제홀로프테루스
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1. 개요
제홀로프테루스는 중국 랴오닝 성에서 발견된 람포링크스류 익룡으로, 2002년에 왕샤오린, 저우중허, 쉬싱에 의해 명명되었다. 날개폭은 약 90cm이며, 몸통과 날개에는 털이 덮여 있었을 것으로 추정된다. 중국 내몽골 자치구 닝청 현의 다오후거우 지층에서 화석이 발견되었으며, 안우로그나투스과에 속한다. 곤충을 먹거나 어식 생활을 했을 가능성이 제기되며, 영화 《공룡 프로젝트》와 게임 《쥬라기 월드 에볼루션 2》에도 등장한다.
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| 제홀로프테루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Jeholopterus |
| 명명자 | Wang et al., 2002 |
| 모식종 | Jeholopterus ningchengensis |
| 모식종 명명자 | Wang et al., 2002 |
| 시대 | 쥐라기 중기 바토니안 - 쥐라기 후기 옥스포디안 (약 1억 6800만 년 전 ~ 1억 6000만 년 전) |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 파충강 |
| 아강 | 쌍궁아강 |
| 하강 | 주룡형하강 |
| 하강 계통군 | 주룡류 |
| 하강 계통군 | 조경류 |
| 목 | 익룡목 |
| 목 계통군 | Caelidracones |
| 과 | 아누로그나투스과 |
| 속 | 제홀로프테루스속 |
| 종 | 제홀로프테루스 닝청겐시스 |
2. 명명
2002년 왕샤오린, 저우중허, 쉬싱이 명명하였다. 알려진 유일한 모식종은 ''Jeholopterus ningchengensis''이다. 속명은 발견 장소인 중국 제홀과 라틴화된 그리스어 pteron|프테론gre(날개)에서 유래했다. 종명은 닝청현을 가리킨다.
''제홀로프테루스''(''Jeholopterus'')는 연구자들에 의해 안우로그나투스과(Anurognathidae)로 분류되었다. 2006년 뤼쥔창(Lü Junchang)의 분석에 따르면 ''제홀로프테루스''는 ''바트라코그나투스''(Batrachognathus)의 자매 분류군으로 밝혀졌다. 2009년 켈너(Kellner)와 동료들은 이 두 속과 ''덴드로린코이데스''(Dendrorhynchoides)를 포함하는 그룹을 바트라코그나투스아과(Batrachognathinae)로 제안했다.[4] 하지만 2021년, 웨이쉐팡(Xuefang Wei)과 동료들이 수행한 계통 발생 분석에서는 다른 결과가 나왔다. 이 연구에서 ''제홀로프테루스''는 안우로그나투스아과(Anurognathinae) 내에 속하는 것으로 밝혀졌으며, 이는 켈너와 동료들의 이전 연구 결과와는 차이가 있다. 웨이와 동료들의 연구에 따르면 ''제홀로프테루스''는 ''안우로그나투스(Anurognathus)''와 ''베스페로프테릴루스(Vesperopterylus)''가 함께 형성하는 분류군의 자매 분류군이다.[7]
안우로그나투스과는 일반적으로 곤충을 먹는 동물로 여겨진다. 왕 등은 가장 큰 종으로 알려진 Jeholopterus|제홀로프테루스lat가 어식성, 즉 물고기를 먹는 동물이었을 수도 있다고 추측했다.[3]
파운드 푸티지 영화인 공룡 프로젝트에서 육식성 제홀로프테루스 무리가 등장하여 카메라 제작진을 추격한다. 하지만 실제 모습과는 달리 주로 거대한 파충류 박쥐의 모습으로 묘사된다.
[1]
논문
Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China
3. 형태 및 특징
''제홀로프테루스''는 안우로그나투스과에 속하는 익룡으로, 짧은 목과 짧은 손목뼈, 뒷다리의 매우 긴 제5지 등 기저 익룡인 "람포링크스류"의 특징을 일부 가진다.[10] 날개를 펼친 길이는 약 90cm이다.
모식종은 홀형 표본 IVPP V12705를 기반으로 하며, 이는 중국 네이멍구 자치구 닝청 현의 다오후거우 지층에서 발견된 거의 완전한 화석이다.[3] 이 표본은 암석판과 그 반대편에 나뉘어 눌린 상태로 발견되었으며, 탄화된 피부 섬유와 피크노섬유가 몸 주위에 후광처럼 정교하게 보존되어 있다. 이 털은 깃털 공룡 시노사우로프테릭스의 깃털과 유사한, 깃대가 없는 섬유상 구조를 하고 있다. 날개막 조직도 보존되었으나, 다리에 부착되는 지점 등 그 범위에 대해서는 논쟁이 있다. 2009년 알렉산더 켈너는 날개막에 세 겹의 섬유가 있어 날개의 형태를 정밀하게 조절했을 것이라는 연구 결과를 발표했다.[4]
두개골은 길이가 약 28mm이며, 앞뒤 길이보다 좌우 폭이 더 넓은 전형적인 안우로그나투스과의 형태를 보여준다. 양 턱에는 작고 말뚝 모양의 이빨이 늘어서 있지만, 일부는 더 길고 굽어 있다. 이를 통해 주로 곤충을 먹었을 것으로 추정된다.
목은 짧으며 7~8개의 경추(목뼈)로 이루어져 있다. 등에는 12~13개의 등뼈가 있고, 엉덩이에는 3개의 천추(엉치뼈)가 있다. 배에는 다섯 쌍의 복부 갈비뼈가 있다. 꼬리 뼈는 보존되지 않았지만, 발견 당시 기술자들은 꼬리 부분에 피크노섬유가 있는 것을 근거로 다른 안우로그나투스과처럼 짧은 꼬리를 가졌을 것으로 추정했다. 이는 일반적으로 긴 꼬리를 가진 람포링크스류와는 다른 특징이다. 그러나 이후 달라 베키아(Dalla Vecchia)는 화석에 꼬리가 완전히 없어 그 길이나 형태에 대한 정보를 얻는 것이 불가능하다고 주장했다.[5]
날개뼈는 튼튼하며, 중수골(손바닥뼈)은 매우 짧다. 앞다리(날개)에는 몸쪽을 향하는 짧은 익상골이 있어 전막(날개 앞쪽 막)을 지지한다. 손가락 끝의 갈고리 발톱은 길고 굽어 있으며, 뒷다리 발톱보다 1.5배나 길다. 왕 샤오린 등 연구자들은 날개막이 발목에 부착된 증거가 있다고 주장한다.
다리는 짧지만 튼튼하다. 발가락에는 잘 발달된 굽은 발톱이 있지만, 날개의 발톱만큼 길지는 않다. 다섯 번째 발가락은 길게 늘어나 있어, 다리 사이의 막인 요막을 지지했을 것으로 설명된다. 뒷다리 발가락 사이에는 물고기 지느러미와 유사한 형태의 막이 있었다.
모식종 외에 초기 백악기 신의주층에서도 ''제홀로프테루스''로 추정되는 표본이 발견되었으며, 이는 이 속의 첫 번째 백악기 기록이다.[6] 이 표본은 2024년 소(So) 등에 의해 ''제홀로프테루스 cf. 닝청엔시스''(''Jeholopterus cf. ningchengensis'')로 분류되었다.[2]
4. 화석 발견
모식종은 홀형 IVPP V12705로, 중국 네이멍구 자치구 닝청현의 다오후거우 지층에서 발견된 거의 완전한 표본이다.[3] 다오후거우 지층은 열하층군보다 시대가 더 오래된 것으로 여겨지며, 이곳의 생물상은 이전(前) 열하 생물상으로 불린다.[11]
발견된 화석 표본은 슬래브(암석 판)와 카운터슬래브(맞은편 암석 판) 쌍으로 뭉개진 상태로 보존되어 있다. 즉, 화석의 일부는 갈라진 돌의 한쪽에, 나머지는 다른 쪽에 나뉘어 보존된 형태이다.[3] 이 화석은 보존 상태가 매우 뛰어나 탄화된 피부 섬유와 피크노섬유(털과 유사한 구조물)의 흔적이 정교하게 남아있다. 특히 피크노섬유는 표본의 몸 주위에 마치 "후광"처럼 퍼져 있는 모습으로 발견되었다.[3] 날개 조직 역시 보존되어 있으나, 날개가 다리에 부착되었는지, 부착되었다면 어느 지점까지 이어졌는지 등 그 정확한 범위에 대해서는 학자들 사이에 논쟁이 있다.[3] 2009년 알렉산더 켈너(Alexander Kellner)는 연구를 통해 날개막에 세 겹의 섬유 구조가 존재함을 발표했는데, 이는 제홀로프테루스가 날개의 형태를 정밀하게 조절하여 비행했을 가능성을 시사한다.[4]
한편, 2009년에는 한반도 북부의 초기 백악기 지층인 신의주층에서도 제홀로프테루스의 화석 표본이 추가로 발견되었다. 이는 제홀로프테루스가 백악기에도 생존했음을 보여주는 첫 번째 기록이다.[6] 이 표본은 2024년 소(So) 등에 의해 '제홀로프테루스 cf. 닝청엔시스'(''Jeholopterus cf. ningchengensis'')로 잠정 분류되었다.[2]
5. 계통 분류
6. 생활 방식
7. 대중 문화
쥬라기 월드 에볼루션 2에서는 깃털 종 팩의 일부로 등장하며, 조류장에서 생성하여 사육할 수 있다.
참조
[2]
논문
First Articulated Rhamphorhynchoid Pterosaur from the Early Cretaceous of the Democratic People's Republic of Korea
[3]
간행물
A nearly completely articulated rhamphorhynchoid pterosaur with exceptionally well-preserved wing membranes and 'hairs' from Inner Mongolia, northeast China.
[4]
간행물
The soft tissue of ''Jeholopterus'' (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane
[5]
간행물
Observations on the non-pterodactyloid pterosaur ''Jeholopterus ningchengensis'' from the Early Cretaceous of Northeastern China.
[6]
논문
Early Cretaceous birds and pterosaurs from the Sinuiju Series, and geographic extension of the Jehol Biota into the Korean Peninsula
http://www.paleophil[...]
[7]
논문
"''Sinomacrops bondei'', a new anurognathid pterosaur from the Jurassic of China and comments on the group"
[8]
문서
分類学上、現在のところ未整理の階級。階級未定の分類群。以下同様。
[9]
논문
Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China
https://www.pnas.org[...]
2012-04-10
[10]
서적
世界最大の翼竜展
朝日新聞社
[11]
서적
世界最大の翼竜展
朝日新聞社
[12]
논문
Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China
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