프라부수쿠스

1. 개요

프라부수쿠스는 2억 년에서 1억 8천만 년 전 북아메리카의 강과 호수에 서식했던 멸종된 악어의 한 종류이다. 2010년 미국의 고생물학자 미셸 R. 스토커에 의해 처음 발견되었으며, 다른 피토사우루스와 달리 콧구멍의 측면이 비골이 아닌 중격상악골에 의해 형성되는 특징을 가진다. 프라부수쿠스는 삼각형 모양의 날카로운 이빨을 가지고 있었으며, 물고기, 갑각류와 같은 육식성 먹이와 양치식물과 같은 채식성 먹이를 모두 섭취했을 것으로 추정된다. 프라부수쿠스는 계통 발생 분석을 통해 Mystriosuchini의 자매 분류군으로 밝혀졌다.

2. 특징

프라부수쿠스는 다른 피토사우루스과 악어와 달리 콧구멍의 측면이 비강 뼈가 아닌 두개골에 의해 형성된다. 비강, 상악골 및 전상악골 사이에 위치한 외부 콧구멍 앞의 두개골 요소는 전통적으로 중격상악골이라고 불렸지만, 이는 뱀목과 단궁류의 중격상악골과는 상동기관이 아니다. 두개골과 목 사이의 부착 지점은 전방 경계를 따라 날카로운 능선을 형성한다.

Stocker (2010)는 하나의 명확한 고유 파생형질(고유한 특성)과 독특한 형질의 조합으로 Pravusuchus hortus를 진단했다. 다른 모든 피토사우루스와 달리, 외부 콧구멍(즉, 콧구멍)의 측면 가장자리는 비골이 아닌 "중격상악골"에 의해 형성된다.

Pravusuchus는 Pseudopalatus, Smilosuchus gregorii 및 S. adamanensis와 마찬가지로 안와전공이 없지만, Pseudopalatus와 달리 전상악골간 와(전상악골의 우울증)는 넓고 둥글다. 측면에서 보이는 치조 능선이 S. gregorii와 Pseudopalatus의 상태와 다르다. 주둥이는 Leptosuchus crosbiensis, L. studeri 및 S. adamanensis와 같이 부분적으로 볏 모양을 하고 있다. 하지만 Protome, Smilosuchus 및 L. crosbiensis에서도 볼 수 있듯이 전상악골 볏이 없다. Pravusuchus는 Pseudopalatus, L. crosbiensis 및 L. studeri와 긴 인설골의 후방 돌기가 존재한다는 점을 공유하며, 이는 S. gregorii 및 S. adamanensis에서 보이는 상태와 다르다. 그러나, Pseudopalatus의 상태와 대조적으로, Rutiodon, Protome, Leptosuchus, Smilosuchus 및 "Phytosaurus" doughtyi에서처럼 크게 배측-복측으로 확장되고 후방으로 둥글다. "Machaeroprosopus" zunii, Protome, Smilosuchus 및 Pseudopalatus에서처럼, 두개골과 목 사이의 부착 지점 앞에 기저결절을 가지고 있으며, 이는 연결되어 있고 전방 가장자리를 따라 날카로운 능선을 형성한다. 상측두창(상부 측두 개구부)은 Rutiodon, Leptosuchus 및 S. gregorii에서처럼 부분적으로 함몰되어 있으며, 이는 Pseudopalatus의 상태와 대조되며, 대부분 Smilosuchus에서처럼 배측에서 볼 수 있다. 다른 모든 피토사우루스와 대조적으로, 신비룡과 함께 인설골의 부속 후두골 돌기의 존재를 공유하며, 이는 가능한 공유 파생형질이다.

2.1. 식성

프라부수쿠스는 양턱에 삼각형 모양의 날카로운 이빨을 가지고 있어 이것으로 먹이를 자르거나 씹었을 것으로 추정된다. 당대에 서식하던 물고기, 갑각류와 같은 육식성 먹이와 양치식물과 같은 채식성 먹이를 모두 섭식했을 잡식성 악어로 추정된다.

3. 발견 및 명명

프라부수쿠스는 중생대 트라이아스기 후기(2억년 전~1억 8천만년 전)에 북아메리카를 중심으로 강과 호수에서 서식했던 악어 종으로 추정된다. 2010년 미국의 고생물학자 미셀 R. 스토커에 의해 처음 발견되어 명명되었다.

3.1. 화석 발견

2010년에 미국 트라이아스기에 형성된 지층에서 미국의 고생물학자인 미셀 R. 스토커가 처음 발견하여 명명한 종이다. 프라부수쿠스(Pravusuchus)는 2010년 미셸 R. 스토커가 처음 기술하고 명명했으며, 모식종은 프라부수쿠스 호르투스(Pravusuchus hortus)이다. 속명은 라틴어로 "사악한" 또는 "악랄한"을 뜻하는 pravus와 고대 이집트 악어 머리 신인 소베크를 뜻하는 고대 그리스어 souchus에서 유래되었다. 종명 hortus는 공원 또는 부지를 뜻하는 라틴어 단어이다. 이 이름은 이 분류군의 모든 표본이 수집된 페트리파이드 포레스트 국립공원의 데블스 플레이그라운드(Devil's Playground)를 가리킨다.

프라부수쿠스는 대부분 완전하지만 부분적으로 분리된 두개골인 모식 표본 AMNH FR 30646, 부분 두개골인 연관 표본 PEFO 31218, 부분 두개골, 부분 하악골, 그리고 가능한 부분 사지골격인 PEFO 34239로 알려져 있다. 모식 표본은 배쪽으로 약간 찌그러져 있지만, PEFO 31218만큼 평평하지는 않다. 프라부수쿠스에 속하는 모든 표본은 노리안 시대 친리 층의 손셀라 맴버의 손셀라 사암층(나중에 재스퍼/레인보우 포레스트 층으로 명명됨)에서 수집되었다. PEFO 31218과 PEFO 34239는 AMNH FR 30646이 수집된 콜버트의 1946년 지역 바로 서쪽, 모식 표본보다 2~3m 더 높은 층서학적 지평선에서 발견되었다. 손셀라 맴버의 다른 피토사우루스 표본은 다른 층에서 발생하며, 층서학적으로 더 낮거나(예: 프로토메 바탈라리아, 스밀로수쿠스 아다마넨시스) 레인보우 포레스트 사암보다 더 높다(예: 마케로프로소푸스 야블론스키애와 마케로프로소푸스 프리스티누스).

4. 생존 시기 및 서식지

프라부수쿠스는 중생대 트라이아스기 후기인 2억 년 전~1억 8천만 년 전에 서식했던 악어이다. 북아메리카의 강과 호수에서 주로 서식했던 종으로 추정된다.

5. 계통 발생

Stocker (2010)는 프라부수쿠스(Pravusuchus)의 진화적 관계를 확인하기 위해 당시까지 가장 포괄적인 계통 발생 분석을 수행했다. 이 분석에서 프라부수쿠스는 홀로타입만을 사용하여 분석되었으며, 두 참조 표본 모두 해당 특성에 대해 동일한 결과를 보였다. 분석 결과, 프라부수쿠스는 Mystriosuchus와 Pseudopalatus(현재는 Machaeroprosopus) 종을 포함하는 분지군 바깥에 위치하여, Mystriosuchini의 자매 분류군으로 나타났다. Mystriosuchini에서 제외되었음을 확인하기 위해서는 Mystriosuchini가 노드 기반 분류군이며 Nicrosaurus kapffi가 일반적으로 그 안에서 가장 기저 위치를 차지하기 때문에, 분석에 Nicrosaurus를 포함해야 한다. 더 나아가, 프라부수쿠스는 Leptosuchus와 Smilosuchus보다 더 진화된 위치를 차지하는 것으로 밝혀졌다. 이는 프라부수쿠스의 홀로타입이 이전에 이 속에 속해 있었기 때문에 새로운 속과 종을 설정하는 근거가 되었다.

5.1. 분기도

Stocker (2010)는 Pravusuchus의 진화적 관계를 검증하기 위해 당시까지 가장 포괄적인 계통 발생 분석을 수행했다. 해당 분석에서 Pravusuchus는 홀로타입만을 사용하여 코딩되었으며, 두 참고 표본은 모두 해당 특성에 대해 동일한 코딩을 보였다. 분석 결과, Pravusuchus는 Mystriosuchus와 Pseudopalatus(현재는 Machaeroprosopus) 종을 포함하는 분지군 바깥에 위치했으며, 이는 Pravusuchus가 Mystriosuchini의 자매 분류군임을 시사한다. Mystriosuchini에서 제외되었음을 확인하기 위해서는 Mystriosuchini가 노드 기반 분류군이고 Nicrosaurus kapffi가 일반적으로 그 안에서 가장 기저 위치를 차지하므로, 분석에 Nicrosaurus를 포함해야 한다. 나아가 Pravusuchus는 Leptosuchus와 Smilosuchus보다 더 파생된 위치에 있는 것으로 밝혀졌다. 이는 Pravusuchus의 홀로타입이 이전에 이 속에 속해 있었기 때문에 새로운 속과 종을 설정하는 근거가 되었다.

Stocker (2010)와 Stocker (2012)에서 재현된 Pravusuchus의 계통 발생 관계는 아래 분기도와 같다.