초갑류
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1. 개요
초갑류는 대부분 부착 생물이며, 갑각류의 일종으로 만각류, 낭흉류, 배벌레 등을 포함한다. 완흉류는 껍질 판으로 덮여 있고, 6쌍의 가슴 다리로 유기물을 여과 섭식하며, 낭흉류와 배벌레는 기생 생활에 특화되어 있다. 초갑류의 암수는 자웅동체 또는 자웅이체이며, 대부분 해양 생물이다. 유생은 노플리우스 유생을 거쳐 키프리스 유생으로 변태하며, 성체에 적합한 기저를 찾는다. 초갑강은 조갑아강, 낭흉아강, 만각아강으로 분류되며, 다갑각류 내에서 연갑류 또는 요각류의 자매군으로 여겨진다.
초갑류의 성체는 대부분 부착 생물(고착성)로, 절지동물과는 다른 외형을 가진다.[15] 만각류는 석회질 껍데기를 가지는 반면, 낭흉류와 배벌레는 기생 생활에 특화되어 있다.
2. 특징
만각류 중 완흉류 (거북손, 매부리 등)는 껍질 판으로 덮여 있지만, 내부에는 상순, 턱, 소악을 머리에, 6쌍의 가슴 다리를 가슴에 가지고 있다. 이들은 부속지로 유기물을 여과 섭식하며, 탈피는 본체에만 이루어진다.[16] 완흉류는 주로 바위에 부착하지만, 다른 동식물에 부착하는 종류도 있고, 일부는 외부 기생을 한다.[6]
구멍벌레는 껍질 판이 없는 대신 석회암 등에 구멍을 뚫어 숙주로 삼는다.[6]
낭흉류(갯고사리, 별벌레 등)와 배벌레는 외골격, 관절 등 절지동물의 성질이 거의 보이지 않으며, 뿌리 모양 구조로 숙주에게서 영양을 흡수한다. 낭흉류는 극피동물이나 자포동물에, 배벌레는 다른 갑각류에 기생한다.[11][28][6]
바다거북삿갓조개는 등딱지 위를 이동할 수 있고[18], 과의 암컷 성체는 예외적으로 유생과 같은 구조를 유지하며 활동적이다.[19]
암수는 완흉류와 일부 낭흉류가 자웅동체이고, 나머지는 자웅이체이다. 배벌레와 대부분의 낭흉류는 성적 이형성을 보이며, 수컷은 왜웅이다.[11][6] 생식공은 암컷이 제1흉절, 수컷이 제7흉절에 위치한다.[24]
대부분 해양 생물이지만, 담수성 배벌레도 존재한다.[28][11]
2. 1. 유생
알에서 부화한 유생은 어미 체내에서 보호받다가 물속으로 방출된다. 많은 갑각류처럼, 방출된 유생은 성체와 다른 모습의 미소한 플랑크톤으로 자유 생활을 하며, 보통 노플리우스 유생 (nauplius larva)으로 부화한다.[11] 노플리우스 유생은 정면의 제1 촉각으로 감각과 균형을 잡고, 발달한 제2 촉각 (antenna) 과 대악으로 헤엄친다. 제1, 제2 소악 이후의 기능적인 부속지쌍은 없다. 외관은 요각류와 비슷하지만, 만각류의 경우 기능 불명의 선을 갖는 한 쌍의 뿔 모양 돌기를 전면 좌우에 갖는다.[11] 노플리우스 유생은 섭식 여부에 따라 플랑크톤 영양형(대부분의 완흉류)과 난황 영양형(사쿠리나・관벌레 등)으로 나뉜다. 극히 일부는 노플리우스 유생기를 생략하고, 바로 키프리스 유생으로 부화한다.[11]
노플리우스 유생은 수차례의 탈피 후, '''키프리스 유생'''(cypris, cyprid larva, cypridoid)으로 변태한다. 키프리스 유생은 머리에서 유래한 큰 등갑 (carapace, head shield)에 덮여 있으며, 노플리우스 유생에게서 받은 단안(노플리우스 눈, 중안) 외에 한 쌍의 겹눈(측안)을 내부에 가진다.[11] 다른 머리 부속지가 퇴화하는 대신 제1 촉각이 발달하며, 그 선단은 조갑류나 낭흉류에서는 갈고리 모양이지만, 만각류에서는 시멘트선과 수많은 감각모를 갖는다. 몸통부는 새우 모양이며, 흉부 앞 6마디가 보통 6쌍의 흉지를 갖춘다. 일부 낭흉류는 흉지가 4쌍뿐이며, 과의 관벌레와 삿갓조개사쿠리나과의 사쿠리나의 경우에는 흉지가 퇴화 소실된다.[11] 복부는 조갑류나 낭흉류에서는 3마디로 뻗어 있지만, 만각류에서는 퇴화적이다. 말단의 미절(telson, 항문절 anal somite)에는 한 쌍의 미병 (caudal rami)을 갖는다. 키프리스 유생은 성체에 적합한 기저를 찾는 단계이며, 섭식을 하지 않고, 흉지로 헤엄치며, 제1 촉각으로 이족보행처럼 기저 표면을 기어다닌다. 적합한 표면에 도달하면 제1 촉각으로 몸을 고정하고 다음 단계로 변태한다.[11] 대부분은 성체를 소형화한 듯한 형태 (juvenile)로 변태하지만, 사쿠리나는 세포 덩어리가 된 듯한 변태를 거쳐 성체가 된다(이때 암컷은 숙주에 침입, 수컷은 암컷 성체 내부에 부착된다).[11] 비슷한 변태는 성체가 아직 불명인 한세노카리스에서도 보인다.[17]
3. 분류
Chan 등(2021)과 세계 해양 종 등록소는 Thecostraca를 갑각류의 한 강으로 분류하고, 다음 분류 체계를 따른다. 이전에는 Thecostraca가 악구강의 아강으로 여겨졌다. 2021년 Chan 등은 Cirripedia의 목, 과, 속의 조직에 대한 중요한 변경 사항을 도입했으며, 이는 세계 해양 종 등록소에서 받아들여졌다.
강 '''Thecostraca''' Gruvel, 1905
목 Eolepadomorpha Chan 등, 2021
목 Iblomorpha Buckeridge & Newman, 2006
목 Calanticomorpha Chan 등, 2021
목 Brachylepadomorpha Withers, 1923
목 Archaeolepadomorpha Chan 등, 2021
목 Verrucomorpha Pilsbry, 1916
목 Scalpellomorpha Buckeridge & Newman, 2006
목 Pollicipedomorpha Chan 등, 2021
목 Balanomorpha Pilsbry, 1916
1950년대부터 2000년대에 걸쳐 삿갓벌레류는 새미류나 요각류 등과 함께 악구강의 한 아강으로 묶였다. 그러나 2000년대 이후 분자계통분석의 진전에 의해, 악구강은 다계통군으로 해체되었고, 삿갓벌레류와 요각류는 오히려 연갑류와 단계통군(다갑각류)이 된다는 것이 지지받고 있다.[20][21][22][23][24]
다갑각류 중에서 삿갓벌레류는 연갑류 (공갑류를 이룬다[21])와 요각류(육유생류를 이룬다[22]) 중 한 쪽의 자매군으로 여겨지지만, 2010년대 후반에는 육유생류설이 유력하다.[22][24] 히메야도리에비류와의 유연관계도 시사되며, 삿갓벌레류의 내부 계통에 포함될 가능성도 있다.[25]
3. 1. 조갑아강 (Facetotecta)
조갑아강(Facetotecta)은 초갑강에 속하는 분류군이다.[34] 한세노카리스과(Hansenocarididae) Itô, 1985가 유일하게 알려져 있으며, 한세노카리스속(Hansenocaris)을 포함한다.[34]
3. 2. 낭흉아강 (Ascothoracida)
낭흉아강(Ascothoracida)은 초갑강에 속하는 분류군으로, Laurida와 Dendrogastrida 목을 포함한다.[34] 낭흉아강은 시담벌레, 주머니벌레 등을 포함한다.[27]3. 3. 만각아강 (Cirripedia)
만각아강 (Cirripedia)은 초갑강에 속하는 해양 절지동물의 일종이다.[34] 다윈에 의해 1854년에 처음 기술되었다.[34] 만각아강은 크게 세 개의 상목으로 나뉜다.
2021년 Chan 등이 Cirripedia의 목, 과, 속의 조직에 대한 중요한 변경 사항을 도입했으며, 이는 세계 해양 종 등록소에서 받아들여졌다.
분자 계통 분석에 따르면, 만각류 내에서는 첨흉류가 기반적이며, 근두류와 완흉류가 자매군을 이룬다.[9][26][6]
4. 계통
초갑강(삿갓벌레류)은 분자계통분석 결과, 연갑류, 요각류와 함께 다갑각류(Multicrustacea)를 형성하는 것으로 나타났다.[20][21][22][23][24] 다갑각류 내에서 초갑강은 연갑류(둘 다 공갑류(Communostraca)를 이룬다.[21])와 요각류(둘 다 육유생강(Hexanauplia)을 이룬다.[22]) 중 어느 한 쪽의 자매군으로 여겨지지만, 2010년대 후반에는 육유생류 가설이 상대적으로 유력하다.[22][24]
히메야도리에비아강(Tantulocarida)과의 유연관계도 제시되며, 히메야도리에비류가 초갑강의 내부 계통에 포함될 가능성도 있다.[25]
5. 한국과의 관계
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{{Sname||Phosphatothoracica}}、{{Sname||Thoracicalcarea}} と {{Sname||Scalpellomorpha}} の構成種を含む。
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{{Sname||Brachylepadomorpha}}、{{Sname||Verrucomorpha}} と {{Sname||Balanomorpha}} の構成種を含む。
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문서
Gale & Vidovic 2023 まででは†{{Sname||Brachylepadomorpha}} ブラキレパドモルファ目/ムヘイミョウガガイ目（ブラキレパドモルファ亜目/ムヘイミョウガガイ亜目）に分類された。
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