진와충속
1. 개요
진와충속(Xenoturbella)은 좌우대칭의 무체강동물로, 섬모로 덮인 납작한 형태를 가지며, 뚜렷한 호흡기, 순환기, 배설계가 없다. 입은 몸 아래쪽에 위치하며 항문은 없다. 2017년까지 6종이 보고되었으며, 계통 분류는 오랫동안 불분명했으나, DNA 연구를 통해 후구동물 또는 진무장동물문에 속하는 것으로 밝혀졌다. 진와충속은 얕은 수심과 깊은 수심에 서식하는 종으로 나뉘며, 'Xenoturbella'라는 이름은 '이상한'과 '휘젓다'는 의미의 고대 그리스어와 라틴어에서 유래했다.
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| 학명 | Xenoturbella |
|---|---|
| 명명자 | Westblad (1949) |
| 타입 종 | Xenoturbella bocki |
| 타입 종 명명자 | Westblad (1949) |
| 계 | 동물계 |
|---|---|
| 아계 | 좌우대칭동물 |
| 미분류 (계통군) | 후구동물 |
| 문 | 진무장동물문 |
| 아문 | 진와충동물아문 |
| 과 | 진와충과 |
| 종 | Xenoturbella bocki Westblad Xenoturbella churro Rouse et al. Xenoturbella hollandorum Rouse et al. Xenoturbella japonica Nakano et al. Xenoturbella monstrosa Rouse et al. Xenoturbella profunda Rouse et al. |
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2. 형태
진와충은 좌우대칭이며, 등배 쪽으로 납작한 무체강동물이다. 몸 표면은 섬모로 덮여 있으며, 신경계는 표피 아래에 흩어져 있는 신경세포망으로 구성되어 있다. 뚜렷한 호흡기계, 순환계, 배설계가 없으며, 평형포를 제외하면 뚜렷한 기관이 없다. 입은 몸 아래쪽에 있고 항문은 없으며, 음식물이 들어오는 동일한 구멍을 통해 배설물이 배출된다.
폭은 5mm 정도, 길이는 4cm 이하로 다소 가늘고 납작하며, 뇌, 중추신경계와 같은 독립된 기관은 없다.
2.1. 구조
진와충은 매우 단순한 체제를 가진다. 등배로 납작한 무체강동물의 몸으로 구성되어 있으며, 앞쪽 끝에서 시작하여 앞쪽 원주 홈에 의해 멈출 때까지 각 측면에 복측 홈이 아래로 흐른다. 두 개의 섬모가 있는 상피 층을 나타내는데, 외부 표피와 단순한 낭상 소화관을 덮는 내부 위표피가 그것이다. 표피와 위표피는 "피하 막 복합체"라고 불리는 두껍고 다층의 기저막으로 분리되어 있으며, 이는 세포 외 기질의 주요 부분이다. 입은 위장강으로 이어지는 중간 복측의 구멍이며, 항문은 없다.
2.2. 생식
조직화된 생식선은 없지만, 생식세포는 생성된다. 정자를 생산하는 성체는 매우 드물게 관찰되지만, 난자와 배아가 여포에서 발생하는 것으로 알려져 있다.
Xenoturbella bocki 종에 대한 연구에 따르면, 몸벽의 새로운 구멍에서 난자와 정자를 방출하는 외부 수정을 한다. 파열을 통해 물로 방출되는 생식세포는 진와충의 가장 가까운 친척인 무장상강과 유구두강에서도 발생한다. 자웅동체에 대한 예는 보고되지 않았다.
진와충의 난자는 0.2mm 너비이며, 연한 오렌지색이고 불투명하다. 새로 부화한 배아는 자유롭게 헤엄치며(수면 가까이에 머무르는 경향) 섬모가 있다. 입이 없으며 겉으로 보기에 먹이를 먹지 않는다. 이것들은 무체강동물 Neochildia fusca의 유생과 유사하다.
3. 분류
진와충속(*Xenoturbella*)에는 현재 6종이 알려져 있다. X. bocki는 발트해에서, 나머지 5종은 태평양에서 발견되었다. 이 중 X. japonica는 태평양 서부의 일본 근해(도호쿠 해역과 미우라반도 해역)에서, 다른 4종은 태평양 동부에서 보고되었다.
1878년에 발견되어 1949년에 보고되었지만, 그 분류는 오랫동안 수수께끼였으며, 와충의 특이한 종류로 여겨졌다. 한때는 이매패류에 가까운 연체동물일 것으로 여겨졌으나, 실제로는 샘플에 이 동물이 먹은 연체동물의 유생이 혼입되었기 때문인 것으로 보인다 (DNA 샘플에도 이것이 혼입되어 오인되었다).
2003년 DNA에 의한 계통 연구 결과, 후구동물에 속하는 독립된 그룹으로 여겨졌고, 이후 상세한 연구를 통해 독립된 문(門)인 진와충동물문(Xenoturbellida라틴어)으로 분류되었다 (극피동물 등에 가까움).
2011년 나카노 히로아키는 X. bocki라틴어의 자연 산란에 의한 난자와 배아 관찰 결과를 보고하였으며, 섭식성 유생기를 거치지 않는 직접 발생형이라는 점에서 무장동물( Acoelomorpha라틴어)과 함께 "진무장동물문" (Xenacoelomorpha라틴어)이라는 동물 문을 구성할 것을 제창하였다. 2016년 발표된 연구에서는 게놈 분석을 통해 무장동물과 자매 관계에 있음이 밝혀졌다.
3.1. 하위 분류
* Xenoturbella bocki Westblad, 1949 (Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999는 X. bocki의 이명)
* Xenoturbella churro Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
* Xenoturbella hollandorum Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
* Xenoturbella japonica Nakano, 2017 (일본 근해, 도호쿠 해역 및 미우라반도 해역에서 발견)
* Xenoturbella monstrosa Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
* Xenoturbella profunda Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
4. 계통
1878년에 발견되어 1949년에 보고되었지만, 진와충의 분류는 오랫동안 수수께끼였으며, 와충의 특이한 종류로 여겨졌다. 한때는 이매패에 가까운 연체동물일 것으로 여겨졌으나, 신체 구조가 너무 달라서 이 주장은 놀라움으로 받아들여졌다. 그러나 실제로는 샘플에 이 동물이 먹은 연체동물의 유생이 혼입되었기 때문인 것으로 보이며, DNA 샘플에도 이것이 혼입되어 오인되었다.
2003년 DNA에 의한 계통 연구가 수행되었고, 후구동물에 속하는 독립된 그룹으로 여겨졌다. 그 후의 상세한 연구 결과, 독립된 문(門) "진와충동물문"()으로 여겨졌다.
4.1. 계통 발생
진와충속(Xenoturbella라틴어)의 동물 내 계통 분류학적 위치는 발견 이후부터 수수께끼였다. 초기 DNA 분석에서는 연체동물과의 밀접한 관계를 시사했지만, 이는 진와충속이 섭취하는 연체동물의 DNA에 의한 오염 결과일 가능성이 높았다.
이후 연구에서는 진와충속을 자체 문인 진와충동물문()으로 분류하고 후구동물의 한 분류군으로, Ambulacraria의 자매군으로 제시했다. 그러나 표피 섬모의 구조와 같은 형태학적 특징은 무장동물과의 밀접한 관계를 시사했다. 진와충속의 배아 단계를 연구한 결과, 영양 유충 단계 없이 직접 발달하는 것으로 나타났으며, 이러한 발달 방식은 무장동물과 유사하다.
수백 개의 단백질을 연결한 분자 연구는 진와충속과 무장동물로 구성된 단일 계통군인 진무장동물문(Xenacoelomorpha)을 밝혀냈다. 진무장동물문의 단일 계통성은 곧 확립되었지만, 기저 이배엽 생물 분류군인지 또는 후구동물인지에 대한 위치는 2016년까지 해결되지 않았다. 2016년에 유전자 및 분류군 표본 추출을 늘린 두 연구에서 진와충속을 진무장동물문 내에서 무장동물의 자매군으로, 진무장동물문을 Nephrozoa(원구동물과 후구동물)의 자매군으로 배치하여, 가장 기저적인 이배엽 생물 문으로 위치를 정했다.
2003년에 DNA에 의한 계통 연구가 수행되었고, 후구동물에 속하는 독립된 그룹으로 여겨졌다. 그 후의 상세한 연구 결과, 독립된 문(門) "진와충동물문"()으로 여겨졌다. 2011년에 나카노 히로아키는 X. bocki라틴어의 자연 산란에 의한 난자와 배아 관찰 결과를 보고하였으며, 섭식성 유생기를 거치지 않는 직접 발생형이라는 점에서 무장동물 (Acoelomorpha라틴어)과 함께 "진무장동물문" (Xenacoelomorpha라틴어)이라는 동물 문을 구성할 것을 제창하였다.
4.2. 종 내 계통
진와충속은 얕은 수심에 서식하는 3종(*X. bocki*, *X. hollandorum*, *X. japonica*)과 깊은 수심에 서식하는 3종(*X. monstrosa*, *X. churro*, *X. profunda*)으로 나뉜다. 얕은 수심에 서식하는 *X. bocki*와 *X. hollandorum*는 최대 4cm까지 자라며, 650m 미만의 얕은 수역에서 발견된다. *X. japonica*는 5cm를 약간 넘고, 수심 560m 미만의 해역에서 발견되었다. 깊은 수심에 서식하는 *X. monstrosa*, *X. churro*, *X. profunda*는 10cm 이상이며, 1700m에서 3700m 사이의 더 깊은 수역에 서식한다.