변형될 수 있다.
유글레나는 식물과 동물의 특징을 모두 가진 독특한 단세포 생물이다. 몸 안에 엽록체를 가지고 광합성을 하는 점은 식물과 유사하지만, 세포벽이 없고 편모를 이용해 움직이며 안점으로 빛을 감지하는 점, 입이나 수축포를 가지고 자유롭게 움직이는 점 등은 원생동물의 편모충류와 비슷하다.
몸의 앞쪽 끝에는 플라스크 모양으로 오므라진 세포구가 있고, 그 밑부분에서 1개의 긴 편모가 나온다. 실제로는 2개의 편모를 가지지만, 하나는 매우 짧아 세포구 안에 있어 종종 단일 편모로 오인된다. 편모의 길이는 종에 따라 세포구 밖으로 나오지 않을 정도로 짧은 것부터 몸길이의 2배에 이르는 것까지 다양하다. 입 가까이에는 붉은색의 안점 1개와 1~2개의 수축포가 있다. 세포 내에는 원반상이나 방추형의 엽록체(색소체)가 있어 광합성을 하는데, 그 모양과 수는 종에 따라 다르다. 이 엽록체는 녹조류가 이차 공생을 통해 들어온 것으로 여겨지며, 클로로필 a와 b를 가지고 있다. 세포 내에는 저장 물질로 파라밀론이라는 β1,3-글루칸 과립도 관찰된다.
주된 영양 방식은 광합성이지만, 빛이나 유기물의 양에 따라서는 죽은 생물체나 유기물을 분해하여 양분을 얻는 부생영양도 가능하다. 증식은 주로 몸이 세로로 나뉘는 종분열 방식으로 이루어진다. 봄에서 여름에 걸쳐 대량으로 증식하여 물의 색깔을 녹색으로 바꾸는 현상(블룸, bloom)을 일으키기도 한다.
대부분 담수에 서식하며 작은 연못이나 도랑에서 흔히 볼 수 있고, 내만(內灣)의 염수역에서도 발견된다. 맑은 물보다는 유기물이 풍부한 흐린 물을 선호하며, 특히 물이 고여 있는 얕은 웅덩이나 봄부터 여름 사이 논에서 자주 발생한다. 수온 상승 등 생육 환경이 나빠지면 세포가 둥글게 변해 시스트와 같은 상태가 되기도 하는데, 이때 수면은 녹색 가루를 뿌린 것처럼 보일 수 있다.
유글레나는 두 가지 방식으로 움직인다. 하나는 긴 편모의 끝을 구불거리며 움직여 앞으로 나아가는 방식이다. 다른 하나는 세포 전체가 늘어나거나 줄어들고 구불거리는 독특한 '''유글레나 운동'''(꼬물꼬물 운동)이다. 이 운동은 세포 표면을 덮고 있는 '''펠리클'''이라는 구조 때문에 가능하다. 펠리클은 나선형으로 배열된 여러 개의 띠 모양 부분으로 이루어져 있으며, 일반 광학 현미경으로도 그 접합부가 선처럼 보인다. 유영 속도가 빠르지 않아 초보적인 현미경 관찰의 좋은 소재가 된다.
유글레나는 빛이 오는 방향으로 움직이는 양성 주광성을 보인다. 편모 밑부분에는 붉은색의 안점이 있는데, 이것이 직접 빛을 감지하는 기관은 아니다. 실제 감광점은 안점 근처 편모 기부의 부풀어 오른 부분에 있는 광활성화 아데닐산 시클라제(PAC)라는 구조체이다. 안점은 특정 방향에서 오는 빛을 차단하여 감광점이 빛의 방향을 정확히 인지하도록 돕는 역할을 한다.
대부분의 유글레나는 엽록소 때문에 녹색을 띠지만, 세포 내에 카로티노이드나 크산토필 같은 색소를 많이 축적하여 주황색이나 붉은색을 띠는 종도 있다. 예를 들어 ''Euglena rubra''는 세포질에 붉은 색소인 헤마토크롬을 다량 함유하여 '빨간 유글레나'로 알려져 있다.
유글레나는 종류에 따라 배양이 쉬워 연구용이나 교재로 많이 이용되어 왔다. 특히 편모 운동이나 주광성 실험에 자주 활용된다. ''Euglena gracilis''는 튼튼하고 순수 배양이 쉬워 비타민류의 미량 검출 등에 이용된다. ''Euglena ehrenbergii''는 대형종이며, ''Euglena cyclopicola''는 가장 작은 종 중 하나이다.
4. 분류
1881년, 게오르크 클렙스는 유글레나를 광합성 능력 유무에 따라 녹색 유글레나와 무색 유글레나로 나누어 분류했다. 광합성을 하지 않는 종속 영양 유글레나(주로 무색이며 형태가 변하는 단일 편모를 가짐)는 아스타시아과와 페라네마과로 분류되었고, 유연한 녹색 유글레나는 일반적으로 ''유글레나'' 속에 포함되었다.[32]
그러나 1935년경부터 이러한 분류가 편의성은 있지만 생물학적 관계를 정확히 반영하지 못하는 인위적인 분류라는 인식이 생겨났다.[33] 1948년, 프린츠하임(Pringsheim)은 영양 방식에 따른 구분이 분류학적으로 타당하지 않다고 확인하면서도, 실용적인 측면은 인정했다. 그는 무색의 부생 유글레나를 ''아스타시아'' 속에 배치하는 한편, 구조적 특징을 통해 공통 조상을 공유함이 증명된다면 일부 무색 유글레나가 광합성을 하는 종들과 같은 속에 포함될 수 있다는 타협안을 제시했다. 또한, 프린츠하임은 ''파쿠스''와 ''레포신클리스'' 속의 일부 종들이 ''유글레나'' 속의 일부 종들과 밀접한 관계가 있다는 점도 인지했다.[32]
영양 섭취 방식에 기반한 분류는 1950년대에 이르러 A. 홀란드(Hollande)가 편모의 수와 유형 같은 공유된 구조적 특징에 따라 유기체를 그룹화하는 새로운 분류 체계를 발표하면서 폐기되었다.[34] 이러한 변화는 1994년, 광합성을 하지 않는 유글레나인 ''아스타시아 론가''에 대한 유전자 분석을 통해 더욱 확실해졌다. 이 분석에서 ''아스타시아 론가''가 과거에는 기능하는 엽록체를 가졌던 조상으로부터 물려받은 DNA 서열을 보유하고 있다는 사실이 밝혀졌기 때문이다.[35]
1997년에 이루어진 유글레나의 형태학적 및 분자생물학적 연구는 ''유글레나 그라실리스''가 ''카우키네아 쿼르타나'' 종과 밀접한 관계에 있으며, ''페라네마 트리코포럼''은 이 두 그룹 모두의 기저에 위치한다는 것을 보여주었다.[36] 2년 후의 분자 분석 결과, ''E. 그라실리스''는 기존에 ''유글레나'' 속으로 분류되었던 다른 특정 종들보다 오히려 ''아스타시아 론가''와 더 가까운 관계인 것으로 나타났다. 2015년에는 엘리스 오닐(Ellis O'Neill)과 로브 필드(Rob Field) 교수가 ''유글레나 그라실리스''의 전사체(transcriptome)를 분석하여, 이 생물이 새로운 형태의 탄수화물과 천연 물질을 합성할 수 있는 아직 분류되지 않은 다수의 유전자를 가지고 있음을 발견했다.[37][38]
또한, ''유글레나 비리디스'' 종은 연구된 다른 ''유글레나'' 종들보다 ''카우키네아 쿼르타나''와 유전적으로 더 가깝다는 사실도 밝혀졌다.[34] 이러한 연구 결과들은 ''유글레나'' 속이 단일 조상에서 유래한 그룹(단계통군)이 아닌, 여러 계통이 섞인 다계통군임을 시사했다. 이를 바탕으로 마린(Marin) 외 연구진 (2003)은 전통적으로 ''아스타시아''와 ''카우키네아'' 속에 속했던 일부 종들을 포함하도록 ''유글레나'' 속의 범위를 재정의했다.[14]
과거 유글레나는 식물(유글레나강) 또는 동물(원생동물문 편모충강의 식물편모충아강)로 분류되기도 했다. 엽록체를 가지고 있어 식물과 유사해 보이지만, 그 외에는 다른 식물과의 공통점이 거의 없다. 반면, 키네토플라스트류와는 여러 특징을 공유하는데, 예를 들어 부채꼴 모양의 미토콘드리아 크리스테, 편모 축사를 따라 배열된 파라시알 로드(paraxial rod), 세포 앞쪽 함입부에서 나오는 편모, 세 종류의 미세소관성 편모근과 그 배열 방식, 핵분열 방식 등이 유사하다. 또한, 키네토플라스트류와 유사한 구조의 포식 장치가 퇴화된 형태로 발견되기도 한다. 엽록체가 없는 종속 영양성 유글레나 종들(''Peranema'', ''Petalomonas'', ''Entosiphon'' 등)은 광합성을 하는 유글레나와 키네토플라스트류 사이를 잇는 중간 단계로 여겨진다. 이러한 계통학적 관계를 바탕으로, 유글레나류와 키네토플라스트류를 통합하는 새로운 분류군인 유글레나조아 문이 제안되었고, 유글레나는 이 문에 속하게 되었다.[45]
유글레나류는 계통적으로 아프리카 수면병의 병원체인 트리파노소마를 포함하는 키네토플라스트류, 디플로네마류, 심비온티다류와 자매군 관계를 형성한다. 이 그룹들은 모두 유글레나조아에 속하며, 유글레나조아는 더 큰 분류군인 엑스카바타 내에 위치한다.
5. 역사
유글레나(''Euglena'') 종은 현미경으로 처음 관찰된 원생생물 중 하나였다.
1674년, 네덜란드의 현미경 연구 개척자 안토니 판 레이우엔훅은 왕립 학회에 보낸 편지에서 호수 물 샘플에서 "중간은 녹색이고 앞뒤는 흰색"인 "작은 동물"을 발견했다고 기록했다. 클리포드 도벨은 이 생물이 ''유글레나 비리디스''일 가능성이 높다고 보았다. 낮은 배율에서 염록체의 독특한 배열이 편모류에게 이러한 모습을 보이기 때문이다.[23]
22년 후인 1696년, 존 해리스는 "현미경 관찰"이라는 짧은 글에서 웅덩이 물 표면의 작은 방울을 조사하여 "여러 모양과 크기의 동물"을 발견했다고 보고했다. 그중에는 "중간 부분이 풀색이지만 각 끝은 맑고 투명한" "타원형 생물체"가 있었는데, 이는 "수축하고 팽창하며, 여러 번 뒤집어진 후 물고기처럼 빠르게 움직여 사라지곤 했다."[24]
1786년, O.F. 뮐러는 이 생물에 대해 더 자세히 설명하고, 특징적인 색상과 몸 모양 변화를 언급하며 ''Cercaria viridis''라고 이름 붙였다. 뮐러는 또한 유글레나 몸체의 물결치듯 수축하는 움직임(변형)을 정확하게 묘사한 삽화를 남겼다.[25]
1830년, C. G. 에렌베르크는 뮐러의 ''Cercaria''를 ''유글레나 비리디스''(''Euglena viridis'')로 이름을 바꾸었다. 그는 자신이 고안한 분류 체계에 따라, 여러 개의 위(stomachs)를 가졌지만 소화관이 없고, 몸 모양이 변하지만 위족이나 로리카가 없는 다위류(Polygastrica)로 분류했다.[26][27] 에렌베르크는 새로 개발된 무색 현미경을 사용하여[28] 유글레나의 눈점(eyespot)을 관찰하고 이를 "초보적인 눈"으로 정확하게 식별했다. (비록 신경계도 가지고 있을 것이라는 잘못된 추론을 하기도 했다.) 이 특징은 에렌베르크가 새로운 속의 이름을 짓는 데 반영되었는데, 그리스어 어근 'eu-'(잘, 좋다)와 'glēnē'(안구, 관절의 소켓)에서 유래하여 '유글레나'라는 이름이 만들어졌다.[29]
그러나 에렌베르크는 유글레나의 편모는 발견하지 못했다. 이 특징을 처음 기록한 사람은 1841년 펠릭스 뒤자르댕으로, 그는 속의 설명 기준에 "실 모양의 편모(filament flagelliforme)"를 추가했다.[30] 이후, 하나 이상의 편모를 가진 유글레나와 같은 생물을 위해 편모충류(Flagellata, Cohn, 1853)라는 강(분류군)이 만들어졌다. "편모충류"는 현재 분류군으로 사용되지 않지만, 편모를 계통발생학적 기준으로 사용하는 개념은 여전히 중요하다.[31]
6. 이용
유글레나는 종류에 따라 배양하기 쉬워 오랫동안 연구용 및 교재용으로 널리 활용되어 왔다. 특히 편모 운동의 관찰이나 주광성(走光性) 실험 등에서 친숙한 생물이다. 유글레나 그라실리스(Euglena gracilis)와 같은 특정 종은 비타민류의 미량 검출 등에 이용되기도 한다.
최근에는 유글레나가 가진 풍부한 영양소에 주목하여 식품이나 영양 보충 식품으로 활용하려는 시도가 이루어지고 있다. 분말 형태로 가공되어 다른 식품에 첨가되거나 건강 보조 식품의 원료로 사용되며[39], 고농도의 베타-글루칸 등을 함유한 제품이 개발되기도 했다.[40] 또한, 양식 어류의 영양 강화를 위한 배합 사료로도 일부 활용되고 있다.[47][48][49][50][51]
유글레나의 높은 지질 함량(주로 왁스 에스테르)은 바이오 연료(바이오디젤, 제트 연료) 생산을 위한 유망한 원료로 여겨져 관련 연구 및 상용화 노력이 진행 중이다.[41] 일본의 이토추가 지원하는 스타트업 기업인 유글레나 주식회사는 2018년 요코하마에 바이오 연료 정유 공장을 완공하기도 했다.[42][43]
이 외에도 의료, 환경 개선, 바이오매스 플라스틱 개발[55] 등 다양한 분야에서 유글레나를 응용하기 위한 연구가 활발히 이루어지고 있다.[53][54]
6. 1. 식품 및 영양 보충제
분말 형태의 유글레나는 말린 정어리 플레이크와 비슷한 맛을 내며, 미네랄, 비타민, 오메가-3 지방산인 도코사헥사엔산(DHA)을 함유하고 있다. 이 분말은 다른 식품의 재료로 사용된다.[39] 미국의 케민 인더스트리(Kemin Industries)는 고농도의 베타-글루칸을 함유한 건조 ''유글레나 그라실리스''(Euglena gracilis)를 활용한 유글레나 영양 보충제 성분을 판매하고 있다.[40]'''실용화'''
유글레나는 풍부한 영양소를 가지고 있어 영양 보충 식품(건강 보조 식품)으로 활용되거나, 채소·과일 주스, 쿠키 등에 첨가하는 식재료로 사용되고 있다.[46]
'''일부 실용화'''
양식 어업 분야에서는 뱀장어[47], 다금바리[48], 무지개 송어[49][50] 등의 배합 사료로 일부 사용된다. 다만, 치어에게 직접 급여하는 것이 아니라 아르테미아 유생의 영양 강화를 위해 유글레나 배합 사료를 이용하는 방식이다.[51] 한편, 미가공 상태의 유글레나는 초어와 같은 일부 어종이 소화하지 못한다는 보고도 있다.[52]
'''연구 단계'''
식용으로서의 용도 확대 외에도, 미세조류를 이용한 바이오 연료 제조[53], 의료 및 환경 개선 등 다양한 분야에 유글레나를 응용하기 위한 연구가 진행되고 있다.[54] 2013년 1월 9일, 일본의 산업기술종합연구소(AIST)는 미세조류 유래 성분이 약 70%를 차지하는 바이오매스 플라스틱 생성에 성공했다고 발표했다.[55]
6. 2. 양어용 사료
양어용 배합 사료로 일부 실용화되었다. 뱀장어[47], 다금바리[48], 무지개 송어[49][50] 등이 대상 어종이다. 다만, 치어에게 직접 먹이는 것이 아니라, 아르테미아 유생의 영양 강화를 위해 유글레나 배합 사료를 공급하는 방식으로 사용된다[51]。 한편, 가공하지 않은 상태로 주면 초어와 같은 일부 어종은 소화하지 못한다는 보고도 있다[52]。6. 3. 바이오 연료
유글레나의 지질 함량(주로 왁스 에스테르)은 바이오디젤 및 제트 연료 생산을 위한 유망한 원료로 여겨진다.[41] 이토추의 지원을 받아, 유글레나 주식회사라는 스타트업 회사가 2018년 요코하마에 연간 125kL의 바이오 제트 연료 및 바이오디젤 생산 능력을 갖춘 정유 공장을 완공했다.[42][43]또한 미세조류를 이용한 바이오 연료 제조 연구 등 다양한 분야에 응용하기 위한 연구가 진행되고 있다.[53][54]
6. 4. 기타 연구
유글레나는 종류에 따라 배양하기 쉬워 연구용이나 교재용으로 많이 이용되어 왔다. 특히 편모 운동의 관찰이나 주광성(走光性) 실험 등에서 친숙한 생물이다. 유글레나의 주광성은 안점에서 빛을 감지하여 빛이 오는 방향으로 이동하는 성질을 의미한다. 유글레나 그라실리스(Euglena gracilis)는 튼튼하고 순수배양이 쉬워 비타민류의 미량 검출에 이용된다. 유글레나 에렌베르기이(Euglena ehrenbergii)는 대형종이며, 유글레나 키클로피콜라(Euglena cyclopicola)는 가장 작은 종 중 하나이다. 유글레나 루브라(Euglena rubra)는 세포질 속에 붉은 색소인 헤마토크롬을 다량 함유하여 '붉은 유글레나'로 알려져 있다.실용화풍부한 영양소를 가지고 있어, 영양 보충 식품(건강 보조 식품)이나 채소·과일 주스, 쿠키 등에 첨가하는 식재료로 사용되고 있다[46]。
일부 실용화양어용 배합 사료로 일부 실용화되었다. 뱀장어[47], 다금바리[48], 무지개 송어[49][50] 등의 양식에 사용되는데, 치어에게 직접 먹이는 것이 아니라 아르테미아 유생의 영양 강화를 위해 유글레나 배합 사료를 준다[51]。 다만, 미가공 상태로 주었을 경우 초어와 같은 일부 어종에서는 소화되지 않는다는 보고도 있다[52]。
연구 단계식용으로서의 용도 확대나 미세조류를 이용한 바이오 연료 제조[53], 의료 및 환경 개선 등 다양한 분야에 응용하기 위한 연구가 진행 중이다[54]。 2013년 1월 9일에는 일본의 산업기술종합연구소가 유글레나 유래 성분이 약 70%를 차지하는 바이오매스 플라스틱 생성에 성공하기도 했다[55]。
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