잎벌아목

1. 개요

잎벌아목(Symphyta)은 가슴과 배 사이에 허리가 없고, 톱 모양의 산란관을 가진 곤충의 분류군이다. 벌목 내에서 가장 원시적인 분류군 중 하나이며, 말벌아목은 잎벌아목 내의 한 분류군에서 진화했다. 잎벌아목은 전 세계적으로 8,000종 이상이 분포하며, 유충은 식물의 잎을 먹고, 일부 종은 농작물과 산림에 해충으로 작용하기도 한다.

2. 어원

아목명 "Symphyta"는 그리스어 symphyton^{고대 그리스어}에서 유래되었으며, '함께 자란'이라는 뜻으로 가슴과 배 사이에 허리가 없는 이 아목의 특징을 나타낸다. '잎벌'(sawfly)이라는 일반명은 암컷이 톱 모양의 산란관을 이용해 식물의 줄기나 잎에 틈을 내어 알을 낳는 습성에서 유래했다.

이 이름은 1773년에 처음 사용된 것으로 알려져 있다. 잎벌은 "나무벌"(wood-wasps)이라고도 불린다.

3. 계통

잎벌아목은 전통적으로 말벌아목과 함께 벌목의 두 아목 중 하나로 여겨져 왔다. 그러나 분자 계통 분석 결과 잎벌아목은 측계통군으로 밝혀졌다. 잎벌아목은 벌목 내에서 가장 원시적인 분류군 중 하나이며, 말벌아목(말벌, 꿀벌, 개미)은 잎벌아목 내의 한 분류군에서 진화한 단계통군이다.

분지도 분석에서 기생나무벌상과(Orussoidea)는 일관되게 말벌아목의 자매군으로 나타난다. 가장 오래된 잎벌 화석은 중생대 트라이아스기 중기 또는 후기에서 발견되었으며, 이는 벌목 전체에서 가장 오래된 화석 중 하나이다.

다음은 Schulmeister 2003의 연구에 기반한 분기도이다. 붉은색으로 표시된 분류군이 잎벌아목이다.

4. 특징

잎벌아목은 가슴과 배가 넓게 연결되어 허리가 잘록하지 않은 통통한 체형을 가지고 있다. 이러한 특징은 말벌이나 꿀벌 등이 속하는 잘록허리 아목과 구별된다. 넓적허리 아목이라는 이름도 이러한 체형에서 유래되었다. 대부분의 잎벌은 뭉툭하고 부드러운 몸을 가지고 있으며, 약하게 날아다닌다.

잘록허리 아목의 벌에 비해 날개에는 그물 모양의 날개맥이 잘 발달되어 있으며, 그 수도 많다. 또한, 나무벌과를 제외하고는 뒷가슴 등면에 한 쌍의 등립(단：cenchrus・복：cenchri)이라고 불리는 구조를 가진다. 이것은 닫힌 앞날개를 고정하기 위한 것이라고도 하지만, 넓적허리 아목에 특징적인 것이다.

유충은 잘록허리 아목에서는 소실된 가슴 다리나 배다리("사마귀 발"이라고도 함)가 발달된 애벌레 형태가 많으며, 나비목 (나비나 나방)의 유충과 매우 닮았다. 그러나 긴 털을 가지지 않는다는 점이나, 배다리가 통상 5쌍 이상 있다는 점 등으로 구별된다. 또한 잘록허리 아목에서 보이는 사회성을 가진 종이나, 날개가 소실된 종 등도 넓적허리 아목에서는 보이지 않는다.

잎벌 유충은 나비목 유충 (애벌레)과 쉽게 혼동된다. 그러나 두 유충은 몇 가지 형태학적 차이점이 있다. 두 유충 모두 3쌍의 흉부 다리와 복부 가짜 다리 쌍을 공유하지만, 나비목 애벌레는 복부 마디 3-6에 4쌍의 가짜 다리가 있는 반면 잎벌 유충은 복부 마디 2-6에 5쌍의 가짜 다리가 있다. 고리는 나비목 유충에 존재하지만, 잎벌 유충에는 존재하지 않는다. 잎벌 유충은 한 쌍의 작은 눈만 가지고 있는 반면, 나비목 유충은 머리 양쪽에 4-6개의 눈을 가지고 있다.

사람을 쏘는 벌(이들은 세허리벌아목에 속한다)의 침은 산란관이 변형된 것이다. 따라서 침을 가진 종은 암컷만 쏠 수 있지만, 넓적허리벌아목에서는 산란관이 침으로 변하지 않기 때문에 암컷이라도 사람을 쏘는 일은 없다.

5. 분류

새로운 종이 계속 발견되고 있지만, 잎벌아목에는 800개 이상의 속에 약 8,000종이 존재한다. 그러나 이전 연구에서는 약 1,000개의 속에 10,000종이 알려져 있다고 보고했다. 2013년 현재 잎벌아목은 9개의 상과 (멸종된 1개 포함)와 25개의 과로 분류된다. 대부분의 잎벌은 전 세계적으로 약 7,000종이 있는 잎벌상과에 속한다. 잎벌과는 잎벌상과의 6개의 과 중 하나이며, 약 5,500종으로 가장 크다.

전 세계적으로 잎벌아목에는 약 14과 10,000종이 있으며, 그 중 일본에는 약 11과 720종이 서식하고 있다. 일본에서 발견되는 종은 아직 밝혀지지 않은 경우가 많아, 충분히 연구가 진행되면 일본에서만 1,000종 이상이 발견될 것으로 예상된다.

5.1. 상과 및 과

6. 분포

잎벌아목은 전 세계에 널리 분포한다. 가장 큰 과인 잎벌과(Tenthredinidae)는 약 5,000종이 있으며, 남극을 제외한 모든 대륙에서 발견되지만, 특히 북반구의 온대 지역에서 가장 풍부하고 다양하다. 뉴질랜드에는 없고, 호주에는 거의 없다. 두 번째로 큰 과인 잎벌레과(Argidae)는 약 800종으로 전 세계에 분포하지만, 특히 아프리카를 포함한 열대 지역에서 가장 흔하며, 목본 및 초본 피자식물을 먹는다. 바늘잎벌과(Blasticotomidae)와 큰턱잎벌과(Megalodontidae)는 구북구에 분포하며, 털잎벌과(Xyelidae), 넓적잎벌과(Pamphilidae), 솔잎벌과(Diprionidae), 뿔잎벌과(Cimbicidae), 줄잎벌과(Cephidae)는 홀극구에 분포하고, 나무잎벌과(Siricidae)는 주로 홀극구에 분포하지만 일부 열대 종도 있다. 기생성 오러스과(Orussidae)는 전 세계, 주로 열대 및 아열대 지역에서 발견된다. 나무를 뚫고 사는 줄날개잎벌과(Xiphydriidae)는 전 세계에 분포하지만 대부분의 종은 아시아의 아열대 지역에 산다.

각 과에 대해 기록된 속과 종의 수는 대략적인 지표이다. 일본에서 발견되는 종조차 아직 밝혀지지 않은 경우가 있으며, 충분히 밝혀지면 일본에서만 1,000종 이상이 발견될 것으로 예상된다. 환경 악화로 인해 기록되기 전에 멸종하는 종이 있을 가능성도 있다. 전 세계적으로는 수많은 이름 없는 종들이 존재하며, 앞으로도 오랫동안 많은 종류가 추가될 것이다.

7. 생태

잎벌은 대부분 초식동물이며, 화학 방어 물질의 농도가 높은 식물을 먹고 산다. 이 곤충들은 화학 물질에 저항성이 있거나, 화학 물질의 농도가 높은 식물의 부위를 피한다. 유충은 주로 집단으로 먹이를 먹으며, 잎을 먹는 동물로서 고유의 나무와 관목의 잎과 열매를 먹지만, 일부는 기생 생활을 한다. 예를 들어 몬터레이 소나무 잎벌 (Itycorsia) 유충은 고독하게 거미줄을 치며, 실크 거미줄 안에서 몬터레이 소나무를 먹고 산다. 성충은 꽃가루와 꿀을 먹고 산다.

잎벌은 다양한 포식자에게 잡아 먹힌다. 많은 새들이 유충을 싫어하지만, 검은까마귀 (Strepera)와 석새 (Saxicola)와 같은 일부 종은 성충과 유충을 모두 먹는다. 유충은 자고새를 포함한 여러 새끼 새들에게 중요한 먹이 공급원이다. 잎벌과 나방 유충은 둥지에 있는 멧새 (Emberiza calandra) 먹이의 3분의 1을 차지하며, 잎벌 유충은 서늘한 날에 더 자주 먹힌다. 검은 뇌조 (Tetrao tetrix) 새끼는 잎벌 유충을 매우 선호한다. 잎벌 유충은 밤색등검은부리 (Poecile rufescens) 먹이의 43%를 차지했다. 애기땃쥐 (Sorex cinereus), 북아메리카 짧은꼬리땃쥐 (Blarina brevicauda) 및 사슴쥐 (Peromyscus maniculatus)와 같은 작은 육식성 포유류는 잎벌 고치를 심하게 잡아먹는다. 개미와 특정 종의 육식성 말벌 (Vespula vulgaris)과 같은 곤충들은 도마뱀과 개구리처럼 성충 잎벌과 유충을 먹는다. 벌꿀새, 꿀빨이새 및 부채꼬리 (Rhipidura)는 가끔 알을 섭취하며, 여러 종의 딱정벌레 유충은 번데기를 잡아먹는다.

유충은 여러 가지 포식자 방어 적응을 가지고 있다. 성충은 쏘는 능력이 없지만, 스핏파이어 잎벌과 같은 종의 유충은 불쾌하고 자극적인 액체를 토해내어 개미와 같은 포식자들이 유충을 피하게 한다. 일부 종에서 유충은 함께 모여서 죽을 확률을 줄이고, 경우에 따라 머리를 바깥쪽으로 향하게 하거나 배를 위아래로 두드린다. 일부 성충은 말벌을 모방하는 검은색과 노란색 표시를 한다.

8. 생활사

잎벌아목은 알, 유충, 번데기, 성충의 4단계를 거치는 완전변태를 한다. 많은 종이 단성생식을 하는데, 암컷은 수정 없이도 생존 가능한 알을 낳을 수 있다. 수정되지 않은 알은 수컷으로, 수정된 알은 암컷으로 발달한다(정핵생식). 잎벌의 수명은 2개월에서 2년이며, 성충 단계는 종종 매우 짧다(약 7~9일). 암컷은 산란관을 사용하여 식물 조직에 구멍을 뚫어 알을 낳는다. 다만 Orussoidea과는 다른 곤충에 알을 낳는다. 나무를 전문으로 하는 일부 종(하늘소과)의 산란관은 나무 껍질을 뚫는 작업에 특화되어 있다. 암컷은 한번에 최대 30~90개의 알을 낳으며, 유충의 발달이 느리고 생존하지 못할 수 있는 미성숙하고 왁스 같은 잎을 피해, 어린 성숙 잎을 찾아 알을 낳는다.

알은 2~8주 후에 부화하며, 종과 온도에 따라 부화 기간이 다르다. 어떤 종은 알이 부화할 때까지 알과 함께 머물며 포식자로부터 알을 보호한다. 유충 단계는 6단계로, 2~4개월 지속되지만 종에 따라 다르다. 완전히 자란 유충은 나무에서 떼 지어 나와 토양에 파고들어 번데기가 된다. 유충은 큰 집단을 형성하여 낮에는 포식자로부터 보호받고, 밤에는 흩어져 먹이를 먹는다. 성충은 몇 달에서 2년 사이에 출현한다. 일부는 땅에 번데기 방을 만들지만, 다른 일부는 잎에 부착된 고치를 짓는다. 나무를 먹는 유충은 자신이 만든 굴에서 번데기가 된다. 점핑 디스크 잎벌(Phyllotoma aceris)은 낙하산처럼 작용하는 고치를 형성한다. 이 유충은 단풍나무 잎의 위쪽 또는 아래쪽 큐티클을 손상시키지 않고 작은 천공을 잘라 원을 형성한 후, 실크 해먹을 짠다. 이 해먹은 하단 큐티클에 닿지 않으며, 상단 큐티클의 디스크가 분리되면 유충이 해먹에 부착된 상태로 표면으로 내려온다.

대부분의 잎벌 종은 1년에 한 세대를 생산하지만, 다른 종은 2년에 한 세대를 생산하기도 한다. 대부분의 잎벌은 암컷이며, 수컷은 드물다.

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9. 인간과의 관계

잎벌은 농작물이나 산림에 피해를 주는 해충으로 간주되기도 한다. 소나무 잎벌과 Neodiprion sertifer는 스칸디나비아 등지의 소나무에 큰 피해를 입히는데, 1998년부터 2001년 사이에 핀란드에서는 500000ha의 숲이 피해를 보기도 했다. 잎벌 유충은 나무의 잎을 갉아먹어 나무의 생장을 저해하거나 심하면 죽음에 이르게 한다.

붓꽃 잎벌 유충은 노란 창포를 비롯한 붓꽃속 식물에, 장미 잎벌인 Arge pagana와 A. ochropus는 장미 덤불에 피해를 준다.

거대한 나무벌은 침엽수의 나무에 알을 낳고, 유충은 나무에 터널을 파서 경제적 피해를 일으킨다.

잎벌을 방제하기 위해 유충을 직접 제거하거나, 천적을 이용하거나, 화학 물질을 살포하는 등의 방법이 사용된다.