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투명벌레과

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목차

1. 개요

투명벌레과는 유각변형충에 속하는 단세포 아메바상 원생생물로, 무기질을 접착하여 껍질을 생성한다. 껍질은 유기 기질로 구성되거나, 규질 비늘을 가질 수 있으며, 유글리파 아메바의 껍질 판이나 규조류 각과 같은 물질을 재활용하기도 한다. 투명벌레과는 다양한 환경에서 발견되며, 특히 이끼가 우세한 빈영양 습지에서 풍부하게 나타난다. 이들은 기후 변동에 민감하여 생물 지표로 사용되며, 고기후 연구에도 활용된다. 투명벌레과는 여러 차례 분류학적 재검토를 거쳐 현재 14개 속 87종이 인정된다.

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투명벌레과 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
과투명벌레과 (Hyalospheniidae)
학명Hyalospheniidae
명명자Schulze, 1877 emend. Kosakyan & Lara, 2012
이명네벨리다에 (Nebelidae) (Taranek 1882)
모식속Hyalosphenia
모식속 명명자Stein 1857
다양성87종
생물학적 분류
역진핵생물
계통군단편모생물
문아메바문
아문엽상근족충아문
강아메바강
목유각변형충목
하위 분류
속알라바스타
알로코데라
아포데라
세르테셀라
코르누테카
깁보카리나
Hyalosphenia
롱기네벨라
므라벨라
네벨라
파다웅기엘라
플라노카리나
포로시아
콰드룰렐라
기타 정보
화석 범위중기 데본기 (3억 7천만 년 전 ~ 현재)

2. 형태

투명벌레과는 유각변형충의 일종으로, 껍질을 가진 단세포 아메바상 원생생물이다. 이들의 껍질은 옆에서 보았을 때 납작하며, 난형, 배 모양, 꽃병 또는 플라스크 모양 등 다양한 형태를 띤다.[10]

2. 1. 껍질 구성

투명벌레과(Hyalospheniidae)는 유각변형충으로, 무기질을 접착하여 껍질을 만드는 단세포 아메바상 원생생물이다. 이들의 껍질은 옆에서 보면 납작한 계란 모양, 배 모양, 꽃병 또는 플라스크 모양을 띤다.[10] 껍질을 만드는 재료와 방식은 과 내에서 매우 다양하다.

어떤 종류는 세포 스스로 유기 물질을 분비하여 껍질 전체를 만들기도 하고 (예: ''Hyalosphenia''), 여기에 추가로 규질(siliceous) 비늘을 덧붙이기도 한다. 이 규질 비늘은 세포가 직접 만들 수도 있지만(예: ''Quadrulella''), 다른 생물에게서 가져와 재활용하기도 한다. 예를 들어, 작은 유글리파 아메바의 껍질 조각이나 규조류의 껍데기 같은 것을 주워서 자신의 껍질 재료로 사용한다(예: ''Apodera'', ''Padaungiella'', ''Nebela''). 이렇게 다른 유글리파의 껍질 조각을 재활용하는 행동을 "클렙토스퀘미(kleptosquamy)"라고 부르는데, 이는 투명벌레과 내에서 조상 형질이었을 것으로 추정된다.

3. 생태

투명벌레과에 속하는 아메바들은 다양한 환경에서 서식한다. 주로 습지, 이탄지, 이끼, 담수, 토양 등에서 발견되며, 특히 ''스파그눔'' 이끼가 우세한 빈영양 습지 생태계에서 다양하고 풍부하게 나타난다.[10] 이들은 환경 변화에 민감하여 중요한 생물 지표로 여겨지며, 고기후 연구에도 활용된다.[1] 또한, 일부 종은 광합성을 하는 내부 공생체와 함께 살아가는 혼합 영양 생물의 특징을 보이기도 한다. 이들의 지리적 분포나 구체적인 생태적 역할에 대해서는 하위 문단에서 더 자세히 다룬다.

3. 1. 생물 지표 및 고기후 연구

투명벌레 아메바는 환경 모니터링 연구에서 중요한 생물 지표로 여겨진다. 특히 대기 오염과 같은 기후 변동 및 변화에 민감하게 반응하기 때문에[1], 수문학적 변화의 신뢰할 수 있는 지표로 작용한다. 또한, 이들의 원생동물 껍질은 수천 년 동안 보존될 수 있다는 특징이 있다. 이러한 환경 민감성과 껍질 보존성 덕분에 이탄지, 이끼늪, 습지 등에서의 고기후를 재구성하는 연구에 중요한 역할을 한다.

3. 2. 분포

투명벌레과에 속하는 생물들은 특히 스파그눔 이끼가 우세한 빈영양 습지 생태계에서 다양하고 풍부하게 발견된다. 그 외에도 다양한 종류의 이끼, 담수 서식지, 토양에서도 찾아볼 수 있다. 지리적 분포를 보면, 여러 투명벌레 종이 범세계적 분포를 나타내지만, 많은 종들은 남반구와 북반구의 열대 지역에 한정되어 분포하는 경향을 보인다.[10]

3. 3. 영양 방식

투명벌레과의 한 종인 ''Hyalosphenia papilio''는 광합성을 하는 내부 공생체 (동물 녹조류)와 함께 살아가는 것이 관찰되었다. 이 종은 스스로 유기물을 합성하는 동시에 외부에서도 영양분을 얻는 혼합 영양 생물이며, 세포 내에 녹조류강 Trebouxiophyceae에 속하는 조류, 특히 클로렐라과(Chlorellaceae) 조류와 지속적으로 공생 관계를 맺고 살아간다.

4. 진화

투명벌레과는 아르셀리나의 한 과이다. 아르셀리나는 유각아메바의 일종인 로보사에 속하며, 이는 진핵생물의 슈퍼군인 아메바원생생물에 포함된다. 이는 리자리아 슈퍼군에 속하는 실상아메바 (예: 유글리파 아메바)와는 달리, 뭉툭한 끝을 가진 더 두꺼운 위족(僞足)을 가진다.

이 과는 하위 분류군인 투명벌레형강의 유일한 과이며, 투명벌레형강은 다시 하위 아강인 글루티노콘차에 속한다. 대부분의 아르셀리나 종을 포함하는 글루티노콘차는 유기껍질아메바와는 다르게 광물질을 모아 껍질을 만드는 공통 조상으로부터 진화했다. 특히 투명벌레형강과 글루티노콘차의 다른 하위 분류군인 볼누스토마는 모두 외부에서 가져온 입자로 구성된 제노솜이 부착된 껍질을 가진 조상으로부터 진화했다.

분자 시계 추정치를 통해 투명벌레과의 분화 시기는 2015년에 약 3억 7천만 년 전, 즉 데본기와 초기 석탄기 사이로 추정되었다. 이러한 분자 재구성은 투명벌레과가 육상 식물의 다양화로 유기물과 토양이 풍부하게 생성되는 광대한 숲이 형성된 중기 데본기 이후에 분화되었음을 시사한다. 먹이로부터 껍질 조각을 얻는 능력인 클렙토스쿼미는 이 과의 조상 형질로 추정된다.

분자 시계 추정 외에도, 약 7억 5천만 년 전의 꽃병 모양 미세 화석이 이 과에 속할 수 있다는 주장이 제기되기도 했다.[2]

4. 1. 클렙토스쿼미

클렙토스쿼미(Kleptosquamyeng)는 투명벌레 아메바가 먹이인 유글리파 아메바로부터 껍질 조각을 "훔치는" 능력을 말한다. 이 능력은 투명벌레과 내의 조상 형질로 추정되는데, 이는 대부분의 투명벌레과에서 클렙토스쿼미가 나타난다는 사실에 근거한다.

5. 분류

투명벌레과의 분류는 여러 차례의 계통 발생 분석 연구를 통해 재검토되어 왔다. 현재의 분류 체계는 주로 2018년과 2021년의 분석 결과를 기반으로 하며, 총 14개 속에 87종을 인정한다.

계통 발생 분석 결과에 따르면, 예를 들어 ''Apodera'' 속은 ''Alocodera'' 속 및 ''Padaungiella'' 속과 자매군 관계를 형성하는 것으로 나타났다. 분석에서 제외되었던 ''Porosia'' 속은 ''Certesella'' 속과 가까운 친척 관계로 추정된다. 이러한 연구들은 투명벌레과 내 속들의 관계를 밝히는 데 기여했다. 상세한 하위 속 목록은 아래 '하위 속' 문단에서 다룬다.

5. 1. 분류사

투명벌레과(Hyalospheniidae)는 유각 아메바 내에서 여러 차례 분류가 시도되었고, 내부 분류 체계 또한 변화를 겪었다. 미국의 고생물학자 조셉 레이디(Joseph Leidy)는 1874년 투명벌레과에 속하는 종들 사이의 공통적인 특징을 처음으로 발견한 것으로 보인다. 그는 꽃병 모양의 각이 작은 규산질 입자("원반형 판과 미세한 막대")와 유기 기질로 이루어져 있으며, 이는 아메바가 스스로 만들어낸 것("내인성")이라고 해석했다. 레이디는 이러한 특징을 가진 종들을 ''Nebela'' 속으로 묶고, 이전에 알려진 유각 아메바 속인 ''Difflugia''와 구분했다. 그는 ''Difflugia'' 속의 각은 "석영 모래 입자와 규조류 각과 같은 외부 물질로 구성된다"고 설명했다.

1877년, 독일의 동물학자 프란츠 아일하르트 슐츠(Franz Eilhard Schulze)는 '''투명벌레과'''(Hyalospheniidae), 아르셀라과(Arcellidae), 사각벌레과(Quadrulidae), 디플루기아과(Difflugidae)를 과 수준에서 처음으로 기술했다. 그는 ''Hyalosphenia''와 같이 유기질의 균일한 각을 가진 아메바를 투명벌레과에 배치했고, ''Nebela''는 디플루기아과에, ''Quadrulella''는 사각벌레과에 포함시켰다.

1882년, 타라넥(Taranek)은 규산질 판을 가진 아메바를 포함하는 '''네벨라과'''(Nebelidae)를 새롭게 정의했다. 이 과에는 ''Nebela'', ''Lesquereusia'', ''Quadrulella'', ''Corythion''(나중에 제외됨), ''Amphizonella'', ''Cochliopodium'', ''Hyalosphenia'', ''Leptochlamys'', ''Zonomyxa'' 속이 포함되었다. 이후 1942년, 융(Jung)은 네벨라과를 재정의하며 자신이 새롭게 기술한 13개의 속(''Alocodera'', ''Apodera'', ''Argynnia'', ''Deflandria'', ''Nebela'', ''Leidyella'', ''Penardiella'', ''Physochila'', ''Porosia'', ''Pterygia'', ''Quadrulella'', ''Schaudinnia'', ''Umbonaria'')을 포함시켰다.[3] 그러나 융은 분류 과정에서 기준 종을 지정하지 않았는데, 이는 국제 동물 명명 규약(ICZN)의 13.3조(1930년 이후 기술된 속은 기준 종이 지정되어야 유효함[4])에 따라 두 종 이상을 포함하는 모든 속을 무효로 만들었다. 결과적으로, 단형 속(한 종만 포함하는 속)인 ''Alocodera'', ''Physochila'', ''Porosia'' 등만 인정되었고, 나머지 속들은 ''Nebela'' 속에 흡수되었다. 이후 미고생물학자 알프레드 R. 로블리 주니어(Alfred_R._Loeblich_Jr)와 헬렌 니냐 타판 로블리(Helen Niña Tappan Loeblich)가 1961년에 기준 종을 지정하여 ''Apodera''와 ''Certesella''를 유효화했고,[5] 부체티치(Deflandre)가 1974년에 ''Argynnia''를 유효화했다.[6]

2002년, 독일의 원생동물학자 랄프 마이스터펠트(Ralf Meisterfeld)는 형태학적 특징만을 기반으로 투명벌레과와 네벨라과에 대한 분류 체계를 재검토했다. 그는 ''Nebela''와 유사한 속들을 두 개의 과로 나누었다. 단단한 키틴질의 유기 각을 가진 속(''Hyalosphenia'', ''Leptochlamys'')은 투명벌레과로, 작은 판(유글리파류의 판이나 규조류 조각)으로 각을 만드는 속(''Apodera'', ''Argynnia'', ''Certesella'', ''Nebela'', ''Physochila'', ''Porosia'', ''Schoenbornia'')은 네벨라과로 분류했다. 그는 1979년의 분류[7]를 따라, 스스로 분비한 규산질 막대기로 각을 만드는 ''Quadrulella'' 속을 다른 아르셀리니드 속들과 함께 Lesquereusiidae 과로 제외시켰다.[8]

그러나 분자 데이터를 이용한 첫 번째 아르셀리니디아 계통 발생 분석 결과, ''Nebela'' 속과 네벨라과는 단계통군(하나의 공통 조상으로부터 진화한 모든 후손을 포함하는 분류군)이 아니라는 사실이 밝혀졌다.[9] 즉, 이들은 투명벌레과의 다른 속들을 제외하고는 하나의 독립된 그룹을 형성하지 않았다. ''Apodera'', ''Porosia'', ''Nebela'', ''Hyalosphenia'' 속의 종들은 "핵심 네벨라(core Nebela)"라고 불리는 단계통군 내에서 서로 섞여 있는 것으로 나타났다.[10] 이러한 결과와 일부 네벨라과 구성원에서 투명벌레과의 특징이 나타나는 점을 고려하여, 두 과는 먼저 명명된 투명벌레과로 통합되었다. 또한, 여러 계통이 섞여 있는 다계통군으로 밝혀진 ''Nebela'' 속의 많은 종들은 새로운 단일계통군 속으로 분리되었다. 2012년에는 ''Padaungiella'' 속이, 2016년에는 ''Cornutheca'', ''Gibbocarina'', ''Longinebela'', ''Mrabella'', ''Planocarina'' 속이, 그리고 2018년에는 ''Alabasta'' 속이 새롭게 정의되었다.

5. 2. 하위 속

현재 분류 체계에서는 총 87종을 포함하는 14개의 속을 인정하고 있다. 한국에서는 투명벌레속(Hyalosphenia)을 포함한 여러 속이 발견될 가능성이 있다. 인정되는 속은 다음과 같다.

  • ''Alabasta'' Duckert, Blandenier, Kosakyan & Singer 2018 — 3종.
  • ''Alocodera'' Jung, 1942[11] — 1종.[12]
  • ''Apodera'' Loeblich & Tappan, 1961 — 4종.
  • ''Certesella'' Loeblich & Tappan, 1961 — 5종.
  • ''Cornutheca'' Kosakyan, Lahr, Mulot, Meisterfeld, Mitchell & Lara, 2016 — 3종.
  • ''Gibbocarina'' Kosakyan, Lahr, Mulot, Meisterfeld, Mitchell & Lara, 2016 (=''Umbonaria'' Jung, 1942)[13] — 3종.[13]
  • ''Hyalosphenia'' (Stein, 1857) Schulze, 1877 — 18종.
  • ''Longinebela'' Kosakyan, Lahr, Mulot, Meisterfeld, Mitchell & Lara, 2016 — 5종.[14]
  • ''Mrabella'' Kosakyan, Lahr, Mulot, Meisterfeld, Mitchell & Lara, 2016 — 2종.
  • ''Nebela'' Leidy, 1874 em. Kosakyan, Lahr, Mulot, Meisterfeld, Mitchell & Lara, 2016 — 13종.
  • ''Padaungiella'' Lara et Todorov, 2012 (=''Schaudinnia'' Jung, 1942) — 5종.
  • ''Planocarina'' Kosakyan, Lahr, Mulot, Meisterfeld, Mitchell & Lara, 2016 — 4종.
  • ''Porosia'' Jung, 1942[11] — 2종.
  • ''Quadrulella'' Cockerell, 1909 em. Kosakyan, Lahr, Mulot, Meisterfeld, Mitchell & Lara, 2016 — 19종.[15]

참조

[1] 논문 Can pollution bias peatland paleoclimate reconstruction? 2012
[2] 논문 Organic preservation of vase-shaped microfossils from the late Tonian Chuar Group, Grand Canyon, Arizona, USA 2023
[3] 논문 Illustrierte Thekamöben-Bestimmungstabellen I. Die Systematik der Nebelinen 1942
[4] 웹사이트 ICZN Code Art. 13 https://code.iczn.or[...] 2023-09-25
[5] 논문 Remarks on the systematics of the Sarkodina (Protozoa), renamed homonyms and new and validated genera https://www.biodiver[...] 2023-09-24
[6] 논문 Comentarios criticos sobre ''Argynnia'' Jung, 1942 (Rhizopoda, Testacea) 1974
[7] 논문 Siliceous structures secreted by members of the subclass Lobosia (Rhizopodea, Protozoa) https://biostor.org/[...] 2023-10-22
[8] 서적 An illustrated guide to the protozoa: organisms traditionally referred to as protozoa, or newly discovered groups https://protistologi[...] Society of protozoologists 2023-09-25
[9] 논문 The testate lobose amoebae (order Arcellinida Kent, 1880) finally find their home within Amoebozoa 2005
[10] 논문 Ribosomal RNA genes challenge the monophyly of the Hyalospheniidae (Amoebozoa: Arcellinida) http://infoscience.e[...] 2023-10-22
[11] 논문 Südchilenische Thekamöben (Aus dem südchilenischen Küstengebiet, Beitrag 10) https://zoobank.org/[...] 1942
[12] 논문 Description of the family Padaungiellidae and morphological variability of ''Padaungiella lageniformis'' (Amoebozoides: Arcellinida) from the Vlasina Lake area, Serbia 2015
[13] 논문 Morphological variability of ''Gibbocarina galeata'' and ''G. penardiana'' comb. nov. (Arcellinida: Hyalospheniidae) from East Herzegovina https://www.research[...] 2017
[14] 논문 ''Longinebela ampulla'' sp. n. (Arcellinida: Hyalospheniidae), a New Testate Amoeba from ''Sphagnum'' Peatlands in Bulgaria https://www.acta-zoo[...] 2023-10-22
[15] 논문 An overview of the genus ''Quadrulella'' (Arcellinida: Hyalospheniidae) from Bulgaria, with description of ''Quadrulella deflandrei'' sp. nov. https://cyberleninka[...] 2021
[16] 논문 The Revised Classification of Eukaryotes
[17] 웹인용 생명의 나무(Tree of Life) 웹 프로젝트 투명벌레과(Hyalospheniidae) http://tolweb.org/Hy[...] 2013-04-28
[18] 서적 한국의 동물(Animals of Korea) 생명공학연구소 1999


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