전사 후 변형
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1. 개요
전사 후 변형은 RNA 분자가 전사된 후 일어나는 일련의 과정을 의미하며, 5' 말단 변형, 3' 말단 변형, RNA 스플라이싱, 히스톤 mRNA 변형 등이 포함된다. 5' 말단 변형은 7-메틸구아노신을 5' 말단에 첨가하는 과정인 5' Capping을 통해 이루어지며, 3' 말단 변형은 3' 말단 절단과 폴리(A) 꼬리 형성을 포함한다. RNA 스플라이싱은 인트론을 제거하고 엑손을 연결하는 과정으로, 선택적 스플라이싱을 통해 다양한 단백질을 생성할 수 있다. 히스톤 mRNA의 변형은 코어 히스톤 mRNA와 히스톤 변이체의 mRNA에서 다르게 나타난다.
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| 전사 후 변형 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
 | |
| 다른 이름 | RNA 프로세싱 |
| 개념 | |
| 정의 | 전구체 RNA (pre-RNA)가 성숙한 RNA로 변환되기 위해 거치는 과정 |
| 유형 | RNA 스플라이싱 RNA 편집 RNA 수송 RNA 분해 RNA 폴딩 |
| mRNA 프로세싱 | |
| 주요 단계 | 5' 캡핑 RNA 스플라이싱 3' 폴리아데닐화 |
| 관련 인자 | |
| 스플라이소솜 | 주요 스플라이싱 복합체 |
| snRNA | 스플라이소솜의 핵심 구성 요소 |
| 엑손 | 유전자에서 발현되는 핵산 서열 |
| 인트론 | 유전자에서 제거되는 핵산 서열 |
| 기능 | |
| 역할 | 유전자 발현 조절, 단백질 다양성 증가, mRNA 안정성 유지 |
| 기타 RNA 프로세싱 | |
| tRNA 프로세싱 | tRNA 전구체의 절단, 염기 수정, 3' CCA 첨가 |
| rRNA 프로세싱 | rRNA 전구체의 절단, 염기 수정, 리보솜 조립 |
2. 5' 말단 변형 (5' Capping)
5' 캡핑(Capping)은 mRNA의 5' 말단에 7-메틸구아노신(m7G)을 추가하는 과정이다. 캡 형성 과정과 기능은 하위 섹션("캡 형성 과정" 및 "캡의 기능")을 참조하라.
2. 1. 캡 형성 과정
RNA 삼인산가수분해효소(RNA triphosphatase)가 5' 말단에서 인산기를 제거하여 이인산 5' 말단을 형성한다.[3][11] 이후 구아노신 전이효소(guanylyl transferase)가 GTP를 이용하여 5'-5' 삼인산 결합을 형성한다.[3][11] (구아닌-N7-)-메틸전이효소((guanine-N7-)-methyltransferase)가 S-아데노실메티오닌(SAM)을 이용하여 구아닌에 메틸기를 추가한다.[3][11] 이렇게 형성된 캡은 (m7G)만 있는 캡 0 구조이다.[3][11]인접한 뉴클레오타이드의 리보스가 메틸화되어 캡 1을 형성할 수 있다.[3][11] RNA 분자 하류의 뉴클레오타이드 메틸화는 캡 2, 캡 3 구조 등을 생성한다. 이러한 경우, 메틸기는 리보스 당의 2' OH 그룹에 첨가된다.[3][11]
캡은 1차 RNA 전사체의 5' 말단을 3'5' 포스포디에스터 결합에 특이성을 갖는 리보뉴클레아제의 공격으로부터 보호한다.[4][12]
2. 2. 캡의 기능
mRNA 캡은 7-메틸구아노신(m7G)이 5' 말단에 부착된 형태이다. 캡은 3'-5'포스포디에스터 결합에 대한 특이성을 가진 리보뉴클레아제의 공격으로부터 RNA 1차 전사체의 5' 말단을 보호한다.[12]3. 3' 말단 변형 (3' Processing)
mRNA 전구체(pre-mRNA) 분자에는 5' 캡 부착, 3' 말단의 폴리아데닐화, RNA 스플라이싱의 세 가지 주요한 수정이 이루어진다. 이들은 RNA가 번역되기 전, 세포 핵 내에서 일어난다.[10] 3' 말단 처리 과정에서는 3' 말단이 절단되고 약 250개의 아데닌 잔기가 부가되어 폴리(A) 꼬리가 형성된다.
3. 1. 절단 및 폴리아데닐화 (Cleavage and Polyadenylation)
RNA 분자의 3' 말단에서의 전사 후 과정은 3' 말단의 절단과 약 250개의 아데닌 잔기를 첨가하여 폴리(A) 꼬리를 형성하는 것을 포함한다. 절단 및 아데닐화 반응은 주로 폴리아데닐화 신호 서열 (5'- AAUAAA-3')이 pre-mRNA 분자의 3' 말단 근처에 위치하고, 그 뒤에 (5'-CA-3') 서열, 즉 절단 부위가 오는 경우에 발생한다. '''GU-풍부 서열''' 또한 일반적으로 pre-mRNA 분자에서 더 하류에 존재한다. 최근에는 AAUAAA 신호가 없는 상태에서도 절단 부위 상류의 UGUA와 같은 대체 신호 서열이 절단 및 폴리아데닐화를 지시할 수 있음이 밝혀졌다. 이 두 신호는 상호 독립적이지 않으며 종종 공존한다.[4]서열 요소가 합성된 후, 여러 다중 서브유닛 단백질이 RNA 분자로 전이된다. 절단 및 폴리아데닐화 특이성 인자 (CPSF), 절단 인자 I (CF I), 절단 자극 인자 (CStF)는 RNA 중합효소 II로부터 전이되어 서열 요소에 결합한다. AAUAAA 신호는 CPSF에 직접 결합하며, UGUA 의존적 처리 부위의 경우 절단 인자 I (CF I)에 의해 다중 단백질 복합체의 결합이 수행된다. 결과적인 단백질 복합체는 추가적인 절단 인자와 효소 폴리아데닐산 중합효소 (PAP)를 포함한다. 이 복합체는 폴리아데닐화 서열과 GU-풍부 서열 사이의 RNA를 (5'-CA-3') 서열로 표시된 절단 부위에서 절단한다.[4]
그 후 폴리(A) 중합효소는 ATP를 전구체로 사용하여 RNA 분자의 새로운 3' 말단에 약 200개의 아데닌 단위를 추가한다. 폴리(A) 꼬리가 합성됨에 따라, 이 꼬리는 폴리(A) 결합 단백질의 여러 사본에 결합하여 CCR4-Not 복합체를 포함한 효소에 의한 리보뉴클레아제 소화로부터 3' 말단을 보호한다.[4]
4. RNA 스플라이싱 (RNA Splicing)
RNA 스플라이싱은 mRNA 전구체(pre-mRNA)에서 일어나는 중요한 변형 과정 중 하나이다. 이 과정은 단백질을 암호화하지 않는 영역인 인트론을 제거하고, 단백질로 번역되는 영역인 엑손을 서로 연결하여 하나의 연속적인 mRNA 분자를 만든다.[13]
대부분의 RNA 스플라이싱은 pre-mRNA의 합성과 5' 말단 캡핑이 완료된 후에 일어나지만, 엑손이 많은 전사체의 경우에는 전사와 동시에 스플라이싱이 진행되기도 한다.[14]
히스톤 mRNA는 일반적인 mRNA와 달리 폴리(A) 꼬리나 인트론이 없는 등 몇 가지 특징적인 차이를 보인다. 이러한 히스톤 mRNA는 스플라이싱을 거치지 않으며, 3' 말단 처리 과정도 일반적인 mRNA와 다르다.[15] 하지만, 히스톤 변이체의 경우에는 인트론을 가지고 있어 일반적인 mRNA처럼 스플라이싱과 폴리아데닐화 과정을 거친다.[15]
4. 1. 스플라이싱 과정
RNA 스플라이싱은 인트론(단백질을 암호화하지 않는 RNA 영역)을 프리-mRNA에서 제거하고 나머지 엑손을 연결하여 단일 연속 분자를 재형성하는 과정이다. 엑손은 단백질로 "발현"되거나 번역되는 mRNA의 부분이며, mRNA 분자의 코딩 부분이다.[5] 대부분의 RNA 스플라이싱은 프리-mRNA의 완전한 합성 및 말단 캡핑 후에 발생하지만, 많은 엑손을 가진 전사체는 전사 공동적으로 스플라이싱될 수 있다.[6] 스플라이싱 반응은 단백질과 프리-mRNA 서열의 스플라이스 부위를 인식하는 작은 핵 RNA 분자로 조립된 스플라이소좀이라고 하는 큰 단백질 복합체에 의해 촉매된다. 항체를 포함한 많은 프리-mRNA는 여러 가지 방식으로 스플라이싱되어 서로 다른 단백질 서열을 암호화하는 서로 다른 성숙 mRNA를 생성할 수 있는데, 이 과정은 대안적 스플라이싱이라고 하며 제한된 양의 DNA로부터 다양한 단백질을 생성할 수 있게 해준다.4. 2. 선택적 스플라이싱 (Alternative Splicing)
RNA 스플라이싱은 인트론(단백질을 암호화하지 않는 RNA 영역)을 프리-mRNA에서 제거하고 나머지 엑손을 연결하여 단일 연속 분자를 만드는 과정이다. 엑손은 단백질로 번역되는 mRNA의 부분이며, mRNA 분자의 코딩 부분이다.[5]선택적 스플라이싱은 여러 가지 방식으로 스플라이싱되어 서로 다른 단백질 서열을 암호화하는 서로 다른 성숙 mRNA를 생성하는 과정이다. 이를 통해 제한된 수의 유전자로부터 다양한 단백질을 생성할 수 있다.[6]
5. 히스톤 mRNA의 변형 (Histone mRNA Processing)
히스톤 H2A, H2B, H3, H4는 뉴클레오솜의 핵심을 형성하며, 코어 히스톤이라고 불린다. 코어 히스톤 mRNA는 일반적인 진핵생물 mRNA와 달리 폴리(A) 꼬리가 없고, 인트론이 없는 경우가 많아 다른 방식으로 처리된다.[7]
그러나 H2A.Z 또는 H3.3과 같은 히스톤 변이체는 인트론을 가지고 있으며, 스플라이싱 및 폴리아데닐화를 포함한 일반적인 mRNA로 처리된다.[7]
5. 1. 코어 히스톤 mRNA의 변형
뉴클레오솜의 핵심을 형성하는 H2A, H2B, H3, H4는 코어 히스톤이라고 불린다. 코어 히스톤 mRNA는 일반적인 진핵생물 mRNA와 달리 폴리(A) 꼬리와 인트론이 없다. 따라서 스플라이싱을 거치지 않으며, 3' 말단 처리는 대부분의 절단 및 폴리아데닐화 인자와 독립적으로 이루어진다. 코어 히스톤 mRNA는 3' 말단에 특이적인 줄기 루프 구조를 가지는데, 이는 줄기 루프 결합 단백질(SLBP)에 의해 인식된다. 또한 히스톤 다운스트림 요소(HDE)라고 불리는 다운스트림 서열은 U7 snRNA를 모집한다. 절단 및 폴리아데닐화 특이성 인자 73(CPSF-73)은 줄기 루프와 HDE 사이의 mRNA를 절단한다.[7]그러나 H2A.Z 또는 H3.3과 같은 히스톤 변이체는 인트론을 가지고 있으며, 스플라이싱 및 폴리아데닐화를 포함한 일반적인 mRNA로 처리된다.[7]
5. 2. 히스톤 변이체의 mRNA 변형
H2A.Z나 H3.3과 같은 히스톤 변이체는 인트론을 가지고 있으며, 일반적인 mRNA와 마찬가지로 스플라이싱 및 폴리아데닐화가 이루어진다.[7][15]참조
[1]
논문
Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs
2001-07
[2]
기타
[3]
논문
The Candida albicans gene for mRNA 5-cap methyltransferase: identification of additional residues essential for catalysis
1999-11
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기타
[5]
서적
Biology
Mgraw hill education
[6]
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Molecular Cell .Biology
WH Freeman
[7]
논문
Metabolism and regulation of canonical histone mRNAs: life without a poly(A) tail
2008-11
[8]
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https://www.ncbi.nlm[...]
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Metabolism and regulation of canonical histone mRNAs: life without a poly(A) tail
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[16]
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Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs
2001-07
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기타
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