테트라하이메나
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1. 개요
테트라하이메나(Tetrahymena)는 핵 이형성을 보이는 섬모충 원생생물로, 실험 생물학의 모델 생물로 널리 사용된다. 하나의 세포 안에 대핵과 소핵, 두 종류의 핵을 가지며, 이들은 서로 다른 기능을 수행한다. 테트라하이메나는 유전자 발현, 게놈 완전성, 미세소관 구조 연구에 기여했으며, 세포 분열 동기화, 운동 단백질, 리소좀과 과산화소체 발견, 텔로미어 및 텔로머라제 연구, 리보자임 발견 등 다양한 과학적 이정표에 기여했다. 또한, 테트라하이메나는 무성 생식과 유성 생식을 번갈아 하며, 스트레스 환경에서 DNA 복구 능력을 보인다. 테트라하이메나는 환경 변화에 따라 형태, 운동성, 유전자 발현을 변화시키는 표현형 가소성을 보이며, 유도성 영양 다형성, 금속 저항성, 분산 강화 등의 특징을 나타낸다.
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| 테트라하이메나 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 도메인 | 진핵생물 |
| 계 | 알베올라타 |
| 상문 | 피하낭류 |
| 문 | 섬모충류 |
| 강 | 빈막구강 |
| 목 | 미즈케무시목 |
| 과 | 테트라히메나과 |
| 속 | 테트라히메나속 |
| 학명 | |
| 속명 | Tetrahymena |
| 명명자 | Furgason, 1940 |
| 하위 분류 | |
| 종 | 본문 참조 |
2. ''T. thermophila'' : 실험 생물학의 모델 생물
섬모충 원생생물인 '''''Tetrahymena thermophila영어'''''는 핵 이형성을 나타내는데, 두 가지 유형의 세포 세포 핵을 가지고 있다. 하나의 세포는 크고 비생식계열 대핵과 작고 생식계열 소핵을 동시에 가지고 있으며, 이 두 핵은 서로 다른 세포학적, 생물학적 특성을 가지고 서로 다른 기능을 수행한다. 이러한 독특한 다재다능함 덕분에 과학자들은 ''Tetrahymena영어''를 사용하여 유전자 발현 및 게놈 완전성과 관련된 여러 핵심 요소를 식별할 수 있다. 또한, ''Tetrahymena영어''는 수백 개의 섬모를 가지고 있으며 복잡한 미세소관 구조를 가지고 있어 미세소관 배열의 다양성과 기능을 설명하는 데 최적의 모델이 된다.
''Tetrahymena영어''는 실험실에서 쉽게 대량 배양이 가능하기 때문에 수년 동안 생화학적 분석, 특히 효소 활성 및 세포 내 구성 요소 정제에 유용한 재료가 되어 왔다. 또한, 유전 기술의 발달로 인해 ''in vivo''에서의 유전자 기능을 연구하는 데 매우 뛰어난 모델이 되었다. 최근 대핵 게놈의 염기 서열 분석은 ''Tetrahymena영어''가 지속적으로 모델 시스템으로 사용될 것임을 보장한다.
''Tetrahymena thermophila영어''는 21가지 조합으로 번식이 가능한 7개의 서로 다른 성(교배형)으로 존재하며, 단일 테트라하이메나는 스스로 성적으로 번식할 수 없다. 각 유기체는 교배 과정에서 확률적 과정을 통해 어떤 성이 될지 "결정"한다.[5][6]
''Tetrahymena영어''에 대한 연구는 다음과 같은 여러 과학적 이정표에 기여했다.
# 세포 분열의 동기화를 처음으로 보여주었으며, 이로 인해 세포 주기를 제어하는 메커니즘의 존재에 대한 최초의 통찰력을 얻게 되었다.[7]
# ''다이닌''과 같은 최초의 세포 골격 기반 운동 단백질의 식별 및 정제.[7]
# ''리소좀''과 ''과산화소체''의 발견을 지원.[7]
# 체세포 게놈 재배열의 초기 분자적 식별.[7]
# ''텔로미어'', ''텔로머라제'' 효소의 분자 구조, 텔로머라제 RNA의 템플릿 역할 및 세포 노화와 염색체 회복에서의 역할 발견 (노벨상 수상).[7]
# 촉매 RNA (''리보자임'')의 노벨상 공동 발견 (1989년 화학상).[7][8]
# 히스톤 아세틸화의 기능 발견.[7]
# 튜불린에 대한 아세틸화 및 글리실화와 같은 번역 후 변형의 역할 시연 및 이러한 변형 중 일부를 담당하는 효소(글루탐화) 발견
# 개시 인자 eIF1과 복합체를 이룬 40S 리보솜의 결정 구조
# "보편적인" 종결 코돈 UAA와 UAG 중 두 개가 일부 진핵생물에서 아미노산 글루타민을 암호화하며, UGA가 이러한 유기체에서 유일한 종결 코돈으로 남게 된다는 최초의 시연.[9]
2. 1. 실험 모델로서의 장점
''Tetrahymena thermophila''는 섬모충 원생생물로, 핵 이형성을 나타낸다. 하나의 세포 안에 크고 비생식계열인 대핵과 작고 생식계열인 소핵을 동시에 가지며, 이 두 핵은 서로 다른 세포학적, 생물학적 특성을 가지고 서로 다른 기능을 수행한다.[5][6] 이러한 특징 덕분에 ''Tetrahymena''는 유전자 발현 및 게놈 완전성과 관련된 여러 핵심 요소를 식별하는 데 사용되었다. 또한, 수백 개의 섬모와 복잡한 미세소관 구조를 가지고 있어 미세소관 배열의 다양성과 기능을 설명하는 데 최적의 모델이 된다.''Tetrahymena''는 실험실에서 쉽게 대량 배양이 가능하여 생화학적 분석, 특히 효소 활성 및 세포 내 구성 요소 정제에 유용하게 사용되어 왔다. 유전 기술의 발달로 ''in vivo''에서의 유전자 기능을 연구하는 데 매우 뛰어난 모델이 되었으며, 최근 대핵 게놈의 염기 서열 분석은 ''Tetrahymena''가 지속적으로 모델 시스템으로 사용될 것임을 보여준다.
''Tetrahymena thermophila''는 21가지 조합으로 번식이 가능한 7개의 서로 다른 성(교배형)으로 존재하며, 단일 테트라하이메나는 스스로 성적으로 번식할 수 없다. 각 유기체는 교배 과정에서 확률적 과정을 통해 어떤 성이 될지 "결정"한다.
''Tetrahymena''에 대한 연구는 다음과 같은 여러 과학적 발견에 기여했다.
- 세포 분열의 동기화를 처음으로 보여주었으며, 이로 인해 세포 주기를 제어하는 메커니즘의 존재에 대한 최초의 통찰력을 얻게 되었다.[7]
- ''다이닌''과 같은 최초의 세포 골격 기반 운동 단백질의 식별 및 정제.[7]
- ''리소좀''과 ''과산화소체''의 발견.[7]
- 체세포 게놈 재배열의 초기 분자적 식별.[7]
- ''텔로미어'', ''텔로머라제'' 효소의 분자 구조, 텔로머라제 RNA의 템플릿 역할 및 세포 노화와 염색체 회복에서의 역할 발견 (노벨상 수상).[7]
- 촉매 RNA (''리보자임'')의 노벨상 공동 발견 (1989년 화학상).[7][8]
- 히스톤 아세틸화의 기능 발견.[7]
- 튜불린에 대한 아세틸화 및 글리실화와 같은 번역 후 변형의 역할 시연 및 이러한 변형 중 일부를 담당하는 효소(글루탐화) 발견
- 개시 인자 eIF1과 복합체를 이룬 40S 리보솜의 결정 구조
- "보편적인" 종결 코돈 UAA와 UAG 중 두 개가 일부 진핵생물에서 아미노산 글루타민을 암호화하며, UGA가 이러한 유기체에서 유일한 종결 코돈으로 남게 된다는 최초의 시연.[9]
2. 2. 주요 연구 업적
섬모충 원생생물인 '''''테트라하이메나(Tetrahymena thermophila)'''''는 핵 이형성을 나타내는데, 크고 비생식계열 대핵과 작고 생식계열 소핵을 하나의 세포에 가지고 있으며, 이 두 핵은 서로 다른 기능을 수행한다.[5][6] 이러한 특징과 실험실에서 대량 배양이 용이하다는 점, 그리고 유전 기술 발달 덕분에 ''테트라하이메나''는 생화학적 분석 및 유전자 기능 연구에 유용한 모델 생물로 사용되어 왔다.
''테트라하이메나'' 연구는 다음과 같은 주요 과학적 발견에 기여했다.
- 세포 분열 동기화를 처음으로 보여주어 세포 주기 제어 메커니즘에 대한 통찰력을 제공했다.[7]
- ''다이닌''과 같은 세포 골격 기반 운동 단백질의 식별 및 정제.[7]
- ''리소좀''과 ''과산화소체''의 발견.[7]
- 체세포 게놈 재배열의 초기 분자적 식별.[7]
- ''텔로미어'', ''텔로머라제'' 효소의 분자 구조, 텔로머라제 RNA의 템플릿 역할 및 세포 노화와 염색체 회복에서의 역할 발견 (노벨상 수상).[7]
- 촉매 RNA (''리보자임'')의 노벨상 공동 발견 (1989년 화학상).[7][8]
- 히스톤 아세틸화의 기능 발견.[7]
- 튜불린에 대한 아세틸화 및 글리실화와 같은 번역 후 변형의 역할 및 글루탐화를 담당하는 효소 발견
- 개시 인자 eIF1과 복합체를 이룬 40S 리보솜의 결정 구조
- "보편적인" 종결 코돈 UAA와 UAG 중 두 개가 일부 진핵생물에서 아미노산 글루타민을 암호화하며, UGA가 유일한 종결 코돈으로 남게 된다는 최초의 시연.[9]
3. 생활사
''T. thermophila''의 생활 주기는 무성 생식 단계와 유성 생식 단계의 교대로 구성된다. 영양분이 풍부한 배지에서 영양 생장 동안 세포는 이분법에 의해 무성 생식한다. 이러한 유형의 세포 분열은 각 딸세포에 대해 하나씩, 세포 구조의 중복 세트가 발달하는 일련의 형태 형성 과정을 통해 발생한다. 기아 상태에서만 세포는 반대되는 짝짓기 유형의 세포와 짝을 이루고 융합하는 유성 접합을 시작한다. 테트라하이메나는 일곱 가지 짝짓기 유형을 가지고 있다. 각 유형은 다른 여섯 가지 유형과 선호도 없이 짝을 지을 수 있지만, 자신의 유형과는 짝을 지을 수 없다.
섬모충류의 전형적인 특징으로, ''T. thermophila''는 게놈을 기능적으로 다른 두 가지 유형의 핵으로 분화시키며, 각 핵은 생활 주기의 서로 다른 두 단계 동안 특별히 사용된다. 이배체 생식 계통 미세핵은 전사적으로 침묵하며 유성 생활 단계에서만 역할을 한다. 생식 계통 핵은 한 유성 세대에서 다음 세대로 전달되는 유전 정보를 암호화하는 5쌍의 염색체를 포함한다. 유성 접합 동안, 두 부모 세포에서 유래된 반수체 미세핵 감수 분열 산물이 융합되어 자손 세포에서 새로운 미세핵과 대핵을 생성한다. 유성 접합은 영양분이 고갈된 배지에서 최소 2시간 동안 기아 상태인 세포가 보완적인 짝짓기 유형의 세포를 만날 때 발생한다. 짧은 기간의 공동 자극(~1시간) 후, 기아 상태의 세포는 앞쪽 끝에서 짝을 이루어 접합 접합부라고 하는 특수한 막 영역을 형성하기 시작한다.
수백 개의 융합 구멍이 형성되는 곳은 이 접합 영역이며, 이를 통해 단백질, RNA가 상호 교환되고 결국에는 미세핵의 감수 분열 산물이 교환된다. 이 전체 과정은 30 °C에서 약 12시간이 걸리지만, 더 낮은 온도에서는 이보다 더 오래 걸린다. 접합 동안의 일련의 사건은 첨부된 그림에 요약되어 있다.[10]
더 큰 다배체 대핵은 전사적으로 활성화되어 유전자가 활발하게 발현되고, 따라서 영양 생장 동안 체세포 기능을 제어한다. 대핵의 다배체 특성은 약 200-300개의 자율적으로 복제되는 선형 DNA 미니 염색체를 포함한다는 사실과 관련이 있다. 이 미니 염색체는 자체 텔로미어를 가지고 있으며 유성 발달 동안 5개의 원래 미세핵 염색체의 부위 특이적 분절을 통해 파생된다. T. thermophila에서 이 미니 염색체 각각은 여러 유전자를 암호화하고 대핵 내에서 약 45-50개의 복사본 수로 존재한다. 이러한 예외는 rDNA를 암호화하는 미니 염색체이며, 대핵 내에서 약 10,000개의 복사본 수로 존재하며 대규모로 상향 조절된다. 대핵은 이분법 동안 무사 분열로 분열되기 때문에 이 미니 염색체는 클론 딸세포 사이에서 불균등하게 분배된다. 자연 선택 또는 인위적 선택을 통해 체세포 게놈에서 이러한 DNA 분할 방법은 특정 특성에 대해 고정된 다른 대핵 표현형을 가진 클론 세포주로 이어질 수 있으며, 이는 표현형 분류라고 하는 과정이다. 이러한 방식으로 다배체 게놈은 복제가 선택되는 임의의 미니 염색체에 대한 유익한 돌연변이의 획득을 통해 환경 조건에 대한 적응을 미세 조정하거나, 반대로 부정적인 돌연변이를 축적하는 미니 염색체의 손실을 통해 미세 조정할 수 있다. 그러나 대핵은 생활 주기의 무성 생식, 영양 단계 동안 한 세포에서 다음 세포로 전파될 뿐이므로 유성 자손에 의해 직접 상속되지 않는다. ''T. thermophila''의 생식 계통 미세핵에서 발생하는 유익한 돌연변이만 세대 간에 전달되지만, 이러한 돌연변이는 부모 세포에서 발현되지 않기 때문에 환경적으로 선택되지 않을 것이다.[11]
3. 1. 무성 생식
테트라하이메나(''T. thermophila'')의 생활 주기는 무성 생식 단계와 유성 생식 단계가 번갈아 나타난다. 영양분이 풍부한 환경에서는 이분법을 통해 무성 생식을 한다. 이 과정에서 세포 구조가 중복되어 각 딸세포에 하나씩 전달된다.[10]섬모충류인 테트라하이메나는 두 가지 핵을 가진다. 이배체 미세핵은 유전 정보를 다음 세대로 전달하며, 유성 생식 과정에서만 역할을 한다. 다배체 대핵은 영양 생장 동안 체세포 기능을 조절하며, 전사적으로 활성화되어 유전자가 발현된다. 대핵은 약 200~300개의 자율 복제되는 선형 DNA 미니 염색체를 포함하며, 이들은 유성 발달 과정에서 미세핵 염색체의 특정 부위가 분절되어 생성된다. 각 미니 염색체는 여러 유전자를 암호화하며, 대핵 내에서 약 45~50개 복사본으로 존재한다. rDNA를 암호화하는 미니 염색체는 예외적으로 약 10,000개 복사본으로 존재한다.[11] 대핵은 이분법 동안 무사 분열로 분열하여 딸세포에 불균등하게 분배되는데, 이는 표현형 분류라는 과정을 통해 특정 형질을 가진 세포주를 생성할 수 있다.[11]
3. 2. 유성 생식 (접합)
''테트라하이메나(T. thermophila)''는 유성 생식 단계와 무성 생식 단계가 번갈아 나타나는 생활 주기를 가진다. 영양분이 풍부한 환경에서는 이분법을 통해 무성 생식을 한다. 하지만, 기아 상태에서는 반대되는 짝짓기 유형의 세포와 짝을 이루고 융합하는 유성 접합을 시작한다. 테트라하이메나는 일곱 가지 짝짓기 유형을 가지고 있으며, 각 유형은 다른 여섯 가지 유형과는 자유롭게 짝짓기를 할 수 있지만, 자신의 유형과는 짝짓기를 할 수 없다.
''테트라하이메나(T. thermophila)''는 섬모충류의 일반적인 특징처럼, 게놈이 기능적으로 다른 두 가지 유형의 핵으로 분화되어 있다. 각 핵은 생활 주기의 서로 다른 두 단계 동안 특별히 사용된다. 이배체 생식 계통 미세핵은 전사적으로 침묵하며 유성 생활 단계에서만 역할을 한다. 유성 접합 동안, 두 부모 세포에서 유래된 반수체 미세핵 감수 분열 산물이 융합되어 자손 세포에서 새로운 미세핵과 대핵을 생성한다.[10] 유성 접합은 영양분이 고갈된 환경에서 최소 2시간 이상 기아 상태인 세포가 보완적인 짝짓기 유형의 세포를 만날 때 발생한다. 짧은 기간의 공동 자극(~1시간) 후, 기아 상태의 세포는 앞쪽 끝에서 짝을 이루어 접합 접합부라고 하는 특수한 막 영역을 형성하기 시작한다.
수백 개의 융합 구멍이 형성되는 곳은 이 접합 영역이며, 이를 통해 단백질, RNA가 상호 교환되고 결국에는 미세핵의 감수 분열 산물이 교환된다. 이 전체 과정은 30 °C에서 약 12시간이 걸리지만, 더 낮은 온도에서는 이보다 더 오래 걸린다. 접합 동안의 일련의 사건은 위의 그림에 요약되어 있다.[10]
''테트라하이메나(T. thermophila)''의 생식 계통 미세핵에서 발생하는 유익한 돌연변이만 세대 간에 전달되지만, 이러한 돌연변이는 부모 세포에서 발현되지 않기 때문에 환경적으로 선택되지 않는다.[11]
3. 2. 1. 접합 과정
''테트라하이메나(T. thermophila)''는 유성 생식 단계와 무성 생식 단계가 번갈아 나타나는 생활 주기를 가진다. 영양분이 풍부한 환경에서는 이분법을 통해 무성 생식을 한다. 하지만, 기아 상태에서는 반대되는 짝짓기 유형의 세포와 짝을 이루고 융합하는 유성 접합을 시작한다. 테트라하이메나는 일곱 가지 짝짓기 유형을 가지고 있으며, 각 유형은 다른 여섯 가지 유형과는 자유롭게 짝짓기를 할 수 있지만, 자신의 유형과는 짝짓기를 할 수 없다.
''테트라하이메나(T. thermophila)''는 섬모충류의 일반적인 특징처럼, 게놈이 기능적으로 다른 두 가지 유형의 핵으로 분화되어 있다. 각 핵은 생활 주기의 서로 다른 두 단계 동안 특별히 사용된다. 이배체 생식 계통 미세핵은 전사적으로 침묵하며 유성 생활 단계에서만 역할을 한다. 유성 접합 동안, 두 부모 세포에서 유래된 반수체 미세핵 감수 분열 산물이 융합되어 자손 세포에서 새로운 미세핵과 대핵을 생성한다.[10] 유성 접합은 영양분이 고갈된 환경에서 최소 2시간 이상 기아 상태인 세포가 보완적인 짝짓기 유형의 세포를 만날 때 발생한다. 짧은 기간의 공동 자극(~1시간) 후, 기아 상태의 세포는 앞쪽 끝에서 짝을 이루어 접합 접합부라고 하는 특수한 막 영역을 형성하기 시작한다.
수백 개의 융합 구멍이 형성되는 곳은 이 접합 영역이며, 이를 통해 단백질, RNA가 상호 교환되고 결국에는 미세핵의 감수 분열 산물이 교환된다. 이 전체 과정은 30 °C에서 약 12시간이 걸리지만, 더 낮은 온도에서는 이보다 더 오래 걸린다. 접합 동안의 일련의 사건은 위의 그림에 요약되어 있다.[10]
''테트라하이메나(T. thermophila)''의 생식 계통 미세핵에서 발생하는 유익한 돌연변이만 세대 간에 전달되지만, 이러한 돌연변이는 부모 세포에서 발현되지 않기 때문에 환경적으로 선택되지 않는다.[11]
3. 2. 2. 핵의 변화
''테트라하이메나 테르모필라''(''T. thermophila'')는 섬모충류의 전형적인 특징으로, 게놈을 기능적으로 다른 두 가지 유형의 핵으로 분화시킨다. 각 핵은 생활 주기의 서로 다른 두 단계 동안 특별히 사용된다.[10]- 미세핵 (Micronucleus, MIC): 이배체 생식 계통 핵으로, 전사적으로 침묵하며 유성 생식 단계에서만 역할을 한다. 5쌍의 염색체를 포함하며, 유성 생식 세대 간 유전 정보를 전달한다. 유성 접합 동안, 두 부모 세포에서 유래된 반수체 미세핵 감수 분열 산물이 융합하여 새로운 미세핵과 대핵을 생성한다.[10]
- 대핵 (Macronucleus, MAC): 더 큰 다배체 핵으로, 전사적으로 활성화되어 영양 생장 동안 체세포 기능을 제어한다. 약 200-300개의 자율 복제되는 선형 DNA 미니 염색체를 포함하며, 이들은 자체 텔로미어를 가지고 있고 유성 발달 동안 5개의 원래 미세핵 염색체의 부위 특이적 분절을 통해 파생된다. 각 미니 염색체는 여러 유전자를 암호화하고 대핵 내에서 약 45-50개의 복사본 수로 존재한다. rDNA를 암호화하는 미니 염색체는 예외적으로 대핵 내에서 약 10,000개의 복사본 수로 존재하며 대규모로 상향 조절된다. 대핵은 이분법 동안 무사 분열로 분열되므로, 미니 염색체는 클론 딸세포 사이에서 불균등하게 분배된다. 이러한 DNA 분할 방법은 표현형 분류라는 과정을 통해 특정 특성에 대해 고정된 다른 대핵 표현형을 가진 클론 세포주로 이어질 수 있다. 그러나 대핵은 무성 생식 단계에서만 전파되므로 유성 자손에게 직접 상속되지 않는다. 따라서 미세핵에서 발생하는 유익한 돌연변이만 세대 간에 전달된다.[11]
유성 접합은 영양분이 고갈된 배지에서 최소 2시간 동안 기아 상태인 세포가 보완적인 짝짓기 유형의 세포를 만날 때 발생한다. 짧은 기간의 공동 자극(~1시간) 후, 기아 상태의 세포는 앞쪽 끝에서 짝을 이루어 접합 접합부라고 하는 특수한 막 영역을 형성하기 시작한다.[10] 이 접합 영역은 수백 개의 융합 구멍이 형성되는 곳이며, 이를 통해 단백질, RNA가 상호 교환되고 결국에는 미세핵의 감수 분열 산물이 교환된다. 이 전체 과정은 30 °C에서 약 12시간이 걸린다.[10]
4. 행동
자유롭게 헤엄치는 ''테트라하이메나'' 세포는 화학운동성에 의해 특정 화학 물질에 끌린다. 주요 화학 유인 물질은 펩타이드 및/또는 단백질이다.[12]
2016년 연구에 따르면 배양된 ''테트라하이메나''는 수영 공간의 모양과 크기를 '학습'할 수 있는 능력이 있다. 짧은 시간 동안 물방울 안에 갇힌 세포는 방출 후 방울 안에서 '학습'한 원형 수영 궤적을 반복하는 것으로 나타났다. 이러한 수영 경로의 직경과 지속 시간은 방울의 크기와 적응하는 데 허용된 시간을 반영했다.[13]
4. 1. 화학주성
자유롭게 헤엄치는 ''테트라하이메나'' 세포는 화학운동성에 의해 특정 화학 물질에 끌린다. 주요 화학 유인 물질은 펩타이드 및/또는 단백질이다.[12]2016년 연구에 따르면 배양된 ''테트라하이메나''는 수영 공간의 모양과 크기를 '학습'할 수 있는 능력이 있다. 짧은 시간 동안 물방울 안에 갇힌 세포는 방출 후 방울 안에서 '학습'한 원형 수영 궤적을 반복하는 것으로 나타났다. 이러한 수영 경로의 직경과 지속 시간은 방울의 크기와 적응하는 데 허용된 시간을 반영했다.[13]
4. 2. 학습 능력
자유롭게 헤엄치는 ''테트라하이메나'' 세포는 화학운동성에 의해 특정 화학 물질에 끌린다. 주요 화학 유인 물질은 펩타이드 및/또는 단백질이다.[12]2016년 연구에 따르면 배양된 ''테트라히메나''는 수영 공간의 모양과 크기를 '학습'할 수 있는 능력이 있는 것으로 밝혀졌다. 짧은 시간 동안 물방울 안에 갇힌 세포는 방출 후 방울 안에서 '학습'한 원형 수영 궤적을 반복한다. 이러한 수영 경로의 직경과 지속 시간은 방울의 크기와 적응하는 데 허용된 시간을 반영한다.[13]
5. DNA 복구
원생생물에서 성적 주기는 기아와 같은 스트레스 조건에 의해 유도되는 것이 일반적이며,[14] 이러한 조건은 종종 DNA 손상을 유발한다. 감수 분열의 핵심 특징은 비자매 염색체 간의 상동 재조합이다. ''테트라하이메나''(T. thermophila)에서 이러한 감수 분열 재조합 과정은 기아로 인한 DNA 손상을 복구하는 데 유익할 수 있다.
''테트라하이메나''를 UV 광선에 노출시키면 ''Rad51'' 유전자 발현이 100배 이상 증가했다.[15] 메틸 메탄설포네이트와 같은 DNA 알킬화제 처리 또한 Rad51 단백질 수치를 실질적으로 증가시켰다. 이러한 발견은 ''테트라하이메나''와 같은 섬모충이 Rad51 의존적 재조합 경로를 사용하여 손상된 DNA를 복구한다는 것을 시사한다.
''테트라하이메나''의 Rad51 재조합효소는 ''대장균''(Escherichia coli) RecA 재조합효소의 상동체이다. ''테트라하이메나''에서 Rad51은 유사 분열, 감수 분열 동안 및 이중 가닥 절단의 복구에 상동 재조합에 참여한다.[16] 접합 동안 Rad51은 감수 분열 완료에 필요하다. ''테트라하이메나''의 감수 분열은 대부분의 다른 모델 진핵생물에서 시냅토넴 복합체를 사용하지 않고 2차적인 것으로 간주되는 Mus81 의존적 경로를 사용하는 것으로 보인다.[17] 이 경로는 Mus81 분해효소와 Sgs1 헬리케이즈를 포함한다. Sgs1 헬리케이즈는 DNA의 감수 분열 재조합 복구의 비교차 결과를 촉진하는 것으로 보이며,[18] 이는 유전적 변이를 거의 생성하지 않는 경로이다.
5. 1. 감수 분열 재조합
원생생물에서 성적 주기는 기아와 같은 스트레스 조건에 의해 유도되는 것이 일반적이며,[14] 이러한 조건은 종종 DNA 손상을 유발한다. 감수 분열의 핵심 특징은 비자매 염색체 간의 상동 재조합이다. ''테트라하이메나 (T. thermophila)''에서 이러한 감수 분열 재조합 과정은 기아로 인한 DNA 손상을 복구하는 데 유익할 수 있다.''T. thermophila''를 UV 광선에 노출시키면 ''Rad51'' 유전자 발현이 100배 이상 증가했다.[15] 메틸 메탄설포네이트와 같은 DNA 알킬화제 처리 또한 Rad51 단백질 수치를 실질적으로 증가시켰다. 이러한 발견은 ''T. thermophila''와 같은 섬모충이 Rad51 의존적 재조합 경로를 사용하여 손상된 DNA를 복구한다는 것을 시사한다.
''T. thermophila''의 Rad51 재조합효소는 ''대장균(Escherichia coli)'' RecA 재조합효소의 상동체이다. ''T. thermophila''에서 Rad51은 유사 분열, 감수 분열 동안 및 이중 가닥 절단의 복구에 상동 재조합에 참여한다.[16] 접합 동안 Rad51은 감수 분열 완료에 필요하다. ''T. thermophila''의 감수 분열은 대부분의 다른 모델 진핵생물에서 시냅토넴 복합체를 사용하지 않고 2차적인 것으로 간주되는 Mus81 의존적 경로를 사용하는 것으로 보인다.[17] 이 경로는 Mus81 분해효소와 Sgs1 헬리케이즈를 포함한다. Sgs1 헬리케이즈는 DNA의 감수 분열 재조합 복구의 비교차 결과를 촉진하는 것으로 보이며,[18] 이는 유전적 변이를 거의 생성하지 않는 경로이다.
5. 2. Rad51 의존적 재조합 경로
원생생물에서 성적 주기는 기아와 같은 스트레스 조건에 의해 유도되는 것이 일반적이다.[14] 이러한 조건은 종종 DNA 손상을 유발한다. 감수 분열의 핵심 특징은 비자매 염색체 간의 상동 재조합이다. ''테트라하이메나''에서 이러한 감수 분열 재조합 과정은 기아로 인한 DNA 손상을 복구하는 데 유익할 수 있다.''테트라하이메나''를 UV 광선에 노출시키면 ''Rad51'' 유전자 발현이 100배 이상 증가했다.[15] 메틸 메탄설포네이트와 같은 DNA 알킬화제 처리 또한 Rad51 단백질 수치를 실질적으로 증가시켰다. 이러한 발견은 ''테트라하이메나''와 같은 섬모충이 Rad51 의존적 재조합 경로를 사용하여 손상된 DNA를 복구한다는 것을 시사한다.
''테트라하이메나''의 Rad51 재조합효소는 ''대장균''(Escherichia coli) RecA 재조합효소의 상동체이다. ''테트라하이메나''에서 Rad51은 유사 분열, 감수 분열 동안 및 이중 가닥 절단의 복구에 상동 재조합에 참여한다.[16] 접합 동안 Rad51은 감수 분열 완료에 필요하다. ''테트라하이메나''의 감수 분열은 대부분의 다른 모델 진핵생물에서 시냅토넴 복합체를 사용하지 않고 2차적인 것으로 간주되는 Mus81 의존적 경로를 사용하는 것으로 보인다.[17] 이 경로는 Mus81 분해효소와 Sgs1 헬리케이즈를 포함한다. Sgs1 헬리케이즈는 DNA의 감수 분열 재조합 복구의 비교차 결과를 촉진하는 것으로 보이며,[18] 이는 유전적 변이를 거의 생성하지 않는 경로이다.
5. 3. Mus81 의존적 경로
원생생물에서 성적 주기는 기아와 같은 스트레스 조건에 의해 유도되는 것이 일반적이다.[14] 이러한 조건은 종종 DNA 손상을 유발한다. 감수 분열의 핵심 특징은 비자매 염색체 간의 상동 재조합이다. ''테트라하이메나''(T. thermophila)에서 이러한 감수 분열 재조합 과정은 기아로 인한 DNA 손상을 복구하는 데 유익할 수 있다.''테트라하이메나''(T. thermophila)를 UV 광선에 노출시키면 ''Rad51'' 유전자 발현이 100배 이상 증가했다.[15] 메틸 메탄설포네이트와 같은 DNA 알킬화제 처리 또한 Rad51 단백질 수치를 실질적으로 증가시켰다. 이러한 발견은 ''테트라하이메나''(T. thermophila)와 같은 섬모충이 Rad51 의존적 재조합 경로를 사용하여 손상된 DNA를 복구한다는 것을 시사한다.
''테트라하이메나''(T. thermophila)의 Rad51 재조합효소는 ''대장균''(Escherichia coli) RecA 재조합효소의 상동체이다. ''테트라하이메나''(T. thermophila)에서 Rad51은 유사 분열, 감수 분열 동안 및 이중 가닥 절단의 복구에 상동 재조합에 참여한다.[16] 접합 동안 Rad51은 감수 분열 완료에 필요하다. ''테트라하이메나''(T. thermophila)의 감수 분열은 대부분의 다른 모델 진핵생물에서 시냅토넴 복합체를 사용하지 않고 2차적인 것으로 간주되는 Mus81 의존적 경로를 사용하는 것으로 보인다.[17] 이 경로는 Mus81 분해효소와 Sgs1 헬리케이즈를 포함한다. Sgs1 헬리케이즈는 DNA의 감수 분열 재조합 복구의 비교차 결과를 촉진하는 것으로 보이며,[18] 이는 유전적 변이를 거의 생성하지 않는 경로이다.
6. 표현형 및 유전자형 가소성
다양한 종의 ''테트라하이메나''는 스트레스와 다양한 환경적 압력에 대한 독특한 반응 메커니즘을 보이는 것으로 알려져 있다. 섬모충류의 독특한 유전체 구조(MIC 존재, 높은 배수성, 많은 수의 염색체 등)는 차등 유전자 발현과 유전체 유연성을 증가시킨다. 다음은 테트라하이메나 속의 표현형 및 유전자형 가소성의 예시를 나열한 것이다.
'''유도성 영양 다형성 (''T. vorax'')'''
''T. vorax''는 유도성 영양 다형성을 보이는데, 이는 형태를 변화시켜 먹이 섭취 전략과 식단을 변경할 수 있게 해주는 생태학적 공격 전술이다.[19] 일반적으로 ''T. vorax''는 세균을 먹는 미소구이지만, 더 큰 경쟁자를 잡아먹을 수 있는 육식성 대구로 전환할 수 있다. 영양분이 부족할 경우, ''T. vorax''는 식세포압에 대한 방어 메커니즘으로 여겨지는 "꼬리" 미소구 형태로 변형되기도 한다.[20] ''T. vorax''는 유도성 영양 다형성을 보이는 가장 잘 연구된 ''테트라하이메나'' 종이지만, ''T. paulina''와 ''T. paravorax''를 포함한 다른 종도 변형을 수행할 수 있다.[20] 그러나 대구와 꼬리 미소구 형태를 모두 가지고 있는 것으로 기록된 것은 ''T. vorax''뿐이다.
'''형태 변화 유도 요인'''
이러한 형태적 전환은 환경 내의 스토마틴의 풍부함에 의해 유발되는데, 이는 ''짚신벌레'', ''Colpidium'', 그리고 다른 ''테트라하이메나''와 같은 경쟁 종에 의해 방출되는 대사 화합물의 혼합물이다. 철(II) 이온, 하이포잔틴, 우라실이 형태적 변화를 유발하는 스토마틴 내의 화학 물질로 밝혀졌다.[21] 많은 연구자들은 "기아 상태"가 변형을 유도한다고 언급하는데, 자연 상태에서 미소구 섬모충이 세균 집단을 먹어 치우고 섬모충 집단이 많아진 후에 이 화합물 유도자가 가장 높은 농도로 존재하기 때문이다. 화학적 유도자가 높은 농도로 존재할 때, ''T. vorax'' 세포는 더 높은 비율로 변형되어 이전의 영양 경쟁자를 포식할 수 있게 된다.
'''유전적 메커니즘'''
''T. vorax'' 변형의 정확한 유전적 및 구조적 메커니즘은 알려져 있지 않다. 그러나 후보 유전자를 식별하는 데 약간의 진전이 있었다. 앨라배마 대학교의 연구자들은 cDNA 제거를 사용하여 미소구와 대구 ''T. vorax'' 세포로부터 활발하게 전사되는 DNA를 제거하고, 차등적으로 전사되는 cDNA 분자만 남겨두었다.[22] 아홉 개의 분화 특이적 유전자가 발견되었지만, 가장 자주 발현되는 후보 유전자는 새로운 염기 서열인 ''SUBII-TG''로 확인되었다.
''SUBII-TG''의 서열 분석된 영역은 912 bp 길이였으며, 세 개의 거의 동일한 105 bp 열린 판독 프레임으로 구성되어 있다. 노던 블롯 분석 결과, 미소구 세포에서는 낮은 수준의 전사가 감지되었고, 대구 세포에서는 높은 수준의 전사가 발생했다. 또한, 연구자들이 스토마틴의 존재 하에서 ''SUBII-TG'' 발현을 제한했을 때(안티센스 올리고뉴클레오티드 방법을 사용), ''SUBII-TG'' mRNA의 55% 감소가 변형의 51% 감소와 상관관계를 보였으며, 이는 이 유전자가 ''T. vorax''의 변형을 제어하는 데 적어도 부분적으로 책임이 있다는 것을 뒷받침한다. 그러나 ''SUBII-TG'' 유전자에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 연구자들은 전체 열린 판독 프레임의 일부만 시퀀싱할 수 있었고, 다른 후보 유전자는 철저히 조사되지 않았다. mRNA 및 아미노산 시퀀싱은 유비퀴틴이 변형이 일어나는 데 중요한 역할을 할 수 있음을 나타낸다. 그러나 유비퀴틴 계열의 알려진 유전자는 ''T. vorax''에서 확인되지 않았다.[23] 마지막으로, "꼬리" 미소구 형태의 유전적 메커니즘은 완전히 알려져 있지 않다.
'''금속 저항성, 유전자 및 게놈 증폭'''
테트라하이메나(''T. thermophila'')는 카드뮴, 구리, 납과 같은 유기금속 오염 물질에 노출되면 염색체 증폭과 유전자 확장을 통해 저항성을 나타낸다.[24] 다량의 Cd2+에 장기간 노출된 ''T. thermophila'' 균주는 카드뮴 및 납 결합 단백질을 암호화하는 메탈로티오네인 유전자 ''MTT1''과 ''MTT3''뿐만 아니라, 동일 염색체에서 ''MTT1'' 바로 상류에 위치한 ''CNBDP'' 유전자의 복제 수가 5배 증가했다. 이는 특정 유전자뿐만 아니라 전체 염색체가 증폭되었음을 의미한다. ''Tetrahymena'' 종은 대핵에 대해 45배체이며, 야생형 ''T. thermophila''는 일반적으로 각 염색체의 45개 복사본을 포함한다. 따라서 Cd2+ 적응 균주는 해당 염색체의 225개 복사본을 가지게 되며, ''MTT1'' 발현은 약 28배 증가했다.[25]
Cd2+가 없는 정상 배지에서 ''T. thermophila''를 배양하면 ''MTT1'', ''MTT3'', ''CNBDP'' 유전자 수가 감소했다가, 다시 Cd2+ 배지로 옮기면 유전자 수가 증가했다. 이는 염색체 증폭이 금속 스트레스에 대한 ''Tetrahymena''의 유전적 반응에서 유도 가능하고 가역적인 메커니즘임을 보여준다.
다른 메탈로티오네인 유전자 ''MTT5''의 유전자 녹다운 실험에서는, ''MTT1''의 중복으로 인해 4개의 새로운 유전자가 발현되는 현상이 관찰되었다. 이는 염색체 중복이 아닌 상동 재조합을 통해 ''MTT1'' 유전자가 반복적으로 생성되어 전사 활성이 증가한 결과로 추정된다.
'''운동성 및 분산 강화'''
''T. thermophila''는 자원 부족에 직면했을 때 표현형 변화를 겪는다. 세포는 기아에 대한 반응으로 헤엄치는 행동 전략과 함께 모양과 크기를 변경할 수 있다.[26] 기아에 반응하여 변화하는 더 운동성이 있는 세포는 분산자 또는 분산 세포로 알려져 있다. 표현형 변화의 속도와 수준은 균주마다 다르지만, 기아에 직면했을 때 거의 모든 ''T. thermophila'' 균주에서 분산 세포가 형성된다. 분산 세포와 비분산 세포 모두 극적으로 얇아지고 작아지면서 기저체와 섬모 밀도가 증가하여 일반 세포보다 2~3배 더 빠르게 헤엄칠 수 있게 된다.[27] 일부 ''T. thermophila'' 균주는 또한 세포가 방향을 잡거나 움직임을 유도하는 데 도움이 되는 단일의 비-박동, 확대된 섬모를 발달시키는 것으로 밝혀졌다. 이러한 행동은 더 빠른 분산과 ''테트라하이메나'' 세포에서 가역적인 특성으로 나타나는 것과 상관관계가 있지만, 그 발달을 가능하게 하는 유전적 또는 세포적 메커니즘에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 또한, 다른 연구에 따르면 유전적으로 다양한 ''T. thermophila'' 개체군이 기아 상태에 놓였을 때 분산 세포는 얇아지면서도 실제로 세포 길이가 증가했다.[28] 분산 세포 형성을 뒷받침하는 유전적 메커니즘을 밝히기 위해서는 더 많은 연구가 필요하다.
6. 1. 유도성 영양 다형성 (''T. vorax'')
''T. vorax''는 유도성 영양 다형성을 보이는데, 이는 형태를 변화시켜 먹이 섭취 전략과 식단을 변경할 수 있게 해주는 생태학적 공격 전술이다.[19] 일반적으로 ''T. vorax''는 길이가 약 60 μm인 세균을 먹는 미소구이다. 그러나 더 큰 경쟁자를 잡아먹을 수 있는 길이가 약 200 μm인 육식성 대구로 전환할 수 있는 능력이 있다. ''T. vorax'' 세포가 변형을 수행하기에는 영양분이 너무 부족할 경우, 식세포압에 대한 방어 메커니즘으로 여겨지는 세 번째 "꼬리" 미소구 형태로 변형되는 것도 기록되었다. ''T. vorax''는 유도성 영양 다형성을 보이는 가장 잘 연구된 ''테트라하이메나'' 종이지만, ''T. paulina''와 ''T. paravorax''를 포함한 잘 알려지지 않은 많은 종도 변형을 수행할 수 있다.[20] 그러나 대구와 꼬리 미소구 형태를 모두 가지고 있는 것으로 기록된 것은 ''T. vorax''뿐이다.이러한 형태적 전환은 환경 내의 스토마틴의 풍부함에 의해 유발되는데, 이는 ''짚신벌레''와 ''Colpidium'', 그리고 다른 ''테트라하이메나''와 같은 경쟁 종에 의해 방출되는 대사 화합물의 혼합물이다. 구체적으로, 크로마토그래피 분석 결과 철(II) 이온, 하이포잔틴, 우라실이 형태적 변화를 유발하는 스토마틴 내의 화학 물질로 밝혀졌다.[21] 많은 연구자들은 "기아 상태"가 변형을 유도한다고 언급하는데, 자연 상태에서 미소구 섬모충이 세균 집단을 먹어 치우고 섬모충 집단이 많아진 후에 이 화합물 유도자가 가장 높은 농도로 존재하기 때문이다. 화학적 유도자가 높은 농도로 존재할 때, ''T. vorax'' 세포는 더 높은 비율로 변형되어 이전의 영양 경쟁자를 포식할 수 있게 된다.
''T. vorax'' 변형의 정확한 유전적 및 구조적 메커니즘은 알려져 있지 않다. 그러나 후보 유전자를 식별하는 데 약간의 진전이 있었다. 앨라배마 대학교의 연구자들은 cDNA 제거를 사용하여 미소구와 대구 ''T. vorax'' 세포로부터 활발하게 전사되는 DNA를 제거하고, 차등적으로 전사되는 cDNA 분자만 남겨두었다.[22] 아홉 개의 분화 특이적 유전자가 발견되었지만, 가장 자주 발현되는 후보 유전자는 새로운 염기 서열인 ''SUBII-TG''로 확인되었다.
''SUBII-TG''의 서열 분석된 영역은 912 bp 길이였으며, 세 개의 거의 동일한 105 bp 열린 판독 프레임으로 구성되어 있다. 노던 블롯 분석 결과, 미소구 세포에서는 낮은 수준의 전사가 감지되었고, 대구 세포에서는 높은 수준의 전사가 발생했다. 또한, 연구자들이 스토마틴의 존재 하에서 ''SUBII-TG'' 발현을 제한했을 때(안티센스 올리고뉴클레오티드 방법을 사용), ''SUBII-TG'' mRNA의 55% 감소가 변형의 51% 감소와 상관관계를 보였으며, 이는 이 유전자가 ''T. vorax''의 변형을 제어하는 데 적어도 부분적으로 책임이 있다는 것을 뒷받침한다. 그러나 ''SUBII-TG'' 유전자에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 연구자들은 전체 열린 판독 프레임의 일부만 시퀀싱할 수 있었고, 다른 후보 유전자는 철저히 조사되지 않았다. mRNA 및 아미노산 시퀀싱은 유비퀴틴이 변형이 일어나는 데 중요한 역할을 할 수 있음을 나타낸다. 그러나 유비퀴틴 계열의 알려진 유전자는 ''T. vorax''에서 확인되지 않았다.[23] 마지막으로, "꼬리" 미소구 형태의 유전적 메커니즘은 완전히 알려져 있지 않다.
6. 1. 1. 형태 변화 유도 요인
''T. vorax''는 유도성 영양 다형성을 보이는데, 이는 형태를 변화시켜 먹이 섭취 전략과 식단을 변경할 수 있게 해주는 생태학적 공격 전술이다.[19] 일반적으로 ''T. vorax''는 세균을 먹는 미소구이지만, 더 큰 경쟁자를 잡아먹을 수 있는 육식성 대구로 전환할 수 있다. 영양분이 부족할 경우, ''T. vorax''는 식세포압에 대한 방어 메커니즘으로 여겨지는 "꼬리" 미소구 형태로 변형되기도 한다.[20] ''T. vorax''는 유도성 영양 다형성을 보이는 가장 잘 연구된 ''테트라하이메나'' 종이지만, ''T. paulina''와 ''T. paravorax''를 포함한 다른 종도 변형을 수행할 수 있다.[20] 그러나 대구와 꼬리 미소구 형태를 모두 가지고 있는 것으로 기록된 것은 ''T. vorax''뿐이다.이러한 형태적 전환은 환경 내의 스토마틴의 풍부함에 의해 유발되는데, 이는 ''짚신벌레'', ''Colpidium'', 그리고 다른 ''테트라하이메나''와 같은 경쟁 종에 의해 방출되는 대사 화합물의 혼합물이다. 철(II) 이온, 하이포잔틴, 우라실이 형태적 변화를 유발하는 스토마틴 내의 화학 물질로 밝혀졌다.[21] 많은 연구자들은 "기아 상태"가 변형을 유도한다고 언급하는데, 자연 상태에서 미소구 섬모충이 세균 집단을 먹어 치우고 섬모충 집단이 많아진 후에 이 화합물 유도자가 가장 높은 농도로 존재하기 때문이다. 화학적 유도자가 높은 농도로 존재할 때, ''T. vorax'' 세포는 더 높은 비율로 변형되어 이전의 영양 경쟁자를 포식할 수 있게 된다.
''T. vorax'' 변형의 정확한 유전적 및 구조적 메커니즘은 알려져 있지 않다. 그러나 후보 유전자를 식별하는 데 약간의 진전이 있었다. 앨라배마 대학교의 연구자들은 cDNA 제거를 사용하여 미소구와 대구 ''T. vorax'' 세포로부터 활발하게 전사되는 DNA를 제거하고, 차등적으로 전사되는 cDNA 분자만 남겨두었다.[22] 아홉 개의 분화 특이적 유전자가 발견되었지만, 가장 자주 발현되는 후보 유전자는 새로운 염기 서열인 ''SUBII-TG''로 확인되었다.
''SUBII-TG''의 서열 분석된 영역은 912 bp 길이였으며, 세 개의 거의 동일한 105 bp 열린 판독 프레임으로 구성되어 있다. 노던 블롯 분석 결과, 미소구 세포에서는 낮은 수준의 전사가 감지되었고, 대구 세포에서는 높은 수준의 전사가 발생했다. 또한, 연구자들이 스토마틴의 존재 하에서 ''SUBII-TG'' 발현을 제한했을 때(안티센스 올리고뉴클레오티드 방법을 사용), ''SUBII-TG'' mRNA의 55% 감소가 변형의 51% 감소와 상관관계를 보였으며, 이는 이 유전자가 ''T. vorax''의 변형을 제어하는 데 적어도 부분적으로 책임이 있다는 것을 뒷받침한다. 그러나 ''SUBII-TG'' 유전자에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 연구자들은 전체 열린 판독 프레임의 일부만 시퀀싱할 수 있었고, 다른 후보 유전자는 철저히 조사되지 않았다. mRNA 및 아미노산 시퀀싱은 유비퀴틴이 변형이 일어나는 데 중요한 역할을 할 수 있음을 나타낸다. 그러나 유비퀴틴 계열의 알려진 유전자는 ''T. vorax''에서 확인되지 않았다.[23] 마지막으로, "꼬리" 미소구 형태의 유전적 메커니즘은 완전히 알려져 있지 않다.
6. 1. 2. 유전적 메커니즘
''T. vorax''는 유도성 영양 다형성을 보이는데, 이는 형태를 변화시켜 먹이 섭취 전략과 식단을 변경할 수 있게 해주는 생태학적 공격 전술이다.[19] 일반적으로 ''T. vorax''는 길이가 약 60 μm인 세균을 먹는 미소구이다. 그러나 더 큰 경쟁자를 잡아먹을 수 있는 길이가 약 200 μm인 육식성 대구로 전환할 수 있는 능력이 있다. ''T. vorax'' 세포가 변형을 수행하기에는 영양분이 너무 부족할 경우, 식세포압에 대한 방어 메커니즘으로 여겨지는 세 번째 "꼬리" 미소구 형태로 변형되는 것도 기록되었다. ''T. vorax''는 유도성 영양 다형성을 보이는 가장 잘 연구된 ''테트라하이메나'' 종이지만, ''T. paulina''와 ''T. paravorax''를 포함한 잘 알려지지 않은 많은 종도 변형을 수행할 수 있다.[20] 그러나 대구와 꼬리 미소구 형태를 모두 가지고 있는 것으로 기록된 것은 ''T. vorax''뿐이다.이러한 형태적 전환은 환경 내의 스토마틴의 풍부함에 의해 유발되는데, 이는 ''짚신벌레''와 ''Colpidium'', 그리고 다른 ''테트라하이메나''와 같은 경쟁 종에 의해 방출되는 대사 화합물의 혼합물이다. 구체적으로, 크로마토그래피 분석 결과 철(II) 이온, 하이포잔틴, 우라실이 형태적 변화를 유발하는 스토마틴 내의 화학 물질로 밝혀졌다.[21] 많은 연구자들은 "기아 상태"가 변형을 유도한다고 언급하는데, 자연 상태에서 미소구 섬모충이 세균 집단을 먹어 치우고 섬모충 집단이 많아진 후에 이 화합물 유도자가 가장 높은 농도로 존재하기 때문이다. 화학적 유도자가 높은 농도로 존재할 때, ''T. vorax'' 세포는 더 높은 비율로 변형되어 이전의 영양 경쟁자를 포식할 수 있게 된다.
''T. vorax'' 변형의 정확한 유전적 및 구조적 메커니즘은 알려져 있지 않다. 그러나 후보 유전자를 식별하는 데 약간의 진전이 있었다. 앨라배마 대학교의 연구자들은 cDNA 제거를 사용하여 미소구와 대구 ''T. vorax'' 세포로부터 활발하게 전사되는 DNA를 제거하고, 차등적으로 전사되는 cDNA 분자만 남겨두었다.[22] 아홉 개의 분화 특이적 유전자가 발견되었지만, 가장 자주 발현되는 후보 유전자는 새로운 염기 서열인 ''SUBII-TG''로 확인되었다.
''SUBII-TG''의 서열 분석된 영역은 912 bp 길이였으며, 세 개의 거의 동일한 105 bp 열린 판독 프레임으로 구성되어 있다. 노던 블롯 분석 결과, 미소구 세포에서는 낮은 수준의 전사가 감지되었고, 대구 세포에서는 높은 수준의 전사가 발생했다. 또한, 연구자들이 스토마틴의 존재 하에서 ''SUBII-TG'' 발현을 제한했을 때(안티센스 올리고뉴클레오티드 방법을 사용), ''SUBII-TG'' mRNA의 55% 감소가 변형의 51% 감소와 상관관계를 보였으며, 이는 이 유전자가 ''T. vorax''의 변형을 제어하는 데 적어도 부분적으로 책임이 있다는 것을 뒷받침한다. 그러나 ''SUBII-TG'' 유전자에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 연구자들은 전체 열린 판독 프레임의 일부만 시퀀싱할 수 있었고, 다른 후보 유전자는 철저히 조사되지 않았다. mRNA 및 아미노산 시퀀싱은 유비퀴틴이 변형이 일어나는 데 중요한 역할을 할 수 있음을 나타낸다. 그러나 유비퀴틴 계열의 알려진 유전자는 ''T. vorax''에서 확인되지 않았다.[23] 마지막으로, "꼬리" 미소구 형태의 유전적 메커니즘은 완전히 알려져 있지 않다.
6. 2. 금속 저항성, 유전자 및 게놈 증폭
테트라하이메나(''T. thermophila'')는 카드뮴, 구리, 납과 같은 유기금속 오염 물질에 노출되면 염색체 증폭과 유전자 확장을 통해 저항성을 나타낸다.[24] 다량의 Cd2+에 장기간 노출된 ''T. thermophila'' 균주는 카드뮴 및 납 결합 단백질을 암호화하는 메탈로티오네인 유전자 ''MTT1''과 ''MTT3''뿐만 아니라, 동일 염색체에서 ''MTT1'' 바로 상류에 위치한 ''CNBDP'' 유전자의 복제 수가 5배 증가했다. 이는 특정 유전자뿐만 아니라 전체 염색체가 증폭되었음을 의미한다. ''Tetrahymena'' 종은 대핵에 대해 45배체이며, 야생형 ''T. thermophila''는 일반적으로 각 염색체의 45개 복사본을 포함한다. 따라서 Cd2+ 적응 균주는 해당 염색체의 225개 복사본을 가지게 되며, ''MTT1'' 발현은 약 28배 증가했다.[25]Cd2+가 없는 정상 배지에서 ''T. thermophila''를 배양하면 ''MTT1'', ''MTT3'', ''CNBDP'' 유전자 수가 감소했다가, 다시 Cd2+ 배지로 옮기면 유전자 수가 증가했다. 이는 염색체 증폭이 금속 스트레스에 대한 ''Tetrahymena''의 유전적 반응에서 유도 가능하고 가역적인 메커니즘임을 보여준다.
다른 메탈로티오네인 유전자 ''MTT5''의 유전자 녹다운 실험에서는, ''MTT1''의 중복으로 인해 4개의 새로운 유전자가 발현되는 현상이 관찰되었다. 이는 염색체 중복이 아닌 상동 재조합을 통해 ''MTT1'' 유전자가 반복적으로 생성되어 전사 활성이 증가한 결과로 추정된다.
6. 3. 운동성 및 분산 강화
''T. thermophila''는 자원 부족에 직면했을 때 표현형 변화를 겪는다. 세포는 기아에 대한 반응으로 헤엄치는 행동 전략과 함께 모양과 크기를 변경할 수 있다.[26] 기아에 반응하여 변화하는 더 운동성이 있는 세포는 분산자 또는 분산 세포로 알려져 있다. 표현형 변화의 속도와 수준은 균주마다 다르지만, 기아에 직면했을 때 거의 모든 ''T. thermophila'' 균주에서 분산 세포가 형성된다. 분산 세포와 비분산 세포 모두 극적으로 얇아지고 작아지면서 기저체와 섬모 밀도가 증가하여 일반 세포보다 2~3배 더 빠르게 헤엄칠 수 있게 된다.[27] 일부 ''T. thermophila'' 균주는 또한 세포가 방향을 잡거나 움직임을 유도하는 데 도움이 되는 단일의 비-박동, 확대된 섬모를 발달시키는 것으로 밝혀졌다. 이러한 행동은 더 빠른 분산과 ''테트라하이메나'' 세포에서 가역적인 특성으로 나타나는 것과 상관관계가 있지만, 그 발달을 가능하게 하는 유전적 또는 세포적 메커니즘에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 또한, 다른 연구에 따르면 유전적으로 다양한 ''T. thermophila'' 개체군이 기아 상태에 놓였을 때 분산 세포는 얇아지면서도 실제로 세포 길이가 증가했다.[28] 분산 세포 형성을 뒷받침하는 유전적 메커니즘을 밝히기 위해서는 더 많은 연구가 필요하다.7. 하위 종
- 테트라히메나 아메리카니스
- 테트라히메나 아시아티카
- 테트라히메나 오스트랄리스
- 테트라히메나 베르게리
- 테트라히메나 보레알리스
- 테트라히메나 카나덴시스
- 테트라히메나 카프리코르니스
- 테트라히메나 코다타
- 테트라히메나 키로노미
- 테트라히메나 코를리시
- 테트라히메나 코스모폴리타니스
- 테트라히메나 디모르파
- 테트라히메나 에다포니
- 테트라히메나 엘리오티
- 테트라히메나 엠피도키레아
- 테트라히메나 파라헨시스
- 테트라히메나 파르레이
- 테트라히메나 퍼거소니
- 테트라히메나 글로키디오필라
- 테트라히메나 헤게비스치
- 테트라히메나 하이퍼앵귤라리스
- 테트라히메나 루코프리스
- 테트라히메나 리마키스
- 테트라히메나 르포피
- 테트라히메나 말라켄시스
- 테트라히메나 밈브레스
- 테트라히메나 모빌리스
- 테트라히메나 난네이
- 테트라히메나 니피싱기
- 테트라히메나 파라보락스
- 테트라히메나 파툴라
- 테트라히메나 피그멘토사
- 테트라히메나 피리포르미스
- 테트라히메나 로스트라타
- 테트라히메나 로툰다
- 테트라히메나 세티페라
- 테트라히메나 세티게라
- 테트라히메나 세토사
- 테트라히메나 상하이엔시스
- 테트라히메나 시알리도스
- 테트라히메나 실바나
- 테트라히메나 스카푸스
- 테트라히메나 손네보니
- 테트라히메나 스테고미에
- 테트라히메나 테르모필라
- 테트라히메나 트로피칼리스
- 테트라히메나 보락스
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