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염기서열

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목차

1. 개요

염기서열은 뉴클레오타이드라고 하는 연결된 단위의 사슬로 구성된 핵산의 염기 배열을 의미한다. DNA는 아데닌(A), 시토신(C), 구아닌(G), 티민(T)의 4가지 염기를 가지며, RNA는 티민 대신 우라실(U)을 사용한다. 염기 서열은 유전 정보를 담고 있으며, 단백질 합성에 필요한 아미노산 서열을 결정하는 데 중요한 역할을 한다. DNA 염기서열 분석은 유전 질환 진단, 유전자 검사, 계통 분석 등에 활용되며, 생명 정보학 도구를 통해 분석된다.

2. 뉴클레오타이드

RNA의 화학 구조


핵산은 뉴클레오타이드라고 불리는 단위들이 길게 연결된 사슬 형태의 폴리머이다. 각각의 뉴클레오타이드는 세 가지 기본 요소로 이루어진다.

# 인산기

# 당: RNA의 경우 리보스, DNA의 경우 데옥시리보스이다.

# 염기: 퓨린 염기 또는 피리미딘 염기 계열의 유기 염기이다.

인산기와 당은 공유 결합으로 연결되어 핵산 가닥의 뼈대(골격)를 형성한다. 염기는 당에 부착되어 있으며, 핵산의 종류에 따라 약간의 차이가 있다. (DNA는 아데닌(A), 구아닌(G), 시토신(C), 티민(T)을, RNA는 티민 대신 우라실(U)을 가진다.) 이 염기들은 특정 상대와 수소 결합을 통해 염기쌍을 형성하며, 이는 이중 나선과 같은 2차 구조 및 3차 구조 형성에 매우 중요하다.

뉴클레오타이드들이 연결될 때는 한 뉴클레오타이드의 당의 3번 탄소(3')와 다음 뉴클레오타이드의 인산기가 포스포디에스터 결합이라는 에스터 결합을 형성하며, 이 과정이 반복되어 긴 사슬이 만들어진다. 이 결합 방식 때문에 핵산 가닥은 방향성을 가지며, 보통 5' 말단에서 3' 말단 방향으로 읽고 표기한다.

2. 1. 핵산 표기법

mRNA 분자의 일부에 있는 일련의 코돈. 각 코돈은 3개의 뉴클레오타이드로 구성되며, 일반적으로 단일 아미노산을 나타낸다.


핵산 서열을 표기할 때는 일반적으로 DNA를 구성하는 네 가지 염기, 즉 아데닌(A), 시토신(C), 구아닌(G), 티민(T)을 나타내는 문자를 사용한다. 이 염기들은 공유 결합으로 포스포디에스터 결합 골격에 연결되어 있다. RNA의 경우에는 티민(T) 대신 우라실(U)을 사용한다.

염기 서열은 보통 공백 없이 연속적으로 표기하며(예: AAAGTCTGAC), 5' 말단에서 3' 말단 방향으로 읽는 것이 관례이다. 만약 어떤 서열이 전사될 때 만들어지는 RNA와 동일한 순서를 가진다면, 그 서열은 코딩 가닥(coding strand)에 해당한다.

하나의 염기 서열은 다른 서열과 상보적일 수 있다. 이는 한 서열의 각 염기가 다른 서열의 해당 위치 염기와 짝을 이루며(A는 T와, C는 G와), 순서가 역전된 관계를 의미한다. 예를 들어, 서열 TTAC에 상보적인 서열은 GTAA이다. DNA 이중 나선 구조에서 한 가닥이 센스 가닥(sense strand)이면, 다른 가닥인 안티센스 가닥(antisense strand)은 센스 가닥에 상보적인 서열을 가진다.

특정 위치에 여러 종류의 염기가 올 수 있는 경우, 국제 순수·응용 화학 연합(IUPAC)에서 정한 모호성 코드 문자를 사용한다.[1] 예를 들어, 'W'는 해당 위치에 아데닌(A) 또는 티민(T) 중 어느 것이 와도 기능에 문제가 없음을 나타낸다.

IUPAC 핵산 염기 코드
기호[2]의미해당 염기염기 수상보적 염기
A아데닌A1T (또는 U)
C시토신CG
G구아닌GC
T티민TA
U우라실UA
W약한 결합 (Weak)A, T2S
S강한 결합 (Strong)C, GW
M아미노 (aMino)A, CK
K케토 (Keto)G, TM
R퓨린 (puRine)A, GY
Y피리미딘 (pYrimidine)C, TR
BA 아님 (B는 A 다음)C, G, T3V
DC 아님 (D는 C 다음)A, G, TH
HG 아님 (H는 G 다음)A, C, TD
VT/U 아님 (V는 T, U 다음)A, C, GB
N아무 뉴클레오타이드 (aNy)A, C, G, T4N
Z없음 (Zero)없음0Z



이 기호들은 티민(T) 대신 우라실(U)을 쓰는 것을 제외하면 RNA에도 동일하게 적용된다.[1]

기본적인 염기(A, C, G, T, U) 외에도 DNA와 RNA에는 핵산 사슬이 형성된 후에 변형된 염기들이 포함될 수 있다. DNA에서 가장 흔한 변형 염기는 5-메틸시티딘(m5C)이다. RNA에는 슈도유리딘(Ψ), 디하이드로우라실(D), 이노신(I), 리보티미딘(rT), 7-메틸구아노신(m7G) 등 다양한 변형 염기가 존재한다.[3][4] 하이포크산틴과 잔틴은 변이원에 의해 생성될 수 있는 염기들로, 각각 아데닌과 구아닌의 탈아미노화(아미노기가 카보닐기로 바뀌는 반응)를 통해 만들어진다.[5] 유사하게 시토신이 탈아미노화되면 우라실이 생성된다.

두 뉴클레오티드 서열 간의 차이 비율(%)을 비교하고 결정하는 예는 다음과 같다.


  • 서열 1: AA'''T'''CC'''GC'''TAG
  • 서열 2: AA'''A'''CC'''CT'''TAG


두 개의 10개 뉴클레오티드 서열을 정렬하고 차이점을 비교한다. 이 경우 10개의 뉴클레오티드 중 3개 위치(3번째, 6번째, 7번째)에서 염기가 다르다. 따라서 차이나는 염기의 수(3)를 전체 뉴클레오티드 수(10)로 나누어 백분율 차이를 계산하면 30%의 차이가 있음을 알 수 있다.

2. 2. 염기 변형

아데닌(A), 시토신(C), 구아닌(G), 티민(T), 우라실(U)과 같은 기본적인 염기 외에도, DNA와 RNA는 핵산 사슬이 형성된 후에 염기가 변형될 수 있다.

DNA에서 가장 흔하게 발견되는 변형된 염기는 5-메틸시티딘 (m5C)이다.[3] RNA에서는 훨씬 다양한 종류의 변형된 염기가 존재하는데, 대표적인 예로는 슈도유리딘 (Ψ), 디하이드로우라실 (D), 이노신 (I), 리보티미딘 (rT), 7-메틸구아노신 (m7G) 등이 있다.[3][4]

이러한 염기 변형은 다양한 원인에 의해 발생할 수 있다. 예를 들어, 변이원의 존재 하에서 하이포크산틴이나 잔틴과 같은 염기가 생성될 수 있다. 하이포크산틴은 아데닌에서, 잔틴은 구아닌에서 각각 탈아미노화(아미노기가 카르보닐기로 바뀌는 반응)를 통해 만들어진다.[5] 비슷하게, 시토신이 탈아미노화되면 우라실이 생성될 수 있다.[5]

3. 생물학적 의미

생물학적 시스템에서 핵산은 생명 활동에 필수적인 단백질을 만드는 데 필요한 정보를 담고 있다. DNA와 같은 핵산 가닥에 배열된 핵염기의 서열은 세포 내 기구를 통해 특정 아미노산 서열로 번역되어 단백질을 합성한다. 이 과정에서 세 개의 염기가 하나의 조를 이루어 특정 아미노산을 지정하는데, 이를 코돈이라 하며, 이러한 대응 규칙을 유전 부호라고 부른다.

유전 정보가 DNA에서 단백질로 전달되는 핵심 과정은 분자 생물학의 중심 원리로 설명된다. 즉, DNA의 정보는 전사를 통해 mRNA로 옮겨지고, 이 mRNA를 주형으로 리보솜에서 번역이 일어나 단백질이 만들어진다. 핵산은 자신과 상보적인 서열을 가진 다른 핵산 가닥과 결합하는 특징이 있어, 단백질 정보를 직접 담고 있는 "센스" 서열과 상보적인 "안티센스" 서열로 구분되기도 한다.

DNA의 염기 서열은 크게 두 가지 중요한 역할을 한다. 하나는 단백질의 아미노산 서열 정보를 직접 담고 있는 코딩 영역이고, 다른 하나는 특정 단백질이 결합하여 유전자 발현을 조절하는 조절 영역이다. 따라서 핵산의 염기 서열을 분석하는 것은 생명 현상을 이해하는 데 매우 중요하며, 게놈 프로젝트와 같이 특정 생물의 전체 게놈 서열을 밝히려는 연구가 진행되고 있다.

염기 서열의 생물학적 의미에 대한 더 자세한 내용은 유전 부호 및 분자 생물학의 중심 원리 섹션에서 다룬다.

3. 1. 유전 부호

유전 부호를 도식화한 그림으로, 핵산에 포함된 정보가 번역되어 단백질의 아미노산 서열로 나타나는 과정을 보여준다.


생물학적 시스템에서 핵산은 살아있는 세포가 특정 단백질을 만드는 데 필요한 정보를 담고 있다. 핵산 가닥에 배열된 핵염기 서열은 세포 내 기구에 의해 단백질을 구성하는 아미노산 서열로 번역된다. 이때, 세 개의 염기가 하나의 조를 이루는 코돈은 각각 특정 아미노산 하나에 대응하며, 이러한 염기 조합과 아미노산 사이의 대응 규칙을 유전 부호라고 한다.

분자 생물학의 중심 원리는 핵산에 담긴 유전 정보가 단백질로 만들어지는 과정을 설명한다. DNA에 저장된 정보는 전사 과정을 통해 mRNA 분자로 옮겨진다. 이 mRNA 분자는 리보솜으로 이동하여 단백질 가닥을 합성하는 주형(틀)으로 사용된다. 핵산은 자신과 상보적인 서열을 가진 다른 핵산 가닥과 결합하는 특징이 있다. 이 때문에 단백질 정보를 직접 담고 있는 "센스" 서열과, 그 자체로는 기능하지 않지만 센스 가닥과 결합할 수 있는 상보적인 "안티센스" 서열로 구분된다.

DNA가 보존하는 유전 정보는 기본적으로 염기 서열의 형태로 저장된다. DNA 서열 중 유전자의 정보를 담고 있는 영역(코딩 영역)은 해당 유전자가 만들어낼 단백질의 아미노산 서열을 결정한다. 반면, 어떤 종류의 조절 단백질이 결합하는 부위로 작용하여 유전자 발현을 조절하는 역할을 하는 영역도 존재한다. 따라서 핵산의 염기 서열을 분석하는 것은 유전 정보를 해석하는 데 매우 기본적인 작업이며, 게놈 프로젝트는 특정 생물의 게놈 전체 염기 서열을 해독하는 것을 목표로 한다.

유전자의 코딩 영역에서 염기 서열은 유전자 산물인 단백질의 1차 구조(아미노산 배열 순서)를 결정한다. 4종류의 염기가 3개씩 조합될 수 있으므로 총 64가지(43)의 코돈이 존재한다. 각 코돈은 특정 아미노산 하나를 지정하거나, 단백질 합성의 시작(개시 코돈, 예: AUG) 또는 끝(종결 코돈, 예: UAA, UAG, UGA)을 알리는 신호로 작용한다. 하지만 실제 단백질 생산 과정은 매우 복잡한 기구들이 관여하므로, 염기 서열 정보가 그대로 최종 단백질의 아미노산 서열로 단순하게 이어지는 것은 아니다. 자세한 내용은 전사 및 번역 관련 내용을 참고할 수 있다.

3. 2. 분자 생물학의 중심 원리



생물학적 시스템에서 핵산은 살아있는 세포가 특정 단백질을 구성하는 데 사용하는 정보를 담고 있다. 핵산 가닥의 핵염기 서열은 세포 기구에 의해 단백질 가닥을 구성하는 아미노산 서열로 번역된다. 이때 코돈이라 불리는 세 개의 염기 그룹이 각각 하나의 아미노산에 해당하며, 세 염기의 가능한 모든 조합이 특정 아미노산에 대응하는 특정 유전 부호가 존재한다.

분자 생물학의 중심 원리는 핵산에 담긴 유전 정보가 단백질로 발현되는 과정을 설명하는 핵심 원리이다. 이 원리에 따르면, DNA에 저장된 유전 정보는 먼저 전사 과정을 통해 mRNA 분자로 복사된다. 이후 이 mRNA 분자는 세포 내 리보솜으로 이동하여 단백질 가닥을 합성하는 주형으로 사용된다. 이 과정을 번역이라고 한다.

핵산은 상보적인 서열을 가진 다른 핵산 분자와 결합하는 특징이 있다. 이 때문에 단백질 정보를 직접 암호화하는 "센스" 서열과, 그 자체로는 기능하지 않지만 센스 가닥에 결합할 수 있는 상보적인 "안티센스" 서열로 구분된다.

DNA가 보존하는 유전 정보는 기본적으로 염기 서열의 형태로 저장된다. DNA 서열 중 유전 정보를 담고 있는 영역(코딩 영역)은 해당 유전자가 만드는 단백질의 아미노산 서열을 결정한다. 또한, 특정 조절 단백질이 결합하는 부위로 작용하여 유전자 발현을 조절하는 역할을 하는 염기 서열 부위도 존재한다. 따라서 핵산의 염기 서열을 분석하는 것은 유전 정보를 해석하는 데 매우 기본적인 작업이며, 게놈 프로젝트는 특정 생물의 게놈 전체 염기 서열 해독을 목표로 한다.

유전자의 코딩 영역에서 염기 서열은 단백질의 1차 구조(아미노산 서열)를 결정한다. 염기 3개의 조합인 코돈은 총 64가지(43)가 가능하며, 각각 특정 아미노산을 지정한다. 예를 들어, 단백질 합성을 시작하는 개시 코돈(주로 AUG)과 합성을 멈추는 종결 코돈(UAA, UAG, UGA 등)이 알려져 있다. 하지만 단백질 생산 과정은 복잡하여, DNA 염기 서열 정보가 그대로 최종 단백질의 아미노산 서열로 단순하게 이어지는 것은 아니다. 자세한 내용은 전사 및 번역 항목을 참조할 수 있다.

4. 핵산 서열 결정

핵산 서열 결정은 주어진 DNA나 RNA 조각의 뉴클레오타이드 서열을 알아내는 과정으로, 생명 현상 연구의 기초가 된다. 특히 DNA 염기서열 분석은 생물의 유전 정보를 해독하여 생존과 번식에 필요한 정보를 밝히고, 의학, 생명공학 등 다양한 분야에서 활용된다. RNA는 보통 역전사 효소를 통해 DNA로 변환된 후 서열이 분석된다. 현재 기술은 기본적인 네 염기 외 변형된 염기 구분에 한계가 있으며, 미량의 샘플 분석 시에는 중합효소 연쇄 반응(PCR) 증폭이 필요할 수 있다.

4. 1. 디지털 표현

디지털 형식의 유전자 서열


생물체로부터 핵산 서열을 얻으면, 이는 디지털 형식으로 ''인 실리코''에 저장된다. 디지털 유전자 서열은 염기 서열 데이터베이스에 저장될 수 있고, 분석될 수 있으며(서열 분석 참조), 디지털 방식으로 변경될 수 있으며, 인공 유전자 합성을 사용하여 새로운 실제 DNA를 생성하기 위한 템플릿으로 사용될 수 있다.

4. 2. 서열 분석

DNA 염기서열 분석은 주어진 DNA 조각의 뉴클레오타이드 서열을 결정하는 과정이다. 생물의 DNA 서열은 해당 생물이 생존하고 번식하는 데 필요한 정보를 암호화하고 있다. 따라서 서열을 결정하는 것은 생명 현상의 원리를 밝히는 기초 연구뿐만 아니라 다양한 응용 분야에서도 매우 유용하다. DNA는 생명 유지에 필수적이므로, DNA 서열 정보는 거의 모든 생물학적 연구에 활용될 수 있다. 예를 들어, 의학 분야에서는 유전 질환을 식별하고 진단하며 잠재적인 치료법을 개발하는 데 사용된다. 마찬가지로 병원체의 DNA 서열을 분석하여 전염병 치료법을 개발할 수도 있다. 생명공학 분야에서도 DNA 서열 정보는 유용한 제품과 서비스를 창출하는 데 중요한 역할을 한다.

RNA는 일반적으로 직접 서열 분석하지 않는다. 대신 역전사 효소를 이용하여 RNA를 DNA로 복사한 뒤, 이 DNA의 서열을 분석하는 방식을 사용한다.

현재 사용되는 서열 분석 방법들은 DNA 중합효소가 염기를 구별하는 능력에 의존하며, 따라서 기본적인 네 가지 염기(A, T, C, G)만을 구별할 수 있다. 예를 들어, RNA 편집 과정에서 아데노신(A)이 변형되어 만들어지는 이노신은 구아닌(G)으로 읽히고, DNA 메틸화를 통해 시토신(C)에서 생성되는 5-메틸시토신은 시토신(C)으로 읽힌다. 또한, 현재 기술로는 극미량의 DNA 샘플에서 서열을 분석하기 어렵다는 한계가 있다. 신호가 너무 약해서 측정하기 어렵기 때문이다. 이러한 문제는 중합효소 연쇄 반응 (PCR) 기술을 통해 DNA를 증폭시킴으로써 해결할 수 있다.

이렇게 얻어진 디지털 형태의 유전자 서열은 생물정보학 도구를 이용하여 분석함으로써 그 기능을 밝히는 데 활용될 수 있다.

4. 2. 1. 유전자 검사

생물의 게놈에 있는 DNA를 분석하여 유전된 질병에 대한 취약성을 의료 진단할 수 있으며, 자녀의 친자 관계(유전적 아버지) 또는 개인의 계보를 결정하는 데에도 사용할 수 있다. 일반적으로 모든 사람은 각 유전자의 두 가지 변이를 가지고 있으며, 하나는 어머니로부터, 다른 하나는 아버지로부터 물려받는다. 인간 게놈에는 약 20,000~25,000개의 유전자가 있는 것으로 추정된다.

유전자 검사는 염색체, 유전자 또는 단백질의 변화를 식별하는 방식으로 이루어진다.[6] 주로 유전 질환과 관련된 변화를 찾는 데 사용되며, 검사 결과를 통해 의심되는 유전 질환을 확인하거나 배제할 수 있다. 또한 특정 유전 질환 발병 가능성이나 자녀에게 유전 질환을 물려줄 가능성을 판단하는 데 도움을 줄 수 있다. 개별 유전자 수준에서 염색체를 연구하는 것 외에도, 넓은 의미의 유전자 검사에는 생화학 검사를 통해 유전 질환의 존재 가능성 또는 유전 질환 발병 위험 증가와 관련된 유전자 돌연변이 형태를 확인하는 것도 포함된다.

현재 수백 종류의 유전자 검사가 활용되고 있으며, 더 많은 검사 방법이 개발 중이다.[7][8]

4. 2. 2. 서열 정렬

생물정보학에서, 염기서열 정렬은 DNA, RNA, 또는 단백질의 염기서열을 정렬하여 염기서열 간의 기능적, 구조적, 또는 진화적 관계에 기인할 수 있는 유사한 영역을 식별하는 방법이다.[9] 정렬된 두 염기서열이 공통 조상을 공유하는 경우, 불일치는 점 돌연변이로 해석될 수 있으며, 갭은 한쪽 또는 양쪽 계통에서 서로 분기된 이후 도입된 삽입 또는 결실 돌연변이 (indels)로 해석될 수 있다.

단백질의 염기서열 정렬에서, 염기서열의 특정 위치를 차지하는 아미노산 간의 유사성 정도는 특정 영역 또는 염기서열 모티프가 계통에서 얼마나 보존되었는지에 대한 대략적인 척도로 해석될 수 있다. 염기서열의 특정 영역에서 치환의 부재 또는 매우 보수적인 치환(즉, 측쇄가 유사한 생화학적 특성을 갖는 아미노산의 치환)의 존재는[10] 이 영역이 구조적 또는 기능적으로 중요하다는 것을 시사한다. DNA와 RNA 뉴클레오티드 염기는 아미노산보다 서로 더 유사하지만, 염기쌍의 보존은 유사한 기능적 또는 구조적 역할을 나타낼 수 있다.[11]

계산적 계통 발생학은 분기된 종의 게놈에 표현된 상동 유전자 간의 진화적 관계를 분류하는 데 사용되는 계통수의 구성 및 해석에 염기서열 정렬을 광범위하게 사용한다. 질의 집합의 염기서열이 다른 정도는 염기서열의 서로 간의 진화적 거리와 질적으로 관련이 있다. 대략적으로 말해서, 높은 염기서열 동일성은 해당 염기서열이 비교적 젊은 최근 공통 조상을 가지고 있음을 시사하며, 낮은 동일성은 분기가 더 오래되었음을 시사한다. 이 근사치는 두 유전자가 처음 분기된 이후의 경과 시간을 추정하는 데 대략 일정한 진화적 변화율을 사용할 수 있다는 "분자 시계" 가설을 반영하며, (즉, 합류 시간) 돌연변이와 선택의 영향이 염기서열 계통 전체에서 일정하다고 가정한다. 따라서, 이는 생물 또는 종 간의 DNA 복구 속도 차이 또는 염기서열의 특정 영역의 가능한 기능적 보존을 고려하지 않는다. (뉴클레오티드 염기서열의 경우, 가장 기본적인 형태의 분자 시계 가설은 주어진 코돈의 의미를 변경하지 않는 침묵 돌연변이와 다른 아미노산이 단백질에 통합되는 다른 돌연변이 간의 수용률 차이도 고려하지 않는다.) 더 통계적으로 정확한 방법은 계통수의 각 분기에서 진화율이 다르게 하여 유전자의 합류 시간을 더 잘 추정할 수 있게 한다.

4. 2. 3. 서열 모티프

디지털 유전자 서열은 생물정보학 도구를 사용하여 기능을 결정하기 위해 분석될 수 있다.

자주, 1차 구조는 기능적으로 중요한 모티프(motif)를 암호화한다. 염기서열 모티프의 몇 가지 예는 다음과 같다.

  • snoRNA의 C/D 박스[12] 및 H/ACA 박스[13]
  • Sm 결합 부위: U1, U2, U4, U5, U6, U12, U3와 같은 스플라이소좀 RNA에서 발견된다.
  • 샤인-달가노 염기서열[14]
  • 코작 서열[15]
  • RNA 중합효소 III 종결자[16]

4. 2. 4. 서열 엔트로피

디지털 유전자 서열은 생물정보학 도구를 사용하여 기능을 결정하기 위해 분석될 수 있다. 생물정보학에서 염기 서열 엔트로피(sequence entropy)는 서열 복잡도(sequence complexity) 또는 정보 프로파일(information profile)이라고도 불리며, 처리 방향에 관계없이 DNA 서열의 국부적인 복잡성을 정량적으로 측정하는 수치 서열이다. 정보 프로파일 조작을 통해 서열 정렬 없이도 모티프(motif)나 재배열(rearrangement) 감지 같은 기술을 사용하여 서열을 분석할 수 있다.

참조

[1] 논문 Nomenclature for incompletely specified bases in nucleic acid sequences. Recommendations 1984. Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry (NC-IUB). 1986
[2] 웹사이트 Nomenclature for Incompletely Specified Bases in Nucleic Acid Sequences http://www.chem.qmul[...] Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry (NC-IUB) 2008-02-04
[3] 웹사이트 BIOL2060: Translation https://www.mun.ca/b[...]
[4] 웹사이트 Research http://www.biogeo.uw[...]
[5] 논문 DNA damage and mutation in human cells exposed to nitric oxide in vitro 1992-04
[6] 웹사이트 What is genetic testing? http://www.ghr.nlm.n[...] 2015-03-16
[7] 웹사이트 Genetic Testing https://www.nlm.nih.[...]
[8] 웹사이트 Definitions of Genetic Testing http://www.eurogente[...] EuroGentest Network of Excellence Project 2008-09-11
[9] 서적 Bioinformatics: Sequence and Genome Analysis Cold Spring Harbor Laboratory Press: Cold Spring Harbor, NY
[10] 논문 Predicting Deleterious Amino Acid Substitutions
[11] 논문 Crucial steps to life: From chemical reactions to code using agents https://philpapers.o[...]
[12] 논문 The snoRNA box C/D motif directs nucleolar targeting and also couples snoRNA synthesis and localization
[13] 논문 The family of box ACA small nucleolar RNAs is defined by an evolutionarily conserved secondary structure and ubiquitous sequence elements essential for RNA accumulation 1997-04-01
[14] 논문 Determinant of cistron specificity in bacterial ribosomes
[15] 논문 An analysis of 5'-noncoding sequences from 699 vertebrate messenger RNAs 1987-10
[16] 논문 Nucleotide sequences in Xenopus 5S DNA required for transcription termination.
[17] 논문 DNA Sequences at a Glance. 2013-11-21
[18] 논문 An alignment-free method to find and visualise rearrangements between pairs of DNA sequences. 2015-05-18
[19] 논문 Sequence complexity profiles of prokaryotic genomic sequences: A fast algorithm for calculating linguistic complexity. 2002


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