제사이로사우루스

3. 분류

1997년 잘릴의 기술 논문에서, ''제사이로사우루스''의 계통 발생학적 위치를 평가하기 위해 두 단계의 분석이 수행되었다. 첫 번째 단계에서는 여러 추정상의 "프로라케르티폼"과 다른 파충류들을 분석했고, 두 번째 단계에서는 ''프로라케르토이데스'', ''트라켈로사우루스'', ''카디마카라'', ''말루티니수쿠스''와 같이 단편적인 정보만 알려진 네 분류군을 제외하고 분석했다. 두 분석 모두 두개골과 목의 특징을 근거로 ''제사이로사우루스''를 프로라케르티폼 아르코사우로모르파로 분류했다. 첫 번째 분석만으로는 프로라케르티폼 내에서의 구체적인 관계를 명확히 알 수 없었지만, 두 번째 분석에서는 그룹 내 관계를 더 자세히 파악할 수 있었다. 이 두 번째 분석 결과, ''제사이로사우루스''는 얇은 견갑골을 공유한다는 점에서 ''말레리사우루스''와 가까운 관계인 것으로 나타났다. 또한, 이 두 속은 타니스트로페과와 같은 다른 진보된 프로라케르티폼처럼 사방골(quadratojugal bone)이 없다는 특징을 공유하여 함께 분류되었다.^[1]

그러나 잘릴의 분석은 프로라케르티폼이라는 그룹의 타당성을 지지한 마지막 주요 연구 중 하나였다. 1998년 딜케스의 연구를 시작으로, 이후의 거의 모든 분석에서는 프로라케르티폼이 실제 공통 조상에서 유래하지 않은, 다양한 긴 목을 가진 아르코사우로모르프들의 인위적인 묶음(다계통군)이라는 결론을 내렸다. 1998년 이후 대부분의 분석에서는 ''타니스트로페우스'', ''마크로크네무스'', ''프로토로사우루스''를 포함한 프로라케르티폼의 대다수를 아르코사우로모르파의 기저부에 위치하는 프로토로사우리아라는 그룹에 포함시켰다. 반면, 프로라케르티폼이라는 이름의 유래가 된 ''프로라케르타''는 ''프로테로수쿠스'', ''유파르케리아'', 악어, 공룡 등을 포함하는 더 진화한 아르코사우로모르프 그룹인 아르코사우루스형류에 더 가까운 위치로 분류되었다.^[3]

대부분의 고생물학자들이 프로라케르티폼이라는 분류 단위를 더 이상 사용하지 않게 되었을 뿐만 아니라, 프로토로사우리아 그룹 자체의 타당성에 대해서도 의문이 제기되었다. 마틴 에즈쿠라와 같은 일부 고생물학자들은 타니스트로페과가 ''프로토로사우루스''보다 오히려 진화된 아르코사우로모르프와 더 밀접한 관련이 있다고 주장했다. 이 주장에 따르면, 프로토로사우리아는 초기 아르코사우로모르프 내에서 특정 후손 그룹(타니스트로페과 등)을 제외한 나머지 그룹만을 포함하는 측계통군이 된다. 이러한 해석을 지지하는 에즈쿠라의 2016년 분석에서는 ''제사이로사우루스''를 여러 대규모 계통 발생 분석에 포함시켰다. 그 결과, 타니스트로페과가 진보된 아르코사우로모르프와 더 가깝든, ''프로토로사우루스''와 더 가깝든 관계없이, ''제사이로사우루스''는 타니스트로페과의 자매군이라는 결론이 나왔다. ''제사이로사우루스''는 타니스트로페과의 특징인 긴 목이나 여러 특수한 척추 및 골반 특징은 가지고 있지 않지만, 다음과 같은 여러 다른 특징들을 타니스트로페과와 공유한다.^[2]

• 각 전상악골에 5개 이상의 이빨을 가짐.
• 두개골 지붕의 두정골이 안와까지 앞으로 뻗어 있음.
• 쇄골간 앞쪽 끝에 작은 홈(notch)이 있음 (이는 ''프로라케르타'', ''타스마니오사우루스'', 아르코사우루스형류와는 독립적으로 획득한 특징).
• 입천장의 익상골 측면 가지에 이빨이 없음.
• 상완골 원위부의 뒤쪽과 안쪽을 향하는 부분인 내상과(entepicondyle)가 확장되어 있음.^[2]

4. 고생물학

''제사이로사우루스''의 두개골은 낮고 큰 눈구멍(안와)과 비교적 좁고 짧은 눈 앞부분(전안와부)을 가진다. 콧구멍(외비공)의 정확한 모양은 불분명하지만, 주둥이 뼈 구조로 보아 크고 좁으며 전상악골(주둥이 끝의 이빨이 있는 뼈)에 완전히 둘러싸여 있었을 것으로 추정된다. 각 전상악골에는 긴 복측 돌기(아래로 뻗은 부분)가 있으며 많은 이빨 자리를 가졌다. 완모식표본의 오른쪽 전상악골에는 6개의 이빨만 보존되어 있지만, 최대 9~10개의 이빨이 더 들어갈 공간이 있었다. 각 상악골(주둥이 옆의 이빨이 있는 뼈)은 짧은 전방 및 등쪽 돌기를 가지지만, 안와 아래 가장자리의 대부분을 형성하는 길고 상자 모양의 후방 돌기를 가진다. 상악골 앞부분은 오목하며 세 번째 이빨 위쪽에 구멍이 있다. 각 상악골에는 약 20~21개의 이빨이 있었다. 안와 앞쪽 가장자리는 전전두골에 의해 형성되며, 전전두골과 상악골 사이에는 얇은 누골이 존재했다. 누골은 안와나 전안와 창의 경계를 이루지 않았을 것이다. 주둥이 앞부분 입천장의 구개골은 상악골과 넓게 접촉했다. 입천장 앞부분의 일부 뼈(서골)에도 작은 치상돌기(denticle)가 덮여 있었다. 입천장 뒤쪽, 아마도 구개골 뒤쪽 부분에도 치상돌기가 존재했을 것이다. 익돌골간와(interpterygoid vacuity, 입천장 측면의 큰 구멍)는 길고 가늘었으며, 익돌골하와(subtemporal fenestra, 근육이 통과하는 입천장 뒤쪽 구멍)는 컸다.

안와 뒤쪽 아래 모서리는 협골에 의해 형성되며, 협골은 두개골의 눈 뒤 부분(후안와부) 아래쪽으로 확장된다. 각 협골은 길고 뾰족한 후방 돌기를 가져 두개골 뒤쪽의 인상골까지 도달했다. 그러나 이 후방 돌기는 두개골 뒤쪽 아래에 있는 구멍인 하측두창 위로 뻗어 있어, 다른 많은 파충류에서처럼 구멍 아래쪽을 감싸는 대신 열어 두었다. 협골 바로 위에는 삼각형 모양의 후안와골이 놓여 있다. 각 후안와골의 얇은 등쪽 돌기는 두개골 뒤쪽 윗부분의 크고 둥근 구멍인 상측두창의 앞쪽 가장자리 일부를 형성한다. 각 후안와골의 앞쪽 가장자리는 적당히 큰 전두골과 접하며, 이는 안와 뒤쪽 가장자리와 상측두창의 일부를 이룬다. 각 협골의 뒤쪽 끝 뒤에는 마름모꼴의 인상골이 놓여 있으며, 이는 상측두창의 아래쪽 가장자리를 형성한다. 각 방형골의 오목한 뒤쪽 가장자리는 각 방형협골의 볼록한 앞쪽 가장자리와 관절을 이루어 견고하고 유연하지 않은 "페그 앤 소켓(peg-and-socket)" 관절을 만든다. 각 방형골은 튼튼하고 아래를 향하지만, ''제사이로사우루스''가 방형협골(협골과 방형골을 연결하는 뼈)을 가졌다는 증거는 없다. 또한 방형골은 뚜렷하게 오목한 후방 가장자리와 바깥쪽으로 돌출하는 앞 가장자리가 부족한데, 이는 레피도사우로모르파(악어나 공룡보다는 도마뱀에 더 가까운 파충류)의 상태와 대조적이다.

눈 사이 두개골 지붕을 차지하는 전두골은 직사각형이며 안와 위쪽 가장자리의 대부분을 형성한다. 두정골은 전두골과 상측두창 사이에 위치하며, 전두골보다 작고 아래쪽으로 돌출하여 상측두창의 뒤쪽 가장자리를 형성한다. 두정골 앞부분은 안와 위쪽으로 가늘어지며, 일부 표본(ZAR 07 등)에서는 두정골의 해당 부분에 완전히 둘러싸인 작은 송과공(pineal foramen)이 보인다. 송과공은 두개골 중앙의 구멍으로, 일부 현생 파충류에서는 "제3의 눈"이라 불리는 감각 기관을 담고 있다. 뇌함을 덮는 부분 중 척수가 나오는 구멍(대후두공, foramen magnum) 바로 위에 있는 상후두골은 크고 위에서 보이지만 두정골과 접촉하지는 않는다. 후이골(대후두공 옆의 내이 뼈)의 부돌기(paroccipital process)는 넓어서 머리 옆면의 인상골, 방형골, 두정골의 측면 확장부에 도달한다. 대후두공 바로 아래에 있는 기저후두골은 아래쪽 가장자리를 따라 약간의 용골(keel)을 가진다. 후두과(occipital condyle, 척추뼈와 연결되는 기저후두골의 돌기)는 두개골과 아래턱 사이의 관절보다 더 앞쪽에 위치한다.

아래턱(하악골)은 곧고 가늘며, 앞쪽의 이빨을 지탱하는 치골과 뒤쪽의 비장골 및 각골로 형성된다. 아래턱 앞쪽 끝은 약간 아래쪽 및 안쪽으로 구부러진다. ''제사이로사우루스''의 이빨은 뾰족하고 약간 구부러져 있으며 원뿔형(특히 상악골에서)이고 측면으로 약간만 납작하다. 치아는 플루로테코돈트(pleurothecodont) 형태로, 이는 이빨이 뼈벽으로 둘러싸인 긴 홈 안쪽 소켓에 위치하며, 혀 쪽(안쪽) 벽이 더 낮다는 것을 의미한다.

''제사이로사우루스''는 9개의 목 척추(경추)를 가지고 있어, 다른 많은 기저 아르코사우로모르파 , 특히 연관된 것으로 보이는 긴 목의 타니스트로페과(Tanystropheidae)와 비교할 때 목이 유난히 짧았다. 각 척추 위로 솟은 신경돌기는 두 번째 경추(축추)의 높은 신경돌기를 제외하고는 낮고 좁았다. 일부 표본에서는 모든 신경돌기가 앞으로 기울어져 있는 반면, 다른 표본에서는 마지막 몇 개만 그러한 상태를 보이고 다른 척추뼈는 똑바로 위를 향했다. 이는 속 내 개체 변이의 예이다. ''제사이로사우루스'' 표본의 경추 늑골은 잘 보존되지 않았지만, 축추를 제외한 모든 경추에서 길고 가늘었으며 두 갈래로 갈라지지 않았다. 등(흉추) 척추뼈는 최소 15개 이상 존재했다. 이 척추의 신경돌기는 몸 뒤쪽으로 갈수록 높아지지만 역시 낮고 좁았다. 일부 표본에서 중간 등 척추뼈는 신경돌기 아래쪽에 추가적인 앞뒤 돌기가 있다. 처음 몇 개 등 척추뼈의 몸통(중심체)은 넓이만큼 높고 둥글며, 각각 오목한 아래면을 가진다. 어떤 표본들은 옆면에 얕은 함몰부가 있다. 척추뼈 몸통은 몸 뒤쪽으로 갈수록 넓어지고 튼튼해진다. 이 속의 성숙한 표본들은 척추 신경관 통로가 좁았다. 척추 사이의 관절면인 관절돌기(zygapophysis)는 크고 판 모양이며, 횡돌기(diapophysis)와 전방 중심체 측돌기(parapophysis) 같은 늑골 관절면도 존재한다. 반면, 일부 사지동물 그룹에서 각 척추 몸통 사이에 끼어 있는 작은 뼈인 간중심체(intercentrum)는 완전히 결여되어 있다. 등 늑골은 대부분 길고 바깥쪽과 뒤쪽으로 돌출하며, 마지막 세 개는 짧고 앞쪽이 약간 뾰족하다. 세 줄의 긴 복늑골(gastralia, 배꼽뼈)도 있다. 엉덩이(천골) 척추는 2개가 존재했고 높고 얇은 신경돌기를 가졌다. 처음 몇 개의 꼬리(미추) 척추에도 높고 얇은 신경돌기가 있었지만, 꼬리의 대부분은 알려지지 않았다. 꼬리 늑골은 짧고 뒤쪽을 향하며 척추에 융합되어 있다.

각 견갑골(어깨뼈)과 오훼골(어깨 거들 뼈)은 견갑오훼골(scapulocoracoid)로 융합되어 있지만, 뼈의 좁아진 부위로 여전히 구별할 수 있다. 얇은 견갑골은 위아래로 뻗어 나가면서 부채꼴 구조로 넓어진다. 각 오훼골은 뒤쪽으로 확장되어 구멍(오훼골공, coracoid foramen)이 뚫린 크고 넓은 판으로 보존되어 있다. 정면에서 보면 가슴 거들의 양면은 80도의 각도를 형성했을 것이다. 각 오훼골의 앞쪽 가장자리를 따라 막대 모양의 쇄골이 존재했고, 두 오훼골 사이에 좁은 T자 모양의 간쇄골(interclavicle)이 놓여 있었다. 가슴 거들 뒤쪽에 타원형 모양의 흉골판이 있었을 가능성이 있다. 이 판들은 흉골의 뼈 성분으로, 대부분의 파충류에서는 완전히 연골이고 새에서는 완전히 뼈이다. 각 상완골(위팔뼈, 완전히 보존된 앞다리뼈의 유일한 부분)은 중간 부분이 좁지만 몸에 가까운 쪽(근위부)과 먼 쪽(원위부) 끝이 확장되었다. 근위부는 가장 넓은 부분이며, 원위부는 앞 가장자리를 따라 큰 노치가 있어 갈고리 구조를 형성한다. 상완골 원위부 끝의 두 구멍인 외상과공(ectepicondylar foramen)과 내상과공(entepicondylar foramen)은 모두 완전히 닫혀 있다. 아래팔뼈인 요골과 척골의 근위부 끝부분도 보존되어 있어 가느다란 뼈임을 알 수 있었다. 대퇴골(넙다리뼈)은 모든 표본에서 불완전하여 자세히 알 수 없지만, 오목하고 뼈대가 있는 머리를 가진 직선형이며 봉처럼 생겼다. 아래다리뼈인 경골과 비골도 길고 곧으며 긴밀하게 연결되어 있었다. 전체적으로 뒷다리가 앞다리보다 길었던 것으로 보이며, 이 때문에 동물이 부분적으로 이족보행을 했을 수도 있다. 발목뼈(족근골)는 보존 상태가 좋지 않지만, 발꿈치뼈(종골, calcaneum)에는 종골 결절(뼈 옆쪽의 큰 뼈 혹)이 없는 것으로 보인다.

자릴(Jalil)의 1997년 설명에서, ''제사이로사우루스''는 두 단계로 수행된 계통 발생 분석에서 평가되었다. 첫 번째 단계에서는 많은 가상 "프로라케르티폼"과 다른 파충류를 분석했고, 두 번째 단계에서는 네 개의 단편적인 분류군, 즉 ''프로라케르토이데스''(Prolacertoides), ''트라켈로사우루스''(Trachelosaurus), ''카디마카라(Kadimakara)'' 및 ''말루티니수쿠스''(Malutinisuchus)를 생략했다. 이 두 분석 모두 ''제사이로사우루스''를 두개골과 목의 특징 때문에 프로라케르티폼 아르코사우로모르파로 복원했다. 첫 번째 단계의 분석에서는 프로라케르티폼 내의 특정 계통을 결정할 수 없었지만, 두 번째 단계에서는 그룹의 내부 관계를 명확히 했다. 이 두 번째 단계에서, ''제사이로사우루스''는 얇은 견갑골을 공유하기 때문에 ''말레리사우루스''(Malerisaurus)와 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다. 또한, 이 둘은 방형협골을 잃어버린 특징 때문에 타니스트로페과와 같은 다른 진보된 프로라케르티폼과 함께 분류되었다.^[1]

자릴(Jalil)의 분석은 프로라케르티폼 그룹을 지지하는 마지막 분석 중 하나였다. 딜케스(Dilkes, 1998)부터 시작된 거의 모든 후속 분석에서는 프로라케르티폼이 다양한 긴 목의 아르코사우로모르프의 부자연스러운 그룹(즉, 측계통군)으로 나타났다.^[3] 1998년 이후, 대부분의 분석에서는 ''타니스트로페우스''(Tanystropheus), ''마크로크네무스''(Macrocnemus), ''프로토로사우루스''(Protorosaurus)를 포함한 프로라케르티폼의 대다수를 아르코사우로모르파의 기저에 위치한 프로토로사우리아 그룹에 배치했다. 프로라케르티폼의 이름을 딴 ''프로라케르타''(Prolacerta)는 아르코사우루스형류( ''프로테로수쿠스''(Proterosuchus), ''유파르케리아''(Euparkeria), 악어, 공룡 및 기타 파충류와 같은 동물을 포함하는 진보된 아르코사우로모르프의 그룹)에 더 가까운 파생된 위치에 놓였다.^[3]

프로라케르티폼은 대부분의 고생물학자들에 의해 폐기되었을 뿐만 아니라, 프로토로사우리아의 타당성 또한 의문이 제기되었다. 마틴 에즈쿠라와 같은 일부 고생물학자들은 타니스트로페과가 ''프로토로사우루스''보다 진보된 아르코사우로모르프와 더 밀접한 관련이 있다고 주장하여, 프로토로사우리아가 초기 아르코사우로모르프의 측계통군이 된다고 주장했다. 이러한 해석을 지지하는 에즈쿠라의 2016년 분석은 또한 ''제사이로사우루스''를 다양한 대규모 계통 발생 분석에 포함시켰다. 분석 결과, 타니스트로페과가 진보된 아르코사우로모르프에 더 가깝든 ''프로토로사우루스''에 더 가깝든 관계없이 ''제사이로사우루스''는 타니스트로페과의 자매군으로 밝혀졌다. ''제사이로사우루스''는 긴 목은 말할 것도 없고 타니스트로페과의 많은 특정 척추 및 골반 특징이 부족했지만, 이 과와 다른 여러 특징을 공유했다.^[2]

예를 들어, ''제사이로사우루스''와 타니스트로페과의 각 전상악골은 5개 이상의 이빨을 가지고 있었고, 두개골 지붕의 두정골은 안와만큼 앞으로 뻗어 있었다. ''제사이로사우루스''와 타니스트로페과의 간쇄골은 앞쪽 끝에 작은 노치를 가지고 있었는데, 이는 ''프로라케르타'', ''타스마니오사우루스''(Tasmaniosaurus) 및 아르코사우루스형류를 포함하는 분기군과 독립적으로 획득된 특징이다. 입천장의 익돌골(pterygoid)의 측면 가지도 이 파충류에서는 이빨이 없다. 마지막으로, 이들은 확장된 상완골 내상과(entepicondyle, 상완골의 원위부의 뒤쪽과 안쪽을 향하는 부분)를 가지고 있다.^[2]

De-Oliveira 외(2020)가 수행한 계통 발생 분석은 대신 ''제사이로사우루스''가 아르코사우로모르파의 기저에서 ''디노케팔로사우루스''(Dinocephalosaurus)와 함께 분기군을 차지하며, 타니스트로페과와 완전히 분리되어 있음을 시사한다.^[4]

5. 화석 발견

자르자이틴 화석 자료는 1957년부터 알려져 왔다. 대부분의 자료는 1950년대 후반과 1960년대 프랑스 탐험대에 의해 수집되어 파리의 국립 자연사 박물관 고생물학 연구소에 보관되었다. 알제리에서 발견된 이 화석들은 수년에 걸쳐 이 기관에서 연구되었다. 1971년에는 여러 골격이 프로콜로폰과에 속하는 것으로 보고되었으나, 1990년에는 초기 아르코사우루스형류(Archosauromorpha)의 일종인 "prolacertiform"에 속하는 것으로 밝혀졌다. 현재 "prolacertiform"이라는 용어는 악어와 공룡(새 포함)의 먼 친척을 포함하는, 자연 분류군이 아닌 다계통 그룹을 지칭하는 것으로 간주된다. 적철광으로 덮인 이 골격들은 1997년 누르-에딘 잘릴(Nour-Eddine Jalil)에 의해 최종적으로 연구되고 기술되어 새로운 속과 종인 ''제사이로사우루스 레마니''(''Jesairosaurus lehmani'')로 명명되었다.^[1]

속명 ''Jesairosaurus''는 알제리의 아랍어 이름 '알 제사이르'(Al Jazair)를 참조하여 "알제리 도마뱀"을 의미한다(하지만 ''제사이로사우루스''는 실제 도마뱀이 아니다). 종명 ''lehmani''는 알제리 트라이아스기에서 처음으로 척추동물 자료를 기술한 J.-P. 레만(J.-P. Lehman)에게 경의를 표하기 위해 붙여졌다.^[1]

''제사이로사우루스 레마니''의 모식 표본은 ZAR 06으로, 연결된 상태로 3차원적으로 보존된 두개골, 가슴 대, 목 척추, 그리고 부분적인 왼쪽 상완골(앞팔 뼈)을 포함하는 부분 골격이다. 또한 다음과 같은 9개의 부모식 표본으로도 알려져 있다.^[1]

이 표본들은 알제리의 Zarzaïtine Series 내 Lower Zarzaïtine Formation 하부 사암 기저부에서 발견되었다. 발견 장소는 Gour Laoud 지역의 locality 5n003이며, 연대는 Anisian-Olenekian 시기, 즉 초기 트라이아스기에서 중기 트라이아스기 사이의 시기에 해당한다.^[1]

참조

_[1] 논문 A new prolacertiform diapsid from the Triassic of North Africa and the interrelationships of the Prolacertiformes https://www.research[...]
_[2] 논문 The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms 2016-04-28
_[3] 논문 The early Triassic rhynchosaur Mesosuchus browni and the interrelationships of basal archosauromorph reptiles 1998-04-29
_[4] 논문 A new archosauromorph from South America provides insights on the early diversification of tanystropheids 2020-04-08