유전
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1. 개요
유전은 부모의 형질이 자손에게 전달되는 현상으로, 유전 기제, 유전자 복제, 형질 발현, 유전의 역사, 미토콘드리아 유전, 유전의 종류 등 다양한 측면에서 연구된다. 유전자는 핵산(DNA 또는 RNA)의 기능적 단위로 정의되며, 멘델의 유전 법칙과 같은 고전적인 연구를 통해 유전자의 존재가 밝혀졌다. 최근에는 마이크로RNA와 같은 요소들이 유전에 관여한다는 사실이 밝혀지면서 후성유전학 연구가 활발히 진행되고 있다. 유전 방식은 유전자좌의 수, 염색체, 유전자형-표현형 상관관계 등에 따라 분류되며, 단일 유전, 상염색체 유전, 우성/열성 유전 등이 대표적이다.
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행동유전학은 행동에 영향을 주는 유전적 요인과 환경적 요인을 연구하는 학문으로, 프랜시스 골턴의 연구에서 시작되었으나 우생학 논란을 겪었으며, 가족 연구, 쌍둥이 연구 등을 통해 발전해 왔지만 사회적 논쟁과 방법론적 한계에 대한 비판도 존재한다.
| 유전 | |
|---|---|
| 유전 | |
 | |
| 설명 | 부모 또는 조상으로부터 자손에게 형질이 전달되는 것. |
| 유전학 개요 | |
| 주요 구성 요소 | 유전자 염색체 게놈 DNA RNA 단백질 |
| 분야 | 분자유전학 고전유전학 집단유전학 생태유전학 행동유전학 인간유전학 유전체학 후성유전학 |
| 관련 주제 | |
| 유전학 개요 | 개요 |
| 유전학 기사 목록 | 목차 |
| 유전학 역사 | 역사 |
| 양적 유전학 | 양적 유전학 |
| 유전학자 | 유전학자 |
| 게노믹스 | 게놈 |
2. 유전 기제
새롭게 태어나는 자식 세대는 부모로부터 유전형질을 물려받는다. 유전형질에는 홍채나 피부, 머리카락의 색 같은 것들부터[47] 혈액형과 같은 특성,[48] 혈우병과 같은 유전병 등이 있다.[49]
생물의 유전 정보는 DNA에 담겨 있다. 원핵생물은 별도의 세포핵이 없어 세포질에 DNA가 부유하나, 진핵생물은 세포핵 내의 염색체에 DNA가 있다.[50] 바이러스의 경우에는 RNA가 DNA의 역할을 대신하기도 한다.[51]
DNA 복제 과정에서 드물게 자식들이 부모의 유전자와 다른 유전자를 갖게 되는 돌연변이가 발생한다. 돌연변이는 대립형질의 발생과 진화의 원인이 된다.[53]
유전 형질은 유전자에 의해 조절되며, 유기체의 게놈 내 유전자의 완전한 집합을 유전자형이라고 한다.[2] DNA는 네 가지 유형의 염기쌍을 통합하는 긴 폴리머이다. 핵산 서열(특정 DNA 분자를 따라 염기의 서열)은 유전 정보를 지정한다.[7] 세포 내에서 긴 DNA 가닥은 염색체라고 하는 응축된 구조를 형성한다. 유기체는 상동 염색체 형태로 부모로부터 유전 물질을 물려받는다. 염색체 내에서 DNA 서열의 특정 위치를 유전자좌라고 한다. 특정 유전자좌에서 DNA 서열이 개인 간에 다르면 이 서열의 서로 다른 형태를 대립 유전자라고 한다. DNA 서열은 돌연변이를 통해 변화하여 새로운 대립 유전자를 생성할 수 있다.[8]
최근 연구 결과는 DNA 분자의 직접적인 작용으로 설명할 수 없는 유전적 변화의 중요한 예를 확인했다. 이러한 현상은 유전자에 대해 원인적으로 또는 독립적으로 진화하는 후성 유전적 유전 시스템으로 분류된다. DNA 메틸화 표지 크로마틴, 자기 지속적인 대사 루프, RNA 간섭에 의한 유전자 침묵, 그리고 단백질의 3차원 단백질 구조(예: 프리온)는 유기체 수준에서 후성 유전적 유전 시스템이 발견된 영역이다.[13][14] 유전력은 니치 건설 과정을 통한 생태적 유전과 같이 더 큰 규모에서도 발생할 수 있다.[15] 유전자의 직접적인 통제를 받지 않는 진화에서의 유전력의 다른 예로는 문화적 형질, 집단 유전력 및 공생 발생이 있다.[16][18][17]
2. 1. 유전자 복제
생물은 세포의 분열 과정에서 DNA를 복제하여 자신의 유전 정보를 자손에게 넘겨준다. 모든 유전 현상은 DNA 복제를 통한 유전형질의 전달을 기반으로 한다. 무성생식은 체세포 분열로 유전형질을 전달하여 자신의 DNA를 그대로 복제하여 자손에게 물려준다. 그러나 유성생식은 유전자 재조합을 거쳐 대립형질을 섞은 후 감수분열을 통해 생식세포를 만들기 때문에 보다 복잡한 과정을 거친다.[52]멀러의 깔쭉톱니 가설은 유성생식이 이렇게 복잡한 과정을 거쳐 유전형질을 자식 세대로 물려주게끔 진화한 것의 이점을 설명한다. 즉, 무성생식을 계속할 경우 해로운 돌연변이가 누적되어 결국 종의 생존에 악영향을 미칠 수 있다는 것이다.[54]
2. 2. 형질의 발현
유전자에 의해 전달되는 유전형질이 생물 발생의 모든 것을 결정하는 것은 아니다. 생물이 실제 발생하고 생장하면서 나타나는 특징인 발현형질은 유전형질 자체의 특징과 환경의 영향을 받는다.[57]인간의 눈 색깔은 유전형질의 한 예이다. 개인은 부모에게서 "갈색 눈 형질"을 물려받을 수 있다.[1] 유전 형질은 유전자에 의해 조절되며, 유기체의 게놈 내 유전자의 완전한 집합을 유전자형이라고 한다.[2] 유기체의 구조와 행동에 대한 관찰 가능한 형질의 완전한 집합을 표현형이라고 한다. 이러한 형질은 유전자형과 환경의 상호작용에서 비롯된다.[3]
표현형의 많은 측면은 유전되지 않는다. 예를 들어, 햇볕에 탐은 사람의 유전자형과 햇빛의 상호 작용에서 비롯되므로,[4] 햇볕에 탄 피부는 자녀에게 유전되지 않는다. 그러나 유전자형의 차이 때문에 어떤 사람들은 다른 사람들보다 더 쉽게 햇볕에 탄다.[5] 대표적인 예로 알비니즘이라는 유전 형질을 가진 사람들은 전혀 햇볕에 타지 않고 햇볕 화상에 매우 민감하다.[6]
대립 유전자와 형질 간의 단순한 대응 관계가 어떤 경우에는 작동하지만, 대부분의 형질은 유기체 내외의 여러 상호 작용하는 유전자에 의해 조절된다.[9][10]
2. 2. 1. 우성과 열성
멘델의 유전법칙에서는 우성과 열성을 정립하였다. 우성 유전인자와 열성 유전인자가 짝을 이룰 경우 우성 인자만이 발현되고 열성 인자는 나타나지 않는다. 그러나 발현되지 않은 열성 인자 역시 다음 세대로 유전된다.[55] 우성과 열성에는 멘델의 유전법칙과 같이 하나의 유전자 자리에 한 가지 유전인자만이 배치되어 독립의 법칙을 따르는 경우도 있으나, 한 유전자 자리에 다수의 유전인자가 선택적으로 들어서는 양적 형질 위치를 가질 수도 있다.| 구분 | 부 | |||
|---|---|---|---|---|
| A | B | O | ||
| 모 | A | AA | AB | AO |
| A형 | AB형 | A형 | ||
| B | AB | BB | BO | |
| AB형 | B형 | B형 | ||
| O | AO | BO | OO | |
| A형 | B형 | O형 |
ABO 혈액형은 대표적인 양적 형질 위치에 따른 우성과 열성의 발현을 보여준다. ABO 혈액형에서는 A형 인자와 B형 인자가 같은 유전자 자리에 선택적으로 들어서는 우성이고 O형 인자는 열성이다. 그 결과 왼쪽의 표와 같이 양쪽 부모로부터 O형 인자를 물려받는 경우에만 O형 혈액형이 발현하고, 그렇지 않을 경우 AA와 AO는 모두 A형으로, BB와 BO는 모두 B형으로, AB는 AB형으로 발현한다.[48]
왼쪽의 표는 혈액형 발현의 우열만을 가리킬 뿐 실제 인구 분포에서의 혈액형을 뜻하지는 않는다. 실제 인구 분포에서 혈액형은 지역 사회별로 특정 혈액형에 편향되는 경우가 있다. 예를 들어 혼혈이 아닌 페루의 원주민은 모두 O형 혈액형을 가지고 있다.[56]
불완전 우성은 우성과 열성의 중간쯤 되는 것이다. 이는 유전자간의 우열관계가 일정하지 않아 중간 형질이 나타나거나, 다른 유전자의 영향을 받아 여러 가지 우성, 또는 열성의 형질이 나타나는 현상이다.
2. 2. 2. 환경의 영향
대부분의 파충류는 별도의 성 염색체가 없어 알이 놓인 온도에 따라 암수가 발생한다. 거북은 대개 따뜻한 곳에 낳은 알이 암컷이 되고 응달의 알은 수컷이 된다. 미국산 악어는 반대로 따뜻한 곳의 알이 수컷이 된다.[57]포유류의 경우 X 염색체, Y 염색체와 같은 성 염색체에 의해 수정 단계에서 성별이 결정된다. 그러나 포유류 역시 샴 고양이의 온도 민감성 돌연변이와 같이 환경에 의해 발현형질이 달라질 수 있다.[58]
3. 유전의 역사
고대에는 유전에 대한 다양한 생각들이 있었다. 히포크라테스는 신체의 각 부분에서 생성된 "씨앗"이 수정 시 자손에게 전달된다고 추측했고,[27] 아리스토텔레스는 남성과 여성의 체액이 섞인다고 생각했다.[28] 아이슈킬로스는 남성을 부모로, 여성을 "자신 안에 심어진 어린 생명의 양육자"로 제시했다.[29]
18세기에는 발생설과 전성설이 대립했다. 아리스토텔레스가 제시한 발생설은 배아가 끊임없이 발달하며 부모의 형질 변화가 배아의 일생 동안 전달된다는 주장으로, 획득형질 유전 이론에 기반을 둔다. 반면 전성설은 "같은 것이 같은 것을 낳는다"고 주장하며, 배아는 부모와 유사한 자손을 낳도록 발전할 것이라고 믿었다. 전성설은 생식이 오래전에 만들어진 것을 드러내는 행위라고 보았다. 그러나 19세기에 세포설이 등장하면서 생명의 기본 단위는 세포이며, 유기체의 어떤 미리 형성된 부분이 아니라는 것이 밝혀지면서 전성설은 반박되었다.[26]
18세기 동안 네덜란드의 현미경학자 안톤 판 레이우엔훅은 인간과 다른 동물의 정자에서 "동물기"를 발견했다.[30] 일부 과학자들은 각 정자 안에 "작은 사람"(호문쿨루스)이 있다고 추측하여 "정자론자"라는 사상 학파를 형성했다. 그들은 다음 세대에 대한 여성의 유일한 기여는 호문쿨루스가 자라는 자궁과 자궁의 태아기 영향이라고 주장했다.[31] 반대되는 사상 학파인 난자론자들은 미래의 인간은 난자에 있으며 정자는 단지 난자의 성장을 자극한다고 믿었다. 난자론자들은 여성은 남녀 아이를 포함한 난자를 가지고 있으며, 자손의 성별은 수정 전에 결정된다고 생각했다.[32]
1878년 알피우스 하이어트는 가족 표현형(코 크기, 귀 모양 등)과 병리적 상태 및 비정상적인 특징의 발현, 특히 나타나는 연령과 관련된 데이터를 수집하여 유전 법칙을 연구하기 위한 조사를 이끌었다. 이 프로젝트의 목표 중 하나는 특정 형질이 일관되게 발현되는 이유와 다른 형질은 매우 불규칙적인 이유를 더 잘 이해하기 위해 데이터를 표로 만드는 것이었다.[33]
1859년 찰스 다윈이 진화 이론을 제시했을 때, 주요 문제 중 하나는 유전의 기저 메커니즘이 부족하다는 것이었다.[20] 다윈은 혼합 유전과 획득 형질의 유전(형질)(범생설)을 혼합한 것을 믿었다. 혼합 유전은 단 몇 세대 만에 개체군 전체에 걸쳐 균일성을 초래하고, 그러면 자연 선택이 작용할 수 있는 개체군의 변이를 제거할 것이다.[21] 이로 인해 다윈은 ''종의 기원''의 후속판과 그의 후기 생물학 저술에서 일부 라마르크주의적 사상을 채택하게 되었다.[22] 다윈의 유전에 대한 주된 접근 방식은 메커니즘을 제안하기보다는 그것이 어떻게 작용하는지를 설명하는 것이었다.
다윈의 초기 유전 모델은 그의 사촌인 프랜시스 골턴에 의해 채택되었고, 이후 크게 수정되어 생물측정학적 유전학 학교의 틀을 마련했다.[23] 골턴은 획득 형질에 의존하는 다윈의 범생설 모델의 측면을 뒷받침하는 증거를 찾지 못했다.[24]
획득 형질의 유전은 1880년대 아우구스트 바이스만이 여러 세대에 걸쳐 쥐의 꼬리를 잘라냈는데도 그 자손들이 계속 꼬리를 발달시킨다는 사실을 발견하면서 거의 근거가 없음이 밝혀졌다.[25]
3. 1. 그레고어 멘델
유전자의 입자적 유전 개념은 1865년 완두콩에 대한 연구 결과를 발표한 모라비아의[34] 수도사 그레고어 멘델에게서 찾을 수 있다. 그러나 그의 연구는 널리 알려지지 않았다가 1901년에 재발견되었다. 초기에는 멘델의 유전 법칙이 멘델이 완두콩에서 관찰한 것과 같은 큰 (질적인) 차이만 설명하는 것으로 여겨졌고, (양적인) 유전자의 가산 효과에 대한 개념은 로널드 피셔의 1918년 논문 "멘델 유전 가정 하에서 친척 간의 상관관계"가 나올 때까지 인식되지 않았다. 멘델의 전반적인 공헌은 과학자들에게 형질이 유전된다는 유용한 개요를 제공했다. 그의 완두콩 실험은 멘델 형질 연구의 기초가 되었다. 이러한 형질은 단일 유전자좌에서 추적할 수 있다.[35]
한 대립유전자가 적어도 하나의 사본이 존재하는 경우 항상 유기체의 외형(표현형)에 나타난다면 우성이라고 한다. 예를 들어, 완두콩에서 녹색 꼬투리에 대한 대립유전자 ''G''는 노란색 꼬투리에 대한 대립유전자 ''g''에 대해 우성이다. 따라서 ''GG''(동형접합체) 또는 ''Gg''(이형접합체)의 대립유전자 쌍을 가진 완두콩 식물은 녹색 꼬투리를 가진다. 노란색 꼬투리에 대한 대립유전자는 열성이다. 이 대립유전자의 효과는 두 염색체 모두에 존재할 때, 즉 ''gg''(동형접합체)일 때만 나타난다. 이는 이형접합성에서 유래하는데, 이형접합성이란 염색체 또는 유전자의 두 사본 모두가 동일한 유전자 서열을 가지는 정도, 다시 말해 유기체 내 대립유전자의 유사성 정도를 의미한다.
3. 2. 현대 유전학의 발전
1930년대 피셔(Fisher) 등의 연구는 멘델 유전학과 생물통계학을 통합하여 현대 진화 종합설을 탄생시켰다. 현대 종합설은 실험 유전학자, 자연사학자, 고생물학자 간의 간극을 메웠다.[36][37] 이에 따르면, 모든 진화 현상은 알려진 유전 메커니즘과 자연사학자들의 관찰 증거로 설명 가능하다. 진화는 점진적이며, 작은 유전적 변화와 자연 선택에 의한 재조합으로 이루어진다. 종 간의 불연속성은 지리적 격리와 멸종을 통해 점진적으로 발생한다.선택은 주요 변화 메커니즘이며, 지속될 경우 약간의 이점조차 중요하다. 선택 대상은 주변 환경에 있는 표현형이다. 집단 사고에서 자연 집단에 존재하는 유전적 다양성은 진화의 핵심 요소이다. 야생에서 자연 선택의 강도는 예상보다 컸으며, 생태적 요인(예: 틈새 점유)과 유전자 흐름의 장벽이 모두 중요하다.
종 분화가 집단이 생식적으로 격리된 후에 발생한다는 생각은 많은 논쟁을 불러일으켰다.[38] 식물에서는 다배수성이 종 분화에 포함되어야 한다. '진화는 주로 한 세대와 다른 세대 사이의 대립 유전자 빈도 변화로 구성된다'는 공식은 나중에 제안되었다.
종합의 거의 모든 측면이 도전받았지만, 종합이 진화 생물학의 획기적인 사건이었다는 데는 의심의 여지가 없다.[40]
그러나 트로핌 리센코(Trofim Lysenko)는 획득 형질의 유전에 대한 라마르크주의적 사상을 강조하면서 소비에트 연방에서 리센코주의라는 반발을 일으켰다. 이는 농업 연구에 영향을 미쳐 1960년대 식량 부족을 초래했고 소련에 심각한 영향을 미쳤다.[41]
최근에는 인간[42]과 다른 동물[43]에서 후성적 변화의 세대 간 유전 증거가 증가하고 있다. 장-바티스트 라마르크가 주장한 획득 형질에 관하여, 2014년 스위스 취리히 대학의 Isabelle M. Mansuy 등은 유전자 발현을 조절하는 마이크로RNA라는 작은 핵산 분자가 유전에 깊이 관여함을 발견했다.[46] 이들은 쥐 실험을 통해 아버지 쥐가 획득한 형질이 마이크로RNA를 통해 자식과 손자에게 전달됨을 확인하였다. 이는 DNA 중심의 유전 개념을 넘어, 후성유전학의 중요성을 보여준다.
4. 미토콘드리아 유전
미토콘드리아는 세포 호흡에 필수적인 세포 소기관이다. 미토콘드리아는 세포가 필요로 하는 대부분의 ATP를 공급하며, 세포 안에서 생성되는 단백질 가운데 13 종은 미토콘드리아에 의해 조절된다. 미토콘드리아에는 세포핵의 DNA와는 다른 별도의 DNA가 존재한다. 그런데 수정 과정에서 정자는 세포핵에 있는 유전 정보만을 난자로 전달하고 다른 부분은 분해되어 버린다. 따라서 자식 세대에는 난자의 미토콘드리아만 유전되고 정자에 있는 미토콘드리아는 전달되지 못하기 때문에, 결과적으로 미토콘드리아 DNA는 모계를 통해서만 유전된다.[59]
미토콘드리아의 모계 유전은 진화 과정을 보다 단순하게 파악할 수 있게 해주기 때문에 진화인류학과 같은 학문에서는 인간의 진화를 역추적하기 위한 단서로 사용된다.[60]
5. 유전의 종류
유전 방식은 관련된 유전자좌의 수, 염색체, 유전자형-표현형 상관관계 등에 따라 분류된다.
생물학적 유전 방식은 크게 세 가지 주요 범주로 나눌 수 있다.
:'''1. 관련된 유전자좌의 수'''
:*단일 유전(단순 유전이라고도 함): 하나의 유전자좌
:*올리고유전: 소수의 유전자좌
:*다유전: 다수의 유전자좌
:'''2. 관련된 염색체'''
:*상염색체: 유전자좌가 성염색체에 위치하지 않음
:*성염색체: 유전자좌가 성염색체에 위치함
:**X 염색체: 유전자좌가 X 염색체에 위치함 (더 일반적인 경우)
:**Y 염색체: 유전자좌가 Y 염색체에 위치함
:*미토콘드리아: 유전자좌가 미토콘드리아 DNA에 위치함
:'''3. 유전자형–표현형 상관관계'''
:*우성
:*중간형 (공동 우성이라고도 함)
:*열성
:*과우성
:*과소우성
이 세 가지 범주는 위 순서대로 유전 방식에 대한 모든 정확한 설명의 일부이다. 또한 다음과 같이 추가적인 설명이 추가될 수 있다.
:'''4. 우연적 및 환경적 상호 작용'''
:*침투율
:**완전
:**불완전 (백분율)
:*표현도
:**일정한
:**가변적인
:*유전력 (다유전 및 때로는 올리고유전 유전 방식에서도)
:*모계 또는 부계 각인 현상 (후성유전학 참조)
:'''5. 성 연관 상호 작용'''
:*성 연관 유전 (성염색체 유전자좌)
:*성 제한적 표현형 발현 (예: 잠복고환)
:*모계를 통한 유전 (미토콘드리아 DNA 유전자좌의 경우)
:*부계를 통한 유전 (Y 염색체 유전자좌의 경우)
:'''6. 유전자좌-유전자좌 상호 작용'''
:*다른 유전자좌와의 상위성 (예: 과우성)
:*다른 유전자좌와의 유전자 연관 (교차 참조)
:*동형접합자 치사 인자
:*반치사 인자
유전 방식의 결정과 설명은 계보 데이터의 통계적 분석을 통해 주로 이루어진다. 관련 유전자좌가 알려진 경우 분자 유전학 방법도 사용할 수 있다.
5. 1. 우성, 열성, 중간형
멘델의 유전법칙에서 정립된 우성과 열성은 대표적인 유전형질 자체의 특징이다. 우성 유전인자와 열성 유전인자가 짝을 이룰 경우 우성 인자만이 발현특징으로 나타나고 열성 인자는 나타나지 않는다. 그러나 발현되지 않은 열성 인자 역시 다음 세대로 유전된다.[55] 우성과 열성에는 멘델의 유전법칙과 같이 하나의 유전자 자리에 한 가지 유전인자만이 배치되어 독립의 법칙을 따르는 경우도 있으나, 한 유전자 자리에 다수의 유전인자가 선택적으로 들어서는 양적 형질 위치를 가질 수도 있다.| 구분 | 부 | |||
|---|---|---|---|---|
| A | B | O | ||
| 모 | A | AA | AB | AO |
| A형 | AB형 | A형 | ||
| B | AB | BB | BO | |
| AB형 | B형 | B형 | ||
| O | AO | BO | OO | |
| A형 | B형 | O형 |
인간의 혈액형은 대표적인 양적 형질 위치에 따른 우성과 열성의 발현을 보여준다. ABO 혈액형에서는 A형 인자와 B형 인자가 같은 유전자 자리에 선택적으로 들어서는 우성이고 O형 인자는 열성이다. 그 결과 위의 표와 같이 양쪽 부모로부터 O형 인자를 물려받는 경우에만 O형 혈액형이 발현하고, 그렇지 않을 경우 AA와 AO는 모두 A형으로, BB와 BO는 모두 B형으로, AB는 AB형으로 발현한다.[48]
위의 표는 혈액형 발현의 우열만을 가리킬 뿐 실제 인구 분포에서의 혈액형을 뜻하지는 않는다. 실제 인구 분포에서의 혈액형은 지역 사회별로 특정 혈액형에 편향되는 경우가 있다. 예를 들어 혼혈이 아닌 페루의 원주민은 모두 O형 혈액형을 가지고 있다.[56]
불완전 우성은 우성과 열성의 중간쯤 되는 것으로, 유전자간의 우열관계가 일정하지 않아 중간 형질이 나타나거나, 다른 유전자의 영향을 받아 여러 가지 우성, 또는 열성의 형질이 나타나는 현상이다.
6. 추가적인 유전 양상
최근 연구 결과에 따르면 DNA 분자의 직접적인 작용으로 설명할 수 없는 유전적 변화의 중요한 예들이 확인되었다. 이러한 현상은 유전자에 대해 원인적으로 또는 독립적으로 진화하는 후성 유전적 유전 시스템으로 분류된다.[12] 후성 유전적 유전의 방식과 메커니즘에 대한 연구는 아직 초기 단계에 있지만, 이 연구 분야는 유전력과 진화 생물학의 범위를 넓히기 때문에 최근 많은 관심을 받고 있다.[12] DNA 메틸화 표지 크로마틴, 자기 지속적인 대사 루프, RNA 간섭에 의한 유전자 침묵, 그리고 단백질의 3차원 단백질 구조(예: 프리온)는 유기체 수준에서 후성 유전적 유전 시스템이 발견된 영역이다.[13][14]
유전력은 더 큰 규모에서도 발생할 수 있다. 예를 들어, 니치 건설 과정을 통한 생태적 유전은 유기체가 환경에서 정기적이고 반복적으로 활동하는 것으로 정의된다. 이것은 다음 세대의 선택 체제를 수정하고 되먹임하는 유산 효과를 생성한다. 자손은 조상의 생태적 행동에 의해 생성된 환경적 특징과 유전자를 물려받는다.[15] 유전자의 직접적인 통제를 받지 않는 진화에서의 유전력의 다른 예로는 문화적 형질, 집단 유전력, 공생 발생이 있다.[16][18][17] 유전자 이상의 수준에서 작동하는 이러한 유전력의 예는 다수준 또는 계층적 선택이라는 제목으로 광범위하게 다루어지며, 진화 과학 역사에서 치열한 논쟁의 주제였다.[18][19]
참조
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