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회색가지나방

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1. 개요

회색가지나방(Biston betularia)은 중국, 러시아, 한국 등 유라시아 대륙과 북미 지역에 분포하는 나방의 일종이다. 애벌레는 나뭇가지의 형태를 모방하여 위장하며, 성충은 5월에서 8월 사이에 나타난다. 회색가지나방은 1년에 한 세대 또는 두 세대를 거치며, 알, 유충, 번데기, 성충의 단계를 거치는 생물학적 생활사를 보인다. 이 나방은 다양한 색상 변이를 나타내며, 특히 산업 혁명 이후 환경 변화에 따른 색상 변화와 관련된 연구가 많이 진행되었다. 한국에서는 typica 형태가 주로 발견되지만, 환경 변화에 따라 carbonaria 형태의 비율이 증가하기도 한다.

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회색가지나방 - [생물]에 관한 문서
개요
수컷 회색가지나방
수컷
암컷 회색가지나방
암컷
학명Biston betularia
명명자Linnaeus, 1758
아종
동의어

2. 분포

중국 (헤이룽장성, 지린성, 내몽골 자치구, 베이징, 하이난성, 산둥성, 닝샤 후이족 자치구, 간쑤성, 칭하이성, 티베트 자치구 등), 러시아, 몽골, 일본, 북한, 대한민국, 네팔, 카자흐스탄, 키르기스스탄, 투르크메니스탄, 조지아, 아제르바이잔, 아르메니아, 유럽, 북미에서 발견된다.[24]

3. 생태 및 생활 주기

영국아일랜드에서 회색가지나방은 일화성(1년에 한 세대)을 가지는 반면, 북아메리카 남동부에서는 이화성(1년에 두 세대)을 가진다. 회색가지나방은 , 애벌레, 번데기, 성충의 네 단계를 거치는 완전변태를 한다.

애벌레는 나뭇가지의태하며, 녹색 또는 갈색을 띤다. 에드워드 배그널 폴턴의 1887년 논문에 따르면, 회색가지나방 애벌레는 납작한 나뭇가지처럼 보이기 위해 위장과 은폐를 하는 동물 중 하나였다.[26][27] 최근 연구에 따르면 애벌레는 피부로 나뭇가지의 색을 감지하여 몸 색깔을 배경과 일치시킬 수 있다.[3]

번데기가 될 때쯤이면 땅속으로 들어가 겨울을 난다. 성충은 5월 말에서 8월 사이에 번데기에서 나오는데, 수컷이 암컷보다 먼저 출현한다. 이는 성 선택의 일반적인 예시이다. 성충들은 늦은 시간에 우화하여 그날 밤 비행하기 전에 날개를 말린다.

수컷은 암컷을 찾기 위해 매일 밤 날아다니지만, 암컷은 첫날 밤에만 날아다닌다. 암컷은 페로몬을 분비하여 수컷을 유인한다. 페로몬은 바람에 실려 이동하고, 수컷은 분자 확산에 의해 농도 구배를 따라 이동하여 페로몬의 근원을 찾는다. 비행하는 동안 이들은 박쥐의 포식에 노출된다. 수컷은 암컷이 알을 낳을 때까지 다른 수컷으로부터 암컷을 보호한다. 암컷은 엷은 녹색의 타원형 알을 약 2,000개 정도 산란관을 통해 나무껍질 틈새에 낳는다.

3. 1. 휴식 행동

짝짓기 중인 쌍이나 홀로 있는 개체는 천적, 특히 의 포식으로부터 숨기 위해 하루를 보낸다. 수컷은 부성 확인을 위해 암컷과 함께 있는다. 휴식 위치에 대한 증거는 마이클 메이러스(Michael Majerus)가 수집한 자료에 의해 제공되며, 아래의 표에 나와 있다.

그림설명노출된 줄기노출되지 않은 줄기줄기-가지 연결부가지 (5cm 초과)가지/잔가지 (5cm 미만)
그림 2a. 총 59마리
그림 2a. 총 59마리772322
그림 2b. 총 23마리
그림 2b. 총 23마리113108



이 데이터는 원래 Howlett과 Majerus(1987)에 의해 출판되었으며, Majerus(1998)에서 업데이트된 버전이 출판되었고, 그는 회색가지나방이 나무의 윗부분에서 휴식을 취한다고 결론지었다. 메이러스는 다음과 같이 언급했다.

창조론자들은 "... 우리는 25년 동안 우리의 덫 근처 나무 줄기나 벽에서 단 두 마리의 ''betularia''를 발견했을 뿐이며, 다른 곳에서는 발견하지 못했다"라는 Clarke 등의 말을 비판한다. 그 이유는 명백하다. 사람들은 나무 위에서 나방을 찾지 않는다. 바로 이곳이 회색가지나방이 낮에 휴식을 취하는 곳이다.


Howlett과 Majerus(1987)는 회색가지나방이 일반적으로 세 가지 주요 유형의 위치를 사용하여 노출되지 않은 위치에서 휴식을 취한다고 결론지었다. 첫째, 나방이 그림자에 가려지는 나무 줄기의 가지-줄기 연결부에서 몇 인치 아래, 둘째, 가지의 아래쪽, 셋째, 잎이 무성한 잔가지 위이다. 위의 데이터는 이를 뒷받침한다.

이러한 휴식 위치에 대한 추가적인 지원은 수컷(Mikkola, 1979; 1984)과 암컷(Liebert and Brakefield, 1987) 모두에서 사육된 나방의 휴식 위치 관찰 실험에서 얻어졌다.

Majerus, ''et al.'', (2000)는 회색가지나방이 나무의 가지에서 휴식을 취할 때 배경에 대해 숨겨진 위장을 한다는 것을 보여주었다. 인간이 볼 수 있는 파장에서, ''typica''는 지의류에 대해, ''carbonaria''는 밋밋한 수피(Bark (botany))에 대해 위장된다. 그러나 새는 인간이 볼 수 없는 자외선을 볼 수 있다. Majerus 등은 자외선 감지 비디오 카메라를 사용하여, ''typica''가 얼룩진 방식으로 자외선을 반사하며, 자외선 및 인간 가시 파장 모두에서 가지에 흔한 껍질지의류에 대해 위장된다는 것을 보여주었다. 그러나, ''typica''는 나무 줄기에 흔한 잎상지의류에 대해서는 잘 위장되지 않는다.

케임브리지에서 2001–2007년의 7년 동안 실험에서 Majerus는 회색가지나방의 자연적인 휴식 위치를 관찰했으며, 조사된 135마리의 나방 중 절반 이상이 나무 가지, 주로 가지의 아래쪽 절반에 있었고, 37%는 나무 줄기, 주로 북쪽에 있었으며, 12.6%만이 잔가지 위 또는 아래에서 휴식을 취했다.[12][13]

4. 다형성

회색가지나방은 다양한 색상 변이를 가지는데, 크게 흰색 바탕에 검은 점무늬가 있는 '''typica''' 형태, 검은색의 '''carbonaria''' 형태, 그리고 그 중간 형태인 '''insularia'''/'''medionigra''' 형태로 나뉜다. 이러한 다형성은 유전적으로 결정되며, ''carbonaria'' 형태를 결정하는 대립 유전자는 ''typica'' 형태에 대해 우성이다.[22][23] 북아메리카에서는 ''swettaria''라는 흑색 형태가 존재하며, 이 역시 유전적으로 우성이다.

유럽의 사육 실험에서 ''carbonaria'' 형태를 만드는 대립유전자는 단일 위치에서 조절되며, 비암화 대립유전자에 대해 우성이다. 그러나 ''medionigra'' 형태를 결정하는 다른 세 개의 대립유전자가 존재하여 상황은 더 복잡하다. 일본한국에서는 ''typica'' 형태만 발견된다.

4. 1. 한국의 회색가지나방 다형성

한국에서는 회색가지나방의 전형적인 형태(typica)가 주로 발견되지만, 산업화가 진행된 일부 지역에서는 검은색 형태(carbonaria)의 비율이 증가하는 경향이 관찰되었다. 이는 대기 오염과 같은 환경 변화가 회색가지나방의 색상 변이에 영향을 미친다는 것을 시사한다. 최근 환경 개선 노력으로 전형적인 형태(typica)의 비율이 다시 증가하는 추세를 보이고 있다.

5. 진화

회색가지나방의 진화는 지난 200년 동안 자세히 연구되었다. 연구 초기에는 밝은 색의 나무와 지의류에 효과적으로 위장할 수 있는 밝은 날개색의 나방(''typica'')이 주를 이루었다. 그러나 산업 혁명으로 인한 광범위한 오염 때문에 영국에서 많은 지의류가 죽고, 나방들이 자주 쉬던 나무는 그을음으로 검게 변했다. 이로 인해 밝은 색 나방들은 포식자에게 쉽게 발견되어 죽는 반면, 어두운 색의 나방(''carbonaria'')은 어두운 나무에 숨어 생존에 유리해졌다.[30]

이후 환경 기준이 개선되면서 밝은 색상의 나방이 다시 흔해지는 극적인 변화가 나타났다. 이러한 현상은 공업 암화라는 용어를 탄생시켰으며, 자연 선택의 대표적인 사례로 일반인과 학생들에게 널리 알려지게 되었다.[31] 최초의 ''carbonaria'' 형태는 1848년 맨체스터에서 기록된 이후, 그 빈도가 점차 증가하였다. 버나드 케틀웰의 포식 실험을 통해 ''carbonaria'' 형태를 잡아먹는 새가 선택의 주요 요인임이 밝혀졌다.[16][17][18]

''Biston betularia betularia'' morpha ''typica'', 흰색 회색가지나방이다.


''Biston betularia betularia'' morpha ''carbonaria'', 짙은 검은색의 나방이다.

5. 1. 유전적 기작

공업 멜라니즘 돌연변이는 cortex 유전자에 삽입된 전이성 요소 때문에 발생하는 것으로 밝혀졌다. 이 돌연변이는 날개가 발달하는 과정에서 ''cortex'' 전사체의 양을 증가시킨다.[19]

6. 갤러리

참조

[1] 논문 Fine tuning the peppered moth paradigm: Reviewed Work: 'Melanism: Evolution in Action' by Michael E. N. Majerus
[2] 웹사이트 Icon 6 — Peppered Moths http://ncse.com/crea[...] National Center for Science Education 2009-12-19
[3] 웹사이트 Caterpillars of the peppered moth perceive color through their skin to match their body color to the background http://www.ice.mpg.d[...] 2019-08
[4] 웹사이트 Photos of Peppered Moth (Biston betularia) · iNaturalist https://www.inatural[...] 2020-11-16
[5] 서적 The Moths of the British Isles Frederick Warne
[6] 문서 British insects: the genera of Lepidoptera-Geometridae 2011-12-29
[7] 간행물 The Macrolepidoptera of the World https://archive.org/[...] Alfred Kernen, Stuttgart 1912-1916
[8] 논문 A review of Biston Leach, 1815 (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) from China, with description of one new species https://archive.org/[...]
[9] 논문 A Reversible Color Polyphenism in American Peppered Moth (''Biston betularia cognataria'') Caterpillars
[10] 논문 Notes in 1886 upon Lepidopterous Larvae, etc. 1887-10
[11] 서적 Concealing-Coloration in the Animal Kingdom https://archive.org/[...] Macmillan
[12] 웹사이트 The Peppered Moth: The Proof of Darwinian Evolution http://www.gen.cam.a[...] 2011-02-21
[13] 뉴스 Moth study backs classic 'test case' for Darwin's theory http://news.independ[...] 2007-09-09
[14] 웹사이트 The peppered moth: an update http://www.millerand[...] Brown University 1999-08
[15] 웹사이트 A modelling exercise for students using the peppered moth as its example http://mvhs.shodor.o[...] 2011-04-27
[16] 웹사이트 The peppered moth story http://www.talkorigi[...] Index to Creationist Claims: CB601 2005-05-02
[17] 웹사이트 Dark moths increased in s. Britain after pollution control began http://www.talkorigi[...] Index to Creationist Claims: CB601.2.3 2003-09-10
[18] 웹사이트 In several areas dark moths were more common than expected http://www.talkorigi[...] Index to Creationist Claims: CB601.2.2 2003-09-10
[19] 논문 The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element
[20] 저널 Fine tuning the peppered moth paradigm http://bsgran.people[...]
[21] 웹인용 Icon 6 — Peppered Moths http://ncse.com/crea[...] National Center for Science Education 2009-12-19
[22] 서적 The Moths of the British Isles Frederick Warne
[23] 문서 2003
[24] 저널 A review of Biston Leach, 1815 (Lepidoptera, Geometridae, Ennominae) from China, with description of one new species
[25] 저널 A Reversible Color Polyphenism in American Peppered Moth (''Biston betularia cognataria'') Caterpillars http://www.plosone.o[...]
[26] 저널 Notes in 1886 upon Lepidopterous Larvae, etc. 1887-10
[27] 서적 Concealing-Coloration in the Animal Kingdom Macmillan
[28] 웹인용 The Peppered Moth: The Proof of Darwinian Evolution http://www.gen.cam.a[...] 2007-08
[29] 뉴스 Moth study backs classic 'test case' for Darwin's theory http://news.independ[...] The Independent 2007-08-25
[30] 웹인용 The peppered moth: an update http://www.millerand[...] Brown University 1999-08
[31] 웹인용 A modelling exercise for students using the peppered moth as its example http://mvhs.shodor.o[...] 2016-06-21



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