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제비과

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1. 개요

제비과는 참새목에 속하는 조류 과로, 전 세계에 걸쳐 21개 속, 90종이 분포한다. 제비는 날렵한 몸과 긴 날개, 짧은 부리를 가진 곤충 사냥에 특화된 형태를 보인다. 계통 분류상으로는 강제비아과(Pseudochelidoninae)와 제비아과(Hirundininae)로 나뉘며, 톱날개, 핵심 마틴, 제비 등이 각 아과에 속한다. 제비는 공중에서 곤충을 잡아먹고, 둥지를 짓는 방식, 번식 형태, 행동 양식 등에서 다양한 특징을 보인다. 인간과의 관계에서 제비는 곤충을 잡아먹는 이로운 존재로 인식되어 왔으며, 다양한 신화와 전설의 소재가 되기도 했다.

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제비과 - [생물]에 관한 문서
일반 정보
흰날개제비 Hirundo leucosoma
학명Hirundinidae
명명자Rafinesque, 1815
화석 범위초기 마이오세부터 현재 (2300만 년 전 ~ 0년 전)
분류
21개 속 (본문 참조)
일반 정보 (일본어)
ツバメ (제비) Hirundo rustica
참새목 (스즈메목)
아목참새아목 (스즈메아목)
상과솔새상과 (우구이스상과)
ツバメ科 (쓰바메과, 제비과)
학명Hirundinidae
명명자Rafinesque, 1815
아과제비아과 (ツバメ亜科)
강변제비아과 (カワラツバメ亜科)
영어 이름제비 (swallows)
마틴 (martins)
톱날날개 (saw-wings)
타입 속제비속 Hirundo
일반 정보 (한국어)
동물계
척삭동물문
조강
참새목
아목참새아목
하목참새하목
제비과 (Hirundinidae)
명명자Vigors, 1825
하위 고리
하위본문 참조

2. 분류

제비과(Hirundinidae)는 1815년 프랑스의 박식가 콘스탄틴 새뮤얼 라피네스크에 의해 처음 소개되었다.[5][6] 제비과는 참새목 내에서 형태학적으로 독특하며, 분자 증거에 따르면 넓적부리새상과(구대륙 휘파람새와 그 친척) 내에서 독특한 계통으로 분류된다.[7] 계통 발생 분석에 따르면 제비과는 Pnoepygidae과의 컵윙과 자매 분류군이다. 두 과는 약 2,200만 년 전 마이오세 초기에 분기되었다.[8]

과 내에는 크게 강제비아과(Pseudochelidoninae)와 제비아과(Hirundininae) 두 아과가 있다.[22][9] 제비아과(Hirundininae) 내에는 ''Psalidoprocne'' 속의 톱날개, 핵심 마틴, 그리고 ''Hirundo'' 속의 제비 및 그 친척, 이렇게 세 개의 핵심 그룹이 존재한다는 데 어느 정도 합의가 이루어졌다.[1] 톱날개는 세 그룹 중 가장 기저이며, 나머지 두 클레이드는 서로 자매 클레이드이다.

2. 1. 강제비아과 (Pseudochelidoninae)

강제비아과(Pseudochelidoninae)는 제비과의 아과 중 하나로, 강제비 두 종을 포함한다.[22][9]

  • 아프리카강제비(''Pseudochelion eurystomina'')
  • 흰눈강제비(''Pseudochelion eurystomina'')

2. 2. 제비아과 (Hirundininae)

제비과는 크게 두 아과로 나뉘는데, 강 제비 두 종으로 구성된 Pseudochelidoninae와[22][9] 나머지 종이 속한 Hirundininae이다. Hirundininae 내에는 ''Psalidoprocne'' 속의 톱날개, 핵심 마틴, 그리고 ''Hirundo'' 속의 제비 및 그 친척, 이렇게 세 개의 핵심 그룹이 존재한다.[1]

Hirundininae에 속하는 속은 다음과 같다.

  • ''Alopochelidon''
  • ''Atticora''
  • 귀제비속 (''Cecropis'')
  • ''Cheramoeca''
  • 털발제비속 (''Delichon'')
  • ''Haplochelidon''
  • 제비속 (''Hirundo'')
  • ''Neochelidon''
  • ''Notiochelidon''
  • ''Petrochelidon''
  • ''Phedina''
  • ''Progne''
  • ''Psalidoprocne''
  • ''Pseudhirundo''
  • 강갈색제비속 (''Pseudochelidon'')
  • 바위산제비속 (''Ptyonoprogne'')
  • 갈색제비속 (''Riparia'')
  • ''Stelgidopteryx''
  • ''Tachycineta''


2024년에 발표된 분자 계통 발생 연구에 따르면,[11] Hirundininae는 다음과 같이 분류할 수 있다.

3. 계통 분류

2019년 올리버로스(Oliveros) 등의 연구에 의한 흰턱딱새소목의 계통 분류는 다음과 같다.[59]

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| 흰턱딱새소목

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| 니카토르과

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| 아프리카솔새과

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| 개개비사촌과

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! 섬개개비상과

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그라우어솔새과
개개비과



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| 섬개개비과

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! 흰턱딱새상과

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| 직박구리과

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| 동박새과

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| 꼬리치레과

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상사조과
알키페과



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| 땅꼬리치레과

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! 오목눈이상과

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| 솔새과

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| 힐리아과

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| 오목눈이과

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| Erythrocercidae

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Scotocercidae
휘파람새과



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제비과(Hirundinidae)는 1815년 프랑스의 박식가 콘스탄틴 새뮤얼 라피네스크에 의해 (Hirundia로) 처음 소개되었다.[5][6] 제비과는 참새목 내에서 형태학적으로 독특하며, 분자 증거에 따르면 넓적부리새상과(구대륙 휘파람새와 그 친척) 내에서 독특한 계통으로 분류된다.[7] 계통 발생 분석에 따르면 제비과(Hirundinidae)는 Pnoepygidae과의 컵윙과 자매 분류군이다. 두 과는 약 2,200만 년 전 마이오세 초기에 분기되었다.[8]

과 내에서 두 아과, 즉 강 제비 두 종으로 구성된 Pseudochelidoninae[22][9]와 나머지 종이 속한 Hirundininae 사이에 뚜렷한 구분이 존재한다. Hirundininae의 구분은 많은 논쟁의 원인이 되었으며, 다양한 분류학자들은 이를 24개 속으로 분류를 통합하고 분할하는 것부터 12개로 통합하는 것까지 다양하게 시도했다. Hirundininae 내에 세 개의 핵심 그룹, 즉 ''Psalidoprocne'' 속의 톱날개, 핵심 마틴, 그리고 ''Hirundo'' 속의 제비 및 그 친척이 존재한다는 데 어느 정도 합의가 이루어졌다.[1] 톱날개는 세 그룹 중 가장 기저이며, 나머지 두 클레이드는 서로 자매 클레이드이다. 제비의 계통 발생은 둥지 건설의 진화와 밀접하게 관련되어 있다. 기저 톱날개는 굴을 둥지로 사용하고, 핵심 마틴은 (구대륙 구성원에서는) 굴을 파고 (신대륙 구성원에서는) 구멍을 사용하는 전략을 모두 가지고 있으며, ''Hirundo'' 속과 그 친척은 진흙 둥지를 사용한다.[10]

아래에 표시된 속 수준의 분기도는 2024년에 발표된 Drew Schield와 동료들의 분자 계통 발생 연구를 기반으로 한다.[11] 의 선택과 종의 수는 프랭크 길, 파멜라 C. 라스무센 및 데이비드 돈스커가 국제 조류 위원회 (IOC)를 대신하여 관리하는 조류 목록에서 가져온 것이다.[12]

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! 제비과

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! Pseudochelidoninae

| ''Pseudochelidon'' – 강 제비 (2종)

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! Hirundininae

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| ''Psalidoprocne'' – 톱날개 (5종)

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! 진흙 둥지

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Ptyonoprogne – 절벽 마틴 (5종)
Hirundo – 제비 (16종)



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Atronanus – 숲 제비
Delichon – 집 제비 (4종)



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Petrochelidon – 절벽 제비 포함 (10종)
Cecropis – 제비 (9종)



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Pseudhirundo – 회색 엉덩이 제비
Cheramoeca – 흰등 제비



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| ''Phedina'' – 마스카렌 마틴

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Neophedina – 줄무늬 마틴
Phedinopsis – 브라자 마틴



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| ''Riparia'' – 마틴 (6종)

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! 신대륙 고유종

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| ''Tachycineta'' – 제비 (9종)

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| ''Progne'' – 마틴 (9종)

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| ''Stelgidopteryx'' – 거친 날개 제비 (2종)

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| ''Atticora'' – 제비 (3종)

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| ''Pygochelidon'' – 제비 (2종)

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Alopochelidon – 황갈색 머리 제비
Orochelidon – 제비 (3종)



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가장 오래된 화석 제비는 시베리아의 초기 마이오세에 살았던 ''Miochelidon eschata''이며, 마이오세 시대의 제비과 기록 중 유일하다. 이 종은 제비과에 속하는 기초적인 종으로 보인다.[13]

4. 형태

제비과는 계통군 내에서 진화적으로 보수적인 체형을 가지고 있으며, 이는 다른 참새목과는 다르다.[14] 제비는 날렵하고 유선형의 몸과 길고 뾰족한 날개를 발달시켜 날아다니는 곤충을 사냥하는 데 적응해왔으며, 이는 뛰어난 기동성과 지구력, 그리고 잦은 활공을 가능하게 한다. 이러한 몸의 형태는 매우 효율적인 조류 비행을 가능하게 하며, 비행 중인 제비의 신진대사율은 동일한 크기의 다른 참새목 조류보다 49~72% 낮다.[15]

모래 제비의 부리는 짧고 넓으며, 이는 이 과의 전형적인 특징이다.


제비는 각 눈에 와(foveae)를 두 개 가지고 있어, 먹이를 추적하는 데 도움이 되는 선명한 측면 시야와 정면 시야를 제공한다. 또한 눈의 길이가 너비와 거의 같을 정도로 상대적으로 길다. 이렇게 긴 눈은 머리 내부의 공간을 뇌와 경쟁하지 않고 시력을 향상시킨다. 제비의 눈의 형태는 맹금류와 유사하다.[16]

유사한 방식으로 사냥하는 관련 없는 칼새와 밤나방과 마찬가지로, 제비는 짧은 부리를 가지고 있지만 강한 턱과 넓은 입을 가지고 있다. 몸 길이는 약 10cm 에서 24cm이며 몸무게는 약 10g 에서 60g이다. 몸무게가 가장 작은 종은 평균 몸무게가 9.4g인 판티 재봉새일 수 있으며, 평균적으로 50g을 초과하는 자주제비와 남부 제비는 가장 무거운 제비로 서로 경쟁한다.[17] 날개는 길고 뾰족하며, 9개의 첫째날개깃이 있다. 꼬리에는 12개의 깃털이 있으며, 깊게 갈라지거나, 약간 움푹 들어가거나, 사각형으로 끝날 수 있다.[1] 긴 꼬리는 기동성을 증가시키며,[18][19] 수컷의 꼬리가 암컷보다 더 긴 경우가 많으므로 성적 장식으로 기능할 수도 있다.[19] 귀제비의 경우, 수컷의 꼬리는 암컷보다 18% 더 길며, 암컷은 꼬리 길이를 기준으로 짝을 선택한다.[20]

다리는 짧고, 앞 발가락이 기저부에서 부분적으로 연결되어 있어 걷기보다는 앉는 데 적합하다. 제비는 걷거나 심지어 달릴 수도 있지만, 발을 질질 끌면서 뒤뚱거리는 걸음걸이로 걷는다.[21] 강 제비(''Pseudochelidon'')의 다리 근육은 다른 제비보다 더 강하고 튼튼하다.[1] 강 제비는 다른 제비와 구별되는 다른 특징을 가지고 있다. 새소리 기관의 구조는 두 아과 사이에서 상당히 다르며;[22] 대부분의 제비에서는 부리, 다리, 발이 짙은 갈색 또는 검은색이지만, 강 제비에서는 부리가 주황색-빨간색이고 다리와 발이 분홍색이다.[1]

가장 일반적인 제비의 깃털은 위쪽이 광택이 나는 짙은 파란색 또는 녹색이고, 아래쪽은 평범하거나 줄무늬가 있으며, 종종 흰색 또는 적갈색이다. 굴을 파는 종이나 건조하거나 산악 지역에 사는 종은 종종 위쪽이 무광 갈색이다(예: 모래 제비 및 절벽 제비). 성별에 따른 차이는 제한적이거나 없으며, 성체 수컷의 더 긴 바깥쪽 꼬리 깃털이 가장 일반적인 구별 특징일 것이다.[23]

새끼는 알몸으로 눈을 감고 부화한다.[24] 깃털이 다 자란 어린 새는 일반적으로 성체의 칙칙한 버전으로 나타난다.[1]

5. 분포 및 서식지

제비과는 남극 대륙을 제외한 전 세계 모든 대륙에서 번식하는 코스모폴리탄 분포를 보인다. 태평양제비는 태평양의 여러 섬에서 번식하며,[25] 마스카린마틴은 인도양의 레위니옹과 모리셔스에서 번식하고,[26] 많은 수의 철새들이 다른 고립된 섬과 심지어 일부 남극 부근 섬과 남극 대륙까지 흔하게 이동한다.[27] 특히 북반구 대부분에서 번식하고 남반구 대부분에서 겨울을 나는 제비를 비롯하여, 많은 종들이 엄청나게 넓은 세계적인 분포를 보인다.

줄무늬제비는 아프리카 내에서 부분적인 이동을 한다.


북부거친날개제비는 종의 번식 범위의 북동쪽 한계인 메인주 중부에서 촬영되었다.


제비과는 광범위한 서식지를 사용한다. 이들은 날아다니는 곤충에 의존하며, 곤충들은 수로와 호수 위에서 흔하기 때문에, 이러한 곳에서 자주 먹이를 찾지만, 해수면에서 높은 고산 지역에 이르기까지 초원, 열린 숲, 사바나, 습지, 맹그로브, 관목지 등 모든 개방된 서식지에서 발견될 수 있다.[1] 많은 종들이 농경지나 도시 지역을 포함한 인간이 변화시킨 환경에 서식한다. 토지 이용 변화는 또한 일부 종들이 범위를 확장하게 만들었으며, 가장 인상적인 사례는 1920년대에 뉴질랜드를 식민지화하기 시작하여 1950년대에 번식을 시작했고, 현재 그곳의 흔한 육상 조류가 된 환영제비이다.[28]

온대 지역에서 번식하는 종들은 겨울철에 곤충 먹이 개체수가 감소하면서 철새로 이동한다. 더 열대 지역에서 번식하는 종들은 종종 더 정착생활을 하지만, 여러 열대 종들은 부분적인 이동을 하거나 더 짧은 거리를 이동한다.

6. 생태

나뭇구멍에서 둥지를 돌보는 흰털제비


제비는 참매와 같은 포식자로부터 보호받기 위해 큰 무리를 짓거나, 여러 종이 함께 잠자리에 들기도 한다.[1] 나이지리아의 한 겨울 잠자리에는 150만 마리의 귀제비가 모였다는 기록도 있다.[33] 사람이 둥지 영역에 너무 가까이 다가가면 둥지 경계 내에서 공격하며, 집단 서식 종은 군집에 너무 가까이 접근하는 포식자와 사람을 공격할 수 있다.[34]

바하마 제비는 멸종 위기종으로 분류되어 있다.


멸종 위기에 처한 제비과 종들은 일반적으로 서식지 감소로 인해 멸종 위기에 처해 있다. 심각한 위급종인 흰눈강제비는 태국에서 수집된 몇몇 표본에서만 알려져 있는데, 1980년 이후 확실하게 관찰되지 않아 이미 멸종되었을 수도 있다.[46] 바하마 제비와 황금제비 두 종은 삼림 파괴뿐만 아니라 찌르레기와 참새와 같은 외래종과의 경쟁으로 인해 개체수가 감소했는데, 이들은 둥지를 틀 장소를 두고 제비들과 경쟁한다. 황금제비는 과거 자메이카 섬에서 번식했지만, 1989년에 마지막으로 관찰되었으며 현재는 히스파니올라 섬에만 서식한다.[47]

6. 1. 행동

제비는 뛰어난 비행 능력을 가지고 있으며, 이러한 능력을 먹이를 구하고 짝을 유인하는 데 사용한다. 맹그로브제비와 같은 일부 종은 영역성을 띠는 반면, 그렇지 않고 단지 둥지를 방어하는 종도 있다. 일반적으로 수컷은 둥지 자리를 선택한 후 노래와 비행을 통해 암컷을 유인하고, 종에 따라 자신의 영역을 지킨다. 영역의 크기는 제비의 종류에 따라 다르다.[1] 번식기 외에는 일부 종은 큰 무리를 형성할 수 있으며, 여러 종이 함께 잠자리에 들기도 한다. 이는 참매와 같은 포식자로부터 보호받기 위한 것으로 여겨진다.[1]

제비의 노래


제비는 흥분을 표현하거나, 동족과의 의사 소통, 구애 또는 포식자가 근처에 있을 때 경고로 사용되는 다양한 소리나 노래를 낼 수 있다. 수컷의 노래는 새의 신체 상태와 관련이 있으며, 암컷이 수컷의 신체 상태와 짝짓기 적합성을 판단하는 데 사용될 것으로 추정된다.[45] 제비의 전형적인 노래는 단순하고 때로는 음악적인 지저귐이다.

비행 능력이 뛰어나 공중에서 선회도 한다. 둥지 재료로 진흙을 사용하는 종은 둥지 재료를 모을 때 지면에 내려앉는 경우도 있다. 식성은 동물성으로, 주로 곤충을 먹지만, 과실이나 종자를 먹는 종도 있다. 대부분 비행하면서 입을 크게 벌려 비행 중인 먹이를 포식한다. 번식 형태는 난생이다. 번식기에는 짝을 이루며, 많은 종은 집단으로 번식한다.

6. 2. 번식

제비는 흥분을 표현하거나, 동족과 의사 소통을 하고, 구애를 하거나, 포식자가 근처에 있을 때 경고하기 위해 다양한 소리나 노래를 낼 수 있다. 수컷의 노래는 새의 신체 상태와 관련이 있으며, 암컷이 수컷의 신체 상태와 짝짓기 적합성을 판단하는 데 사용될 것으로 추정된다.[45] 새끼는 부모에게 먹이를 구걸할 때 구걸 소리를 사용한다. 제비의 전형적인 노래는 단순하고 때로는 음악적인 지저귐이다.

인공적인 자주색 제비 둥지 군락


번식 형태는 난생이다. 번식기에는 짝을 이루며, 많은 종은 집단으로 번식한다. 나무 구멍이나 다른 동물의 옛 둥지, 절벽에 판 굴, 인공 건축물에 진흙을 굳힌 것 등 종에 따라 다양한 둥지를 만들어 알을 낳는다. 주로 암컷이 알을 품는다.

7. 인간과의 관계

제비는 인간과 매우 친숙한 새이다. 제비는 곤충을 잡아먹기 때문에 인간에게 이로운 새로 여겨져 왔으며, 제비가 집 안에 둥지를 트는 것을 길조로 생각하는 문화가 많다.[12] 특히 한국에서는 제비가 봄에 찾아와 여름을 나고 가을에 다시 돌아가는 철새로, 봄을 알리는 반가운 새로 여겨져 왔다. 흥부전과 같은 설화에서 제비는 은혜를 갚는 동물로 묘사되기도 한다.

참조

[1] 웹사이트 Swallow Bird Facts https://rspb.org.uk/[...] 2024-05-08
[2] 웹사이트 Swallow https://birdwatchire[...] 2024-05-08
[3] 서적 A Handbook to the Swallows and Martins of the World https://books.google[...] A&C Black
[4] 서적 Swallows and martins: an identification guide and handbook Houghton-Mifflin
[5] 서적 Analyse de la nature ou, Tableau de l'univers et des corps organisés https://www.biodiver[...] Self-published
[6] 서적 History and Nomenclature of Avian Family-Group Names American Museum of Natural History
[7] 논문 A review of the recent advances in the systematics of the avian superfamily Sylvioidea https://www.research[...]
[8] 논문 Earth history and the passerine superradiation
[9] 논문 Phylogeny of swallows (Aves: Hirundinidae) estimated from nuclear and mitochondrial DNA sequences https://www.research[...] 2005-04
[10] 논문 Evolution of nest construction in swallows (Hirundinidae): a molecular phylogenetic perspective
[11] 논문 Phylogeny and historical biogeography of the swallow family (Hirundinidae) inferred from comparisons of thousands of UCE loci 2024
[12] 웹사이트 Swallows https://www.worldbir[...] International Ornithologists' Union 2023-12
[13] 논문 The Oldest Swallow (Aves: Passeriformes: Hirundinidae) from the Upper Lower Miocene of Southeastern Siberia https://link.springe[...] 2024-08-28
[14] 서적 Handbook of the Birds of the World Lynx Edicions
[15] 논문 A comparison of flight energetics in hirundines and other birds 1979
[16] 논문 The hawk-eyed songbird: Retinal morphology, eye shape, and visual fields of an aerial insectivore
[17] 서적 CRC Handbook of Avian Body Masses CRC Press
[18] 논문 Swallow Tail Streamer is a Mechanical Device for Self Deflection of Tail Leading Edge, Enhancing Aerodynamic Efficiency and Flight Manoeuvrability 1994
[19] 논문 The effect of tail streamer length on aerodynamic performance in the barn swallow 2000
[20] 논문 Sexual selection in the monogamous barn swallow (''Hirundo rustica''). II. Mechanisms of sexual selection
[21] 논문 Myology of the Leg in Swallows http://sora.unm.edu/[...]
[22] 논문 A Classification of Recent Birds http://digitallibrar[...] 1951
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[24] 서적 Ornithology https://books.google[...] W. H. Freeman
[25] 서적 The Birds of Hawaii and the Tropical Pacific Princeton University Press
[26] 서적 Birds of the Indian Ocean Islands Struik
[27] 논문 First documented record of barn swallow (''Hirundo rustica'') in the Antarctic 2001
[28] 논문 A Comparison of the Breeding Biology of the Welcome Swallow in Australia and Recently Colonized New Zealand
[29] 웹사이트 Early ideas about migration http://www.npwrc.usg[...] USGS: Northern Prairie Wildlife Research Center 2008-08-27
[30] 논문 Field Observation of Torpidity in the Violet-Green Swallow https://sora.unm.edu[...] 1965
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[33] 논문 A Barn Swallow ''Hirundo rustica'' roost under attack: timing and risks in the presence of African Hobbies ''Falco cuvieri'' http://ardeajournal.[...]
[34] 논문 Barn swallow mobbing: Self-defence, collateral kin defence, group defence, or parental care? 1984
[35] 논문 Foraging Ecology and Diet Selectivity of Tree Swallows Feeding Nestlings http://sora.unm.edu/[...]
[36] 논문 Selective predation by two swifts and a swallow in Central America
[37] 논문 Barn Swallows Hirundo rustica disperse seeds of Rooikrans Acacia cyclops, an invasive alien plant in the Fynbos Biome
[38] 논문 Diet breadth and overlap in three sympatric aerial insectivorous birds at the same location 2013
[39] 논문 Ectoparasitism as a Cost of Coloniality in Cliff Swallows (Hirundo pyrrhonota) http://digitalcommon[...]
[40] 논문 Laying Eggs in a Neighbor's Nest: Benefit and Cost of Colonial Nesting in Swallows
[41] 논문 Advantages and disadvantages of coloniality in the swallow, Hirundo rustica
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