하드로사우루스
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1. 개요
하드로사우루스는 백악기 후기에 북아메리카에 서식했던 조각류 공룡의 한 속으로, 1838년 뉴저지에서 화석이 발견되어 1858년 조셉 레이디에 의해 명명되었다. 최초로 조립된 공룡 골격으로, 이족 보행을 하는 것으로 재구성되었으나, 이후 사족 보행을 했을 것으로 추정된다. 하드로사우루스는 7~8m의 몸길이와 2~4톤의 몸무게를 가진 대형 초식 공룡으로, 꼬리 척추에서 종양의 증거가 발견되기도 했다. 하드로사우루스과는 한때 하드로사우루스아과로 분류되었지만, 계통 분류 연구를 통해 사우롤로푸스아과로 변경되었다.
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| 하드로사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 어원 | 뚱뚱한 도마뱀 |
| 크기 | 7~8m |
| 무게 | 2~4톤 |
| 발견 장소 | 미국 뉴저지주 |
| 뉴저지 주의 상징 | 하드로사우루스 파울키는 1991년 뉴저지 주의 공식 공룡이 되었다. |
| 생물학적 분류 | |
| 화석 범위 | 후기 백악기, ~8360만 년 전 ~ 7790만 년 전, 가능한 마스트리히트절 기록 |
| 학명 | Hadrosaurus |
| 명명자 | 조지프 레이디, 1858년 |
| 모식종 | Hadrosaurus foulkii |
| 모식종 명명자 | Leidy, 1858 |
| 동의어 | Trachodon foulkii (Leidy, 1858) Lydekker, 1888 Hadrosaurus cavatus (Cope, 1871) |
| 분류 | |
| 상위 분류 | 진핵생물 동물계 척삭동물문 파충강 조반목 조각아목 하드로사우루스과 하드로사우루스아과 하드로사우루스족 |
| 종 | |
| 하위 분류 | H. foulkii (모식종) |
2. 발견 및 명명
''하드로사우루스''의 첫 번째 뼈는 1838년 뉴저지주 해든필드의 매애 채석장에서 존 이스타우프 홉킨스에 의해 발견되었다. 이후 1858년, 윌리엄 파커 포크가 이 뼈들에 주목하여 추가적인 발굴을 진행했으며, 고생물학자 조셉 레이디에게 연락하여 공동 연구를 시작했다.[3]
레이디는 발굴된 화석들을 연구하여 1858년, 이를 새로운 공룡으로 기술하고 협력자 포크를 기리기 위해 ''하드로사우루스 포울키''(Hadrosaurus foulkiilat)라고 명명했다. 속명 ''하드로사우루스''는 그리스어 ἁδρός|hadrosgrc(하드로스, "부피가 큰" 또는 "큰")와 σαῦρος|saurosgrc(사우로스, "도마뱀")를 합친 것으로, 레이디는 이를 "포크의 큰 도마뱀"으로 번역하기도 했다.[3]
당시까지 발견된 공룡 화석 중 매우 완전한 편에 속했던 이 골격은 북아메리카에서 발견된 최초의 공룡 중 하나로 기록되었다. 레이디는 이 화석이 영국에서 발견된 ''이구아노돈''과 유사점을 가진다는 것을 인지했으며, 골격 구조를 바탕으로 ''하드로사우루스''가 이족 보행을 했을 것이라고 추정했다. 이는 당시 공룡을 사족 보행 동물로 여기던 일반적인 견해와는 다른 해석이었다.[3] 레이디의 자세한 연구 결과는 1860년에 작성되었으나 미국 남북 전쟁의 영향으로 1865년에야 ''미국의 백악기 파충류''라는 제목의 논문으로 출판될 수 있었다.[3]
2. 1. 최초 발견
1838년, 존 이스타우프 홉킨스는 뉴저지주 해든필드에 있는 매애 채석장에서 큰 뼈들을 발견했다. 이 채석장은 쿠퍼 강의 작은 지류 근처에 있으며, 캄파니아절 시대의 우드버리 지층에 해당한다. 홉킨스는 발견한 뼈들을 해든필드에 있는 자신의 집에 전시했다.[3]
20년 뒤인 1858년, 방문객이었던 윌리엄 파커 포크가 홉킨스의 집에 전시된 뼈에 관심을 가지게 되었다. 포크는 그해 매애 채석장에서 추가적인 발굴 작업을 진행했다. 하드로사우루스 포울키 레이디 유적으로 알려진 이 발굴 현장은 현재 국가 사적지로 지정되어 있다.[3]
포크는 고생물학자 조셉 레이디에게 연락했고, 두 사람은 함께 화석을 발굴하고 연구했다. 발굴된 화석에는 상악과 이빨 부위에서 나온 8개의 이빨, 치열 파편, 왼쪽 상악골 조각, 3개의 부분적인 등뼈, 거의 완전한 가운데 미추를 포함한 13개의 꼬리 척추 중심체 등이 있었다. 또한 부분적인 오른쪽 가슴뼈, 왼쪽 상완골, 왼쪽 요골, 왼쪽 척골, 왼쪽 장골, 오른쪽 좌골, 오른쪽 부분 치골, 그리고 넙다리뼈, 경골, 종아리뼈, II 및 IV 중족골, 세 번째 손가락의 첫 번째 발가락뼈로 구성된 왼쪽 뒷다리 등 다른 파편들도 발견되었다.[3] 이 발견은 북아메리카에서 이루어진 최초의 공룡 발견 중 하나였다.
1858년, 레이디는 이 공룡을 공식적으로 기술하고, 발굴을 도운 포크를 기리기 위해 ''하드로사우루스 포울키''(Hadrosaurus foulkiilat)라고 명명했다. '하드로사우루스'라는 이름은 그리스어 ἁδρός(hadros, "부피가 큰" 또는 "큰")와 σαῦρος(sauros, "도마뱀")를 합친 것으로, "포크의 큰 도마뱀"이라는 의미를 가진다.[3] 레이디는 이 뼈들이 수십 년 전 영국에서 발견된 ''이구아노돈''의 뼈와 유사하다는 점을 인지하여 공룡의 것임을 알았지만, 당시 ''하드로사우루스''의 골격은 알려진 공룡 골격 중 가장 완전한 것 중 하나였다.[3] 레이디는 골격의 특징을 바탕으로 이 공룡이 이족 보행을 했을 것으로 추정했는데, 이는 당시 공룡을 사족 보행 동물로 보던 일반적인 견해와는 다른 것이었다.[3]
레이디는 ''하드로사우루스''에 대한 더 자세한 설명과 그림을 담은 논문 ''미국의 백악기 파충류''를 1860년에 작성했지만, 미국 남북 전쟁으로 인해 1865년에야 출판될 수 있었다.[3]
2. 2. 조셉 레이디의 연구
1858년, 윌리엄 파커 포크는 고생물학자 조셉 레이디에게 연락하여 자신이 뉴저지주 해든필드의 매애 채석장에서 발굴한 뼈들의 연구를 의뢰했다. 포크와 레이디는 함께 화석을 연구했으며, 여기에는 상악과 이빨 조각, 여러 개의 척추뼈, 그리고 앞다리와 뒷다리 뼈 대부분 등 다양한 부위의 뼈들이 포함되었다.[3]레이디는 이 화석들을 바탕으로 1858년, 발견자 포크의 이름을 따 ''하드로사우루스 포울키''(Hadrosaurus foulkiilat) 를 공식적으로 기술하고 명명했다. ''하드로사우루스''라는 속명은 그리스어 ἁδρός|하드로스gre(hadros, "부피가 큰", "큰")와 σαῦρος|사우로스gre(sauros, "도마뱀")를 합쳐 만든 것으로, 레이디는 이를 "포크의 큰 도마뱀"이라고 번역하기도 했다.
레이디는 이 뼈들이 영국에서 발견된 ''이구아노돈''의 뼈와 유사하다는 점을 인식하여 공룡의 것임을 알았지만, ''하드로사우루스''의 골격은 당시까지 알려진 공룡 골격 중 가장 완전한 것 중 하나였다.
레이디는 ''하드로사우루스''가 이족 보행을 했을 것으로 추정했는데, 이는 당시 공룡을 사족 보행 동물로 여기던 일반적인 견해와는 다른 것이었다. 레이디는 ''하드로사우루스''를 더 자세히 설명하고 그림을 포함한 논문 ''미국의 백악기 파충류''를 1860년에 작성했지만, 미국 남북 전쟁으로 인해 1865년에야 출판될 수 있었다.[3]
2. 3. 초기 복원 및 전시
고생물학자 조셉 레이디는 발굴된 ''하드로사우루스''의 뼈를 연구하며, 이것이 영국에서 발견된 ''이구아노돈''과 유사점을 가지는 공룡의 것임을 인지했다. 당시 ''하드로사우루스''의 골격은 알려진 공룡 골격 중 가장 완전한 것 중 하나였다. 레이디는 골격의 특징, 특히 앞다리와 뒷다리의 길이 차이를 바탕으로 ''하드로사우루스''가 두 발로 걷는 이족 보행 동물이었을 것으로 재구성했다. 이는 당시 이구아노돈을 포함한 대부분의 공룡을 네 발로 걷는 사족 보행 동물로 여기던 일반적인 견해와는 다른 혁신적인 해석이었다.[3] 레이디의 연구 결과를 담은 논문 ''미국의 백악기 파충류''는 1860년에 작성되었으나, 미국 남북 전쟁으로 인해 1865년에야 출판될 수 있었다.[3]
1868년, 영국 출신의 조각가이자 박물학자인 벤자민 워터하우스 호킨스가 포함된 팀은 레이디의 지휘 아래 ''하드로사우루스''의 뼈들을 조립하여 필라델피아 자연 과학 아카데미에 전시했다. 이는 세계 최초로 조립된 공룡 골격 전시라는 점에서 큰 의미를 가진다. 다만, 발굴 당시 두개골이 발견되지 않았기 때문에, 호킨스는 상상에 기반하여 석고로 두개골을 만들어 부착했다. 이후 많은 예술가들이 ''그리포사우루스''나 ''브라키로포사우루스''와 같이 관련성이 있다고 여겨지는 다른 오리주둥이 공룡들의 두개골을 참고하여 ''하드로사우루스''의 모습을 재현해왔다.
''하드로사우루스''가 처음 발견된 뉴저지주 해든필드에서는 이 공룡을 기념하기 위한 노력이 이어졌다. 해든필드 주민인 존 지안노티가 조각한 ''하드로사우루스'' 조각상이 현재 해든필드 시내 중심부에 세워져 발견 사실을 알리고 있다. 또한, 1988년부터 1991년까지 뉴저지주 스트로브리지 초등학교의 교사 조이스 베리와 그의 4학년 학생들이 주도한 캠페인 결과, 1991년 ''하드로사우루스''는 뉴저지주의 공식 주 공룡으로 지정되었다.[4] 이는 ''하드로사우루스''의 역사적 중요성을 보여주는 사례이다.[3]
조립된 골격은 일반적으로 필라델피아 자연 과학 아카데미의 컬렉션으로 보관되어 일반에 공개되지 않지만, 2008년 11월 22일부터 2009년 4월 19일까지 발견 150주년을 기념하여 골격의 완전한 복제본과 관련 과학 및 문화사를 다루는 특별 전시가 열리기도 했다.
3. 특징
''하드로사우루스''는 백악기 후기에 서식했던 비교적 큰 조각류 공룡으로, 그 특징적인 골격 구조와 생활 방식에 대해 많은 연구가 이루어졌다.[5][6] 대부분의 하드로사우루스류처럼 튼튼한 뒷다리에 비해 앞다리는 상대적으로 덜 발달했지만, 네 발로 걷거나(사족 보행) 필요시 두 발로 설 수(이족 보행) 있었다.[3][8][6] 머리에는 다른 하드로사우루스류에서 보이는 화려한 볏이 없는 대신 콧등 부분에 뼈로 된 돌기가 있었으며, 넓적한 부리와 수백 개의 협치를 이용해 식물을 섭취했을 것으로 추정된다. 미라 화석을 통해 피부 표면에 줄무늬가 있었을 가능성이 제기되었는데, 이는 주변 환경에 몸을 숨기기 위한 보호색이었을 수 있다.
3. 1. 크기와 골격
''하드로사우루스''는 몸길이가 7m에서 12m 사이이고 몸무게가 2ton에서 4ton에 달하는 대형 동물이었다.[5][6] 학명처럼 높이와 폭이 있는 몸체를 가지고 있었다.
대부분의 하드로사우루스류처럼 앞다리는 뒷다리만큼 튼튼하지 않았지만, 서거나 이동하는 데 사용할 수 있을 정도로 충분히 길었다.[3][8][6] 뒷다리는 앞다리보다 길어 이족 보행도 가능했을 것으로 보이지만, 대부분의 시간을 사족 보행으로 보냈으며, 포식자로부터 도망갈 때 등 긴급한 경우에만 이족 보행을 했을 것으로 추정된다. 홀로타입 표본은 사망 당시 비교적 큰 동물로, 대퇴골 길이는 1.05m이고 경골 길이는 93.3cm였다. 보존된 대부분의 골격 요소는 뚜렷하고 튼튼한 구성을 특징으로 하며, 비골은 하드로사우루스류 중에서 가장 튼튼한 뼈 중 하나이다.[3] 미라 화석을 상세히 조사한 결과, 허리부터 꼬리에 걸친 근육량이 기존 예상보다 많았다는 점이 밝혀졌으며, 이를 바탕으로 추정된 주행 속도는 시속 45km 정도이다. 이는 후대의 티라노사우루스(시속 30km 정도로 추정)보다 빠른 속도이다.
프리토-마르케스에 따르면, ''하드로사우루스''는 다음과 같은 골격 특징으로 구별될 수 있다: 상완골 전체 길이의 40%가 조금 넘는 짧은 흉근 능선, 상완골 축에서 발달하여 측면 원위 경계가 넓은 삼각근-흉근 능선, 장골의 좌골 경사 돌기 후부 결절에서 후방 하단까지 측면 가장자리 위에 위치한 관절와상 능선의 가장 낮은 지점, 중간 장골판 길이의 절반 정도인 짧은 전후 관절와상 능선.[7]
머리 윗부분에는 볏이 없고 평평하지만, 콧등에는 뼈로 된 볏 모양의 돌기가 있었다. 주둥이 끝에는 넓고 각질화된 부리를 가지고 있었으며, 입 안에는 수백 개의 잘 발달된 협치(뺨니)를 갖추고 있었다. 이 부리로 나뭇가지나 잎 등을 꺾은 뒤 협치로 갈아서 먹었을 것으로 생각된다.
3. 2. 두개골 및 치아
하드로사우루스의 머리 윗부분은 볏이 없이 평평한 형태였지만, 콧등에는 뼈로 된 볏 모양의 돌기가 있었다. 주둥이 앞부분에는 넓고 각질로 덮인 부리가 있었으며, 입 안에는 수백 개의 협치가 빽빽하게 발달해 있었다. 이 부리로 식물의 잔가지나 잎을 뜯어낸 뒤, 발달한 협치를 이용해 효과적으로 갈아서 먹었을 것으로 생각된다.3. 3. 피부와 비늘
하드로사우루스류의 미라 화석은 피부의 모습을 잘 보존하고 있는 경우가 많아, 이를 통해 피부와 비늘의 형태를 추정할 수 있다. 체표를 덮는 비늘에는 다각형과 원뿔형의 두 종류가 있었던 것으로 알려져 있다. 이러한 비늘의 배치를 조사한 결과, 몸 표면에 줄무늬가 있었을 것으로 추정된다. 이 줄무늬는 포식자로부터 몸을 숨기기 위한 보호색 역할을 했을 것으로 보인다. 다만, 실제 어떤 색이었는지에 대한 정보는 화석에 남아있지 않아 알 수 없다.3. 4. 걸음걸이 및 속도
대부분의 하드로사우루스류처럼, ''하드로사우루스''의 앞다리는 뒷다리만큼 튼튼하지는 않았지만 서거나 이동하는 데 사용될 수 있을 정도로 충분히 길었다.[3][8][6] 뒷다리가 앞다리보다 길었기 때문에 이족 보행도 가능했을 것으로 생각되지만, 대부분의 시간은 사족 보행으로 보냈을 것으로 보인다. 포식자로부터 도망치는 등 긴급한 상황에서는 이족 보행을 했을 것으로 추정된다.미라 화석을 상세히 조사한 결과, 허리부터 꼬리까지 이어지는 근육량이 기존에 생각했던 것보다 훨씬 많았다는 사실이 밝혀졌다. 이를 바탕으로 추정한 ''하드로사우루스''의 주행 속도는 시속 45킬로미터 정도에 달한다. 이는 당시의 대표적인 대형 포식자였던 티라노사우루스(시속 30킬로미터 정도로 추정)보다 빠른 속도로, 생존에 유리하게 작용했을 것으로 보인다.
4. 분류
하드로사우루스과(Hadrosauridae)는 기준 속으로 ''하드로사우루스''를 포함하고 있지만, 발견된 골격에 두개골이 없어 오랫동안 분류학적 위치가 불분명했다. 다른 하드로사우루스류와 비교하기에는 불완전하다는 이유로 많은 과학자들은 이를 '의심스러운 이름'이라는 의미의 노멘 두비움(nomen dubium)으로 간주하기도 했다.[7] 그러나 2011년에 이루어진 화석 재료 재평가를 통해, ''하드로사우루스'' 속과 ''H. foulkii'' 종이 유효한 분류군으로 계속 사용될 수 있음을 뒷받침하는 골격상의 뚜렷한 특징들이 확인되었다.[7]
전통적으로 ''하드로사우루스''는 람베오사우루스아과(Lambeosaurinae)와 대비되는, 주로 볏이 없는 하드로사우루스류 그룹인 하드로사우루스아과(Hadrosaurinae)의 기반으로 분류되었다. 하지만 2008년 연구에서 ''하드로사우루스''가 람베오사우루스아과나 다른 기존의 "하드로사우루스아과" 공룡들보다 더 원시적인 형태이며, 특히 에드몬토사우루스(Edmontosaurus)나 사우롤로푸스(Saurolophus)와 같은 전형적인 "하드로사우루스아과" 공룡들과는 직접적으로 가까운 관계가 아니라는 결과가 나왔다.[9] 이 연구 결과에 따라 하드로사우루스아과라는 이름은 ''하드로사우루스'' 속 하나만을 지칭하도록 제한되었고, 기존에 "하드로사우루스아과"로 분류되던 공룡 그룹은 사우롤로푸스아과(Saurolophinae)라는 새로운 이름으로 불리게 되었다.[9] 이러한 분류 체계의 변화와 하드로사우루스의 정확한 계통 발생학적 위치는 후속 연구들을 통해 계속해서 논의되고 있다.[10][3]
4. 1. 하드로사우루스과 (Hadrosauridae)
하드로사우루스과(Hadrosauridae)는 기준 속으로 ''하드로사우루스''를 포함하지만, 발견된 골격에 두개골이 없어 다른 하드로사우루스류와 비교하여 분류하기에는 불완전하다는 평가를 오랫동안 받아왔다. 이 때문에 많은 과학자들은 ''하드로사우루스''를 노멘 두비움(nomen dubium), 즉 '의심스러운 이름'으로 간주했다.[7] 그러나 2011년에 이루어진 화석 재료 재평가 결과, ''하드로사우루스'' 속과 ''H. foulkii'' 종을 유효한 분류군으로 계속 사용할 수 있게 하는 몇 가지 뚜렷한 골격 특징들이 확인되었다.[7]
전통적으로 ''하드로사우루스''는 주로 볏이 없는 하드로사우루스류 그룹인 하드로사우루스아과(Hadrosaurinae)의 기반으로 분류되었으며, 이는 볏이 있는 람베오사우루스아과(Lambeosaurinae)와 대비되는 아과였다. 하지만 ''하드로사우루스''와 다른 하드로사우루스류 간의 관계에 대한 이해가 변화하면서 일부 과학자들은 이 아과의 이름을 변경하게 되었다. 2008년 연구에서는 ''하드로사우루스''가 람베오사우루스아과나 다른 "하드로사우루스아과" 공룡들보다 더 원시적인 형태이며, 특히 에드몬토사우루스(Edmontosaurus)나 사우롤로푸스(Saurolophus)와 같은 전형적인 "하드로사우루스아과" 공룡들과는 가까운 관계가 아니라는 결과가 나왔다.[9] 이에 따라 하드로사우루스아과라는 이름은 ''하드로사우루스'' 속 하나만을 지칭하도록 제한되었고, 기존에 "하드로사우루스아과"로 분류되던 공룡 그룹은 사우롤로푸스아과(Saurolophinae)라는 새로운 이름으로 불리게 되었다.[9]
2012년 Ramírez-Velasco 등은 ''우에우에카나우틀루스''(Huehuecanauhtlus)를 기술하면서 새로운 분기도를 제시했다. 이 계통 발생 분석은 60종의 하드로사우루스상과 공룡과 2개의 외부 그룹 분류군을 포함하는 광범위한 표본을 대상으로 287개의 형태학적 특징을 비교하여 이루어졌다.[10] 이 연구에는 Prieto-Márquez 등이 2006년[3]과 2011년[7]에 발표한 ''하드로사우루스'' 재기술 데이터가 포함되었다.
4. 2. 하드로사우루스아과 (Hadrosaurinae)와 사우롤로푸스아과 (Saurolophinae)
하드로사우루스과(Hadrosauridae)는 기준 속으로 ''하드로사우루스''를 포함하지만, 발견된 골격에 두개골이 없어 오랫동안 다른 하드로사우루스류와 비교하여 분류하기에는 불완전하다고 여겨졌다. 이 때문에 많은 과학자들은 ''하드로사우루스''를 ''노멘 두비움''(nomen dubium), 즉 의심스러운 이름으로 간주하기도 했다.[7] 그러나 2011년 화석 재료를 재평가한 결과, ''하드로사우루스'' 속과 ''H. foulkii'' 종이 유효한 분류군으로 인정될 수 있는 골격상의 뚜렷한 특징들이 확인되었다.[7]
전통적으로 ''하드로사우루스''는 람베오사우루스아과(Lambeosaurinae)와 구분되는, 주로 볏이 없는 하드로사우루스류 그룹인 하드로사우루스아과(Hadrosaurinae)의 기준 속으로 여겨졌다. 하지만 다른 하드로사우루스류와의 관계 속에서 ''하드로사우루스''의 분류학적 위치에 대한 이해가 바뀌면서, 일부 과학자들은 이 아과의 이름을 변경했다. 2008년 연구에 따르면 ''하드로사우루스''는 람베오사우루스아과나 기존의 "하드로사우루스아과"로 분류되던 다른 공룡들보다 더 원시적인 형태이며, 특히 에드몬토사우루스(Edmontosaurus)나 사우롤로푸스(Saurolophus)와 같은 전형적인 "하드로사우루스아과" 공룡들과는 직접적으로 가까운 관계가 아니라는 점이 밝혀졌다.[9]
이 연구 결과에 따라 하드로사우루스아과라는 이름은 ''하드로사우루스'' 속 하나만을 지칭하도록 범위가 축소되었다. 그리고 기존에 "하드로사우루스아과"로 분류되었던 공룡 그룹은 사우롤로푸스아과(Saurolophinae)라는 새로운 이름으로 재명명되었다.[9] 이러한 분류 체계는 후속 연구에서도 지지받고 있다. 예를 들어, 2012년 Ramírez-Velasco 등이 우에우에카나우틀루스(Huehuecanauhtlus)를 기술하며 발표한 분기도 분석에서도 ''하드로사우루스''는 사우롤로푸스아과 그룹과는 별개로, 하드로사우루스과 내에서 초기 단계에 분기된 위치로 나타났다.[10] 이 분석은 60종의 하드로사우루스상과 공룡과 2개의 외부 그룹 분류군을 대상으로 287개의 형태학적 특징을 비교하여 수행되었으며,[10] ''하드로사우루스''에 대한 Prieto-Márquez 등의 2006년[3] 및 2011년[7] 연구 데이터도 반영되었다.
4. 3. 분기도 (Cladogram)
하드로사우루스과는 기준 속으로 ''하드로사우루스''를 가지고 있음에도 불구하고, 발견된 골격에 두개골이 없어 분류 목적으로 다른 하드로사우루스류와 비교하기에는 불완전하다고 오랫동안 여겨졌다. 이 때문에 대부분의 과학자들은 ''하드로사우루스''를 ''nomen dubium''(의심스러운 이름)으로 간주했다.[7] 그러나 2011년에 화석 재료를 재평가한 결과, ''하드로사우루스'' 속과 ''H. foulkii'' 종이 유효한 분류군으로 계속 사용될 수 있음을 뒷받침하는 골격의 뚜렷한 특징들이 발견되었다.[7]
''하드로사우루스''는 전통적으로 람베오사우루스아과와 대비되는, 주로 볏이 없는 하드로사우루스류 그룹인 하드로사우루스아과의 기반으로 분류되었다. 그러나 ''하드로사우루스''의 분류학적 위치에 대한 관점이 바뀌면서 일부 과학자들은 이 아과의 이름을 변경했다. 2008년 연구에서는 ''하드로사우루스''가 람베오사우루스아과나 다른 "하드로사우루스아과" 공룡들보다 더 원시적이며, 에드몬토사우루스나 사우롤로푸스와 같은 전형적인 "하드로사우루스아과" 공룡들과 특별히 가까운 관계가 아니라는 점이 밝혀졌다. 이 연구 결과에 따라 하드로사우루스아과라는 이름은 ''하드로사우루스''만을 포함하도록 제한되었고, 전통적으로 "하드로사우루스아과"로 분류되던 그룹은 사우롤로푸스아과로 이름이 변경되었다.[9]
아래는 2012년 Ramírez-Velasco 등이 ''우에우에카나우틀루스''(Huehuecanauhtlus)를 기술하면서 제시한 간소화된 분기도이다. 이 계통 발생 분석은 60종의 하드로사우루스상과 종과 2개의 외부 그룹 분류군을 포함하는 광범위한 표본을 바탕으로, 287개의 형태학적 특성을 분석하여 구성되었다.[10] 여기에는 Prieto-Márquez 등(2006)[3]과 Prieto-Márquez(2011)[7]가 ''하드로사우루스''를 재기술한 최근 연구 데이터가 포함되어 있다.
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|1=''''후쿠이사우루스 ''(Fukuisaurus tetoriensis)''''
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|1=''''페넬로포그나투스 ''(Penelopognathus weishampeli)''''
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|1=''''에퀴주부스 ''(Equijubus normani)''''
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|1=''''프로박트로사우루스 ''(Probactrosaurus gobiensis)''''
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|1=''''에올람비아 ''(Eolambia caroljonesa)''''
|2=''''프로토하드로스 ''(Protohadros byrdi)''''}}
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|1=''''타니우스 ''(Tanius sinensis)''''
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|1=''''박트로사우루스 ''(Bactrosaurus johnsoni)''''
|2=''''글리샤데스 ''(Glishades ericksoni)''''}}
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|1=''''길모로사우루스 ''(Gilmoreosaurus mongoliensis)''''
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|1=''''우에우에카나우틀루스 ''(Huehuecanauhtlus tiquichensis)''''
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|1=''''진타사우루스 ''(Jintasaurus meniscus)''''
|2=''''테티스하드로스 ''(Tethyshadros insularis)''''}}
|label2= 하드로사우루스과
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|label1= 하드로사우루스아과
|1='''''하드로사우루스'' (Hadrosaurus foulkii)'''''
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|label1= 사우롤로푸스아과
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|1=''''아크리스타부스 ''(Acristavus gagslarsoni)''''
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|1=''''마이아사우라 ''(Maiasaura peeblesorum)''''
|2=''''브라킬로포사우루스 ''(Brachylophosaurus canadensis)''''}} }}
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|1=''''산둥고룡 ''(Shantungosaurus giganteus)''''
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|1=''''에드몬토사우루스 ''(Edmontosaurus annectens)''''
|2=''''에드몬토사우루스 ''(Edmontosaurus regalis)''''}}
|2=파생된 사우롤로푸스아과 →}} }} }}
|label2= 람베오사우루스아과
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|1=''''아랄로사우루스 ''(Aralosaurus tuberiferus)''''
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|1=''''작사르토사우루스 ''(Jaxartosaurus aralensis)''''
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|1=''''칭타오사우루스 ''(Tsintaosaurus spinorhinus)''''
|2=''''파라라브도돈 ''(Pararhabdodon isonensis)''''}}
|2=파생된 람베오사우루스아과 → }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
5. 고생물학
하드로사우루스의 고생물학적 연구는 주로 화석을 통해 이루어진다. 특히, 뼈 화석에 남은 흔적을 분석하여 당시 개체의 건강 상태나 종양과 같은 질병 유무 등을 추정하는 연구가 진행되었다.[11] 이러한 연구는 하드로사우루스과 공룡들의 생태와 진화 과정을 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다.
5. 1. 종양 연구
2003년, 로스차일드와 동료들은 공룡의 종양 발생에 대한 연구를 진행했다. 이 연구에서는 컴퓨터 단층 촬영과 형광 투시 검사를 이용해 공룡 척추를 분석했는데, ''하드로사우루스''(Hadrosaurus) 표본에서 혈관종, 섬유종, 전이성 암, 골아세포종 등 다양한 종양의 증거가 발견되었다. ''브라킬로포사우루스''(Brachylophosaurus), ''에드몬토사우루스''(Edmontosaurus), ''길모레사우루스''(Gilmoreosaurus)를 포함한 다른 여러 하드로사우루스과 공룡들에서도 종양이 확인되었다. 연구팀은 10,000개가 넘는 화석을 조사했지만, 종양은 ''하드로사우루스''와 다른 하드로사우루스과 공룡들에게서만 나타났다. 특히 이 종양들은 꼬리 척추에서만 발견되었으며, 연구자들은 이것이 환경적 요인이나 유전적 문제 때문에 발생했을 가능성이 있다고 보았다.[11]6. 고생태
하드로사우루스는 백악기 후기 북아메리카 동부 지역에 서식했던 것으로 추정된다. 이 공룡의 화석은 주로 해안 환경과 관련된 특정 지층에서 발견되는데, 이는 당시 서식 환경과 사체가 퇴적된 과정을 짐작하게 한다.[3][12][13] 하드로사우루스는 초식 공룡으로서 당시 생태계에서 중요한 역할을 했을 것으로 보인다.
6. 1. 서식 환경
하드로사우루스의 모식 표본은 해양 퇴적물에서 발견되었는데, 이는 골격이 강을 통해 운반되어 백악기 바다에 퇴적되었을 가능성을 시사한다. 하드로사우루스의 유해는 모두 우드버리 지층에서 발견되었다.[3] 이 지층에서 함께 발견된 이매패류 껍질의 방사성 연대 측정을 통해, 모식 표본이 묻힌 퇴적암의 연대는 약 8050만 년에서 7850만 년 전으로 추정되었다.[12] 그러나 더 정확한 연대 측정 결과는 약 8360만 년에서 7790만 년 전 사이일 수 있다.[13] 하드로사우루스는 북아메리카 대륙에 서식했으며, 주로 늪지대나 숲과 같은 환경에서 살았을 것으로 여겨진다.6. 2. 생태적 지위
북아메리카 대륙의 늪지대나 숲 등에서 주로 서식했을 것으로 여겨진다.[3] 하드로사우루스는 넓은 각질의 부리를 가지고 있어 식물의 잔가지나 잎 등을 효과적으로 꺾을 수 있었으며, 수백 개에 달하는 발달된 협치를 이용해 이를 잘게 갈아 먹었을 것으로 추정된다.평상시에는 주로 네 발로 걷는 사족 보행을 했지만, 티라노사우루스와 같은 포식자로부터 위협을 느꼈을 때는 뒷다리만 사용하는 이족 보행으로 빠르게 도망쳤을 것으로 보인다. 발견된 미라 화석의 근육 구조를 분석한 결과, 시속 45km 정도의 속도를 낼 수 있었을 것으로 추정되는데, 이는 당시의 대형 육식 공룡보다 빠른 속도였다. 또한, 피부 화석에는 다각형 및 원뿔형의 비늘과 함께 줄무늬 패턴이 확인되었는데, 이는 주변 환경에 몸을 숨기기 위한 보호색 역할을 했을 가능성이 있다.
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コトバンク
2018-03-10
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