할루키게니아
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1. 개요
할루키게니아는 캄브리아기에 살았던 엽족동물로, 몸길이가 0.5~5.5cm인 관 모양이며 가늘고 긴 다리와 7쌍의 가시가 특징이다. 처음에는 다모류로 오인되었으나, 1990년대 이후 유조동물로 재해석되었다. 현재까지 3종이 알려져 있으며, 캐나다, 중국 등지에서 화석이 발견되었다.
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| 할루키게니아 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 지도 정보 | |
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | |
| 명명자 | Conway Morris, 1977 |
| 화석 범위 | 캄브리아기 제3기 - 중기 캄브리아기 |
| 동의어 | Canadia sparsa |
| 분류 체계 | |
| 계 | 동물계 |
| 상문 | 탈피동물상문 |
| 상문 계급 없음 | 범절지동물 †엽족동물 |
| 강 | †(和訳なし) |
| 과 | †할루키게니아과 |
| 속 | †할루키게니아속 |
| 하위 분류 | |
| 종 | (Walcott, 1911) Hou & Bergström, 1995 Steiner et al 2012 |
| 생물학적 특징 | |
| 생존 시기 | 고생대 캄브리아기 제2기 - 우류안기 (약 5억 2100만 - 5억 500만 년 전) |
2. 명칭
학명 ''Hallucigenia''[35]는 라틴어 hallucinatio|할루키나티오la(환각, 몽상)에서 유래했다.[26] 이는 1977년 콘웨이 모리스(Conway Morris)가 제안했던, (나중에 잘못된 해석으로 밝혀진[30]) 본 속의 기이한 전체 복원 모습에서 이름이 유래했다.[35] 중국어로는 怪誕蟲|괴탄충중국어(간체자: 怪诞虫, 한어 병음: guàidànchóng)이라고 부른다.[27]
할루키게니아(''Hallucigenia'')는 캄브리아기에 살았던 엽족동물의 한 속으로, 0.5cm에서 5.5cm 길이에 이르는 독특한 형태를 가진다.[5][9][24][30] 전체적으로 관 또는 원통 모양의 몸통을 가지며, 최대 10쌍의 가느다란 다리(엽족, lobopods)와 등 쪽에 나 있는 7쌍의 단단한 가시가 가장 큰 특징이다.[5][9][12][6]
3. 형태
몸통의 앞쪽 2~3쌍의 다리는 다른 다리보다 가늘고 촉수와 비슷한 역할을 했을 것으로 추정되며, 나머지 7~8쌍의 다리는 걷는 데 사용되었고 끝에 갈고리 발톱이 달려 있다(일부 종 제외).[5][9][6][12][25][31][30] 등 쪽에 솟은 7쌍의 가시는 3번째부터 9번째 다리 쌍의 위치에 해당하며, 방어용이었을 것으로 생각된다.[12][5][9][6] 몸의 한쪽 끝에는 입과 단순한 눈(홑눈)이 있는 머리가 존재한다.[8][5][9][28][30][29] 몸통 표면의 특징이나 소화 기관 등 자세한 구조는 종에 따라 차이를 보인다.[9][7][12][18]
3. 1. 머리
할루키게니아는 몸의 어느 쪽이 머리이고 꼬리인지 구분하기 어려웠다. 몸의 한쪽 끝이 다른 쪽보다 훨씬 길게 뻗어 있으며, 종종 바닥에 닿으려는 듯 아래로 처져 있는 모습으로 발견되었기 때문이다.[9]
그러나 2010년대 중반의 연구를 통해 더 길게 뻗은 쪽 끝이 머리라는 사실이 밝혀졌다. 이 머리는 앞쪽 아래쪽에 입이 있으며, 적어도 한 쌍의 홑눈(simple eye)을 가지고 있었다.[8][5][9]
머리의 모양은 종에 따라 차이가 있다.
특히 ''H. sparsa''의 경우, 머리에는 소화관 앞쪽에 방사형으로 배열된 이빨과 인두 이빨(pharyngeal teeth)이 존재했다.[9][10]
3. 2. 몸통
할루키게니아(''Hallucigenia'')는 0.5cm에서 5.5cm 길이에[5][9] 이르는 관 또는 원통 모양의 엽족동물이다.[24][30] 종에 따라 최대 몸길이는 1cm 이상[28]에서 5cm[30]까지 다양하며, 잘록하고 긴 몸통, 가느다란 다리(엽족, lobopod), 그리고 등 쪽에 나 있는 7쌍의 가시가 특징이다.[5][9][24][30] 몸통 표면은 종에 따라 다른데, ''H. sparsa''는 특징 없이 매끈하지만[9][28][30], ''H. fortis''[7][24][25][31]와 ''H. hongmeia''[12][18][24][25][31]는 고리 모양의 분절(annulation) 또는 이형 분절(heteronomous annulations)이 뚜렷하게 나타난다. 이들 종에서는 몸통 근육이 다리와 가시의 위치를 피해 배열되어 있다.[24][25][31] 일부 표본에서는 단순한 형태의 소화관 흔적이 관찰되기도 한다.[9]
몸통에는 총 10쌍의 가느다란 다리(엽족)가 있다.[5][9][28][30] 이 중 앞쪽 2~3쌍은 더 가늘고 촉수처럼 특화되어 있으며, 갈고리 발톱 없이 단순하고 입까지 닿을 정도로 길다.[5][9][6][30] 나머지 7~8쌍은 보행에 사용된 것으로 보이는 다리로, 끝에는 종에 따라 1개 또는 1쌍의 갈고리 발톱이 달려 있다(''H. fortis'' 제외).[12][9][6][25][31][30]
몸통 등 쪽에는 3번째부터 9번째 다리 쌍 위치에 해당하는 7쌍의 단단한 원뿔 모양 가시가 나 있다.[12][5][9][6][35][30] 각 가시의 밑부분은 부풀어 오른 표피 조직으로 덮여 있으며,[35][30] 1~4개의 중첩된 요소로 구성된다.[11] 가시의 형태와 표면 구조는 종마다 다른데,[25][54][28][30] ''H. sparsa''의 가시 표면은 미세한 삼각형 비늘 모양 구조로 덮여 있고,[11][25][54][28][30] ''H. hongmeia''는 작은 원형 구멍들이 그물처럼 배열된 구조를 가지는데, 이는 유두(papillae)의 흔적으로 해석된다.[12][25][54][28][30]
몸통의 한쪽 끝은 다른 쪽보다 길게 뻗어 있으며, 이 부분이 머리로 여겨진다.[9] 머리는 종종 아래쪽으로 구부러진 모습으로 발견된다.[9] 2010년대 중반 연구를 통해 머리 앞쪽 아래에 입이 있고, 등 쪽(''H. sparsa'') 또는 양옆(''H. fortis'')에 적어도 한 쌍의 홑눈이 있다는 것이 밝혀졌다.[8][5][9][28][30][29] 머리는 둥글고 단순한 형태로, 다른 일부 엽족동물에서 보이는 갑피나 촉수는 없다.[28] 머리 모양은 종에 따라 달라서 ''H. sparsa''는 길쭉하고[5][9] ''H. fortis''는 둥글다.[5][9] (''H. hongmeia''의 머리 모양은 아직 불명확하다.[12]) ''H. sparsa''의 경우, 입 안쪽에 고리 모양(방사형)의 이빨(circumoral structures)과 인두 벽에 한 쌍의 인두 이빨(pharyngeal teeth)이 존재한다.[9][10][30] 머리 바로 뒤, 몸통 앞부분은 목처럼 잘록하게 보인다.[28][30]
4. 생태
다른 많은 유조동물처럼 할루키게니아(lat)는 저서성 동물로, 다리의 갈고리 발톱을 이용해 단단한 표면을 붙잡고 기어오르기에 적합했을 것으로 보인다.[26][32] 화석 표본이 주로 해면동물(바우히아(Vaucheria))이나 유기 퇴적물과 함께 발견되는 점으로 미루어, 해면동물을 기어올라 포식했거나 썩은 고기를 찾아 먹는 썩은 고기 먹이 동물이었을 것으로 추정된다.[26] 등에 난 가시로는 몸집이 큰 포식자로부터 자신을 보호하고,[30] 촉수처럼 생긴 특화된 다리로는 먹이를 입으로 운반했을 것으로 여겨진다.[32]
5. 복원사
할루키게니아(''Hallucigenia'')는 위아래는 물론 앞뒤까지 잘못 해석되어 복원 이미지가 여러 차례 극적으로 바뀐 것으로 유명한 고생물이다.[26][30][40]
''할루키게니아 스파르사''(''H. sparsa'')는 1911년 찰스 둘리틀 월콧에 의해 처음 기술되었을 당시, 다모류 환형동물인 ''카나디아''의 한 종으로 분류되었다.[13][34] 월콧은 등 쪽의 가시를 다모류의 강모로 오인했다.[34]
1977년 사이먼 콘웨이 모리스는 이 생물이 매우 독특하다는 것을 인지하고 "기괴하고 꿈같은 외모" 때문에 ''할루키게니아''라는 새로운 속명을 부여했다.[1][35] 그는 이 동물이 등에 있는 가시 위를 걷고, 배 쪽의 촉수(다리)는 먹이를 입으로 전달하는 데 사용한다고 상상하여 기묘한 모습으로 복원했다. 동물의 한쪽 끝에 있는 어두운 얼룩은 특징 없는 머리로 해석되었다.[1] 이 해석은 많은 의문을 낳았지만 당시로서는 최선으로 받아들여졌고,[14] 일부 학자들은 이것이 독립된 생물이 아니라 아노말로카리스처럼 더 큰 동물의 부속지일 가능성을 제기하기도 했다.[14][36]
1991년, 라스 람스콜드와 후 시안구앙은 중국 마오티안산 셰일에서 발견된 유사 생물 ''마이크로딕티온'' 연구를 통해 ''할루키게니아''가 엽족동물이며, 기존의 복원이 상하가 뒤집혔음을 밝혀냈다.[16][4] 그들은 콘웨이 모리스가 촉수로 해석한 것을 실제 다리로, 가시를 방어용 구조물로 재해석했다.[16] 또한 기존에 머리로 보았던 덩어리 모양 흔적은 보존 과정에서 생긴 얼룩일 가능성을 제기했다.[16][9]
이후 람스콜드는 1992년 연구에서 앞뒤 방향 역시 뒤바뀌었을 가능성을 제시했고,[39] 이는 2015년 마틴 스미스와 장-베르나르 카롱의 연구를 통해 최종적으로 확인되었다. 이들은 기존에 꼬리로 여겨졌던 부분에서 눈과 이빨 등 머리 구조를 발견하여 완전한 복원 모습을 밝혀냈다.[30][40] 이처럼 할루키게니아는 초기 다모류 해석에서 시작하여 기묘한 미지 화석으로 여겨지다가, 엽족동물로 밝혀진 이후에도 상하 및 전후 방향이 모두 수정되는 등 복원 과정에서 극적인 변화를 겪었다.[39][30]
5. 1. 다모류 (20세기 초)
''할루키게니아 스파르사''는 1911년 미국의 고생물학자 찰스 월콧에 의해 캐나다 브리티시컬럼비아주의 버제스 혈암에서 처음 발견되어 기재되었다.[34][13] 당시 월콧은 이 생물을 같은 서식지의 다모류(환형동물) 벌레인 ''카나디아''의 한 종으로 보고 Canadia sparsalat로 명명했다.[34] 그는 몸 등 쪽에 있는 가시들을 다모류의 배쪽에 있는 부속지인 강모(parapodia)로 잘못 해석했다.[34] 이러한 초기 해석은 이후 연구를 통해 수정된다.
5. 2. 기묘한 미확인 화석 (1970-1980년대)
''할루키게니아 스파르사''는 처음에 찰스 둘리틀 월콧에 의해 다모류 환형동물인 ''카나디아''의 한 종으로 기술되었다.[13]
그러나 1977년, 영국의 고생물학자 사이먼 콘웨이 모리스는 이 생물이 매우 독특하다는 것을 인지하고 새로운 속인 할루키게니아(''Hallucigenia'')로 재분류하였다.[35] 그는 이 생물의 "기괴하고 꿈같은 외모" 때문에 '환각'을 의미하는 라틴어에서 착안하여 ''할루키게니아''라는 이름을 붙였다.[1] 당시에는 두 줄의 다리가 모두 보이는 표본이 없었기 때문에, 콘웨이 모리스는 이 동물이 등에 있는 가시들로 걷고, 배면에 있는 한 줄의 촉수를 이용해 먹이를 머리로 운반하는 모습으로 재구성하였다.[1][35] 동물의 한쪽 끝에 있는 어두운 얼룩은 별다른 특징이 없는 머리로 해석되었다.[1] 이 복원상에 따르면, 앞쪽의 촉수만이 '머리'에 닿을 수 있었으므로, 입은 촉수를 따라 음식을 전달받아 섭취했을 것으로 추정되었다. 콘웨이 모리스는 각 촉수 안의 빈 관이 '입'일 수도 있다고 제안하기도 하였다.[1]
이러한 복원은 뻣뻣한 가시 다리로 어떻게 걸을 수 있는지와 같은 여러 의문을 낳았지만, 당시로서는 최선의 해석으로 받아들여졌다.[14] 알려진 어떤 동물과도 닮지 않은 기이한 모습 때문에, 할루키게니아는 버제스 셰일 동물군 중에서도 특히 기이한 동물(Weird Wonders)로 여겨졌으며, 기존의 동물 문(門)과 연결되지 않는 "프로블레마티카"(problematica, 정체불명 화석)로 취급되었다.[36]
동시에, 이러한 복원이 비현실적이라는 비판도 제기되었다. 일부 학자들은 할루키게니아가 독립적인 생물이 아니라, 아노말로카리스의 전부속지처럼 더 크고 아직 알려지지 않은 동물의 일부 부속지일 가능성을 제기하였다.[14][36] 실제로 아노말로카리스는 처음 발견되었을 때 세 개의 다른 생물로 오인되었다가 나중에야 약 0.34m에서 약 0.38m 크기의 거대한 생물 하나로 밝혀진 전례가 있었다.[14]
5. 3. 엽족동물 (1990년대 이후)
1991년, 라스 람스콜드와 후 시안구앙은 중국 하부 캄브리아기 마오티안산 셰일에서 발견된 ''마이크로딕티온''(''Microdictyon'') 표본을 연구했다. 당시 ''마이크로딕티온''은 유조동물과 관련 있다고 여겨졌는데, 람스콜드와 후는 이 연구를 바탕으로 ''할루키게니아''를 새롭게 해석했다.[16][4] 이들은 기존의 복원이 상하가 뒤집힌 오류라고 주장했다. 즉, 사이먼 콘웨이 모리스가 등에 난 한 줄의 촉수로 해석했던 구조는 실제로는 좌우 한 쌍으로 존재하는 다리(유조)이며, 등을 따라 난 가시는 방어용 구조물이라고 보았다.[16][38] 화석 표본을 더 자세히 조사한 결과, 기존에 보이지 않던 '두 번째 다리'가 암석이 갈라진 면에 비스듬히 묻혀 있었고, 퇴적물을 제거하자 그 존재를 확인할 수 있었다.[15] 또한 람스콜드와 후는 기존에 머리로 여겨졌던 덩어리 모양의 흔적이 실제 해부학적 구조가 아니라, 동물이 묻힌 후 분해 과정에서 생긴 얼룩일 가능성이 높다고 판단했다.[16][9]
이러한 재해석은 람스콜드의 1992년 후속 연구에서 더욱 뒷받침되었다. 그는 ''할루키게니아 스파르사''(''H. sparsa'') 화석 표본에서 반대쪽에 위치한 다리와 유조동물에서 흔히 보이는 발톱 구조를 추가로 발견했다.[39] 이를 통해 ''할루키게니아''는 배 쪽에 여러 쌍의 다리를 가지고 등에는 두 줄의 가시가 돋아난 엽족동물임이 명확해졌다.[39]
람스콜드는 1992년 연구에서 더 나아가 기존 복원이 상하뿐 아니라 앞뒤도 뒤바뀌었을 가능성을 제기했다. 그는 기존의 '둥근 머리'가 실제로는 동물이 진흙에 눌리는 과정에서 항문을 통해 밀려 나온 내용물일 수 있다고 추정했지만, 당시에는 명확한 증거가 부족했다.[39] 이 문제는 2015년 마틴 스미스와 장-베르나르 카롱의 연구로 해결되었다. 이들은 기존에 '긴 꼬리'로 해석되었던 부분에서 눈과 이빨 같은 머리 구조를 발견하여, 할루키게니아의 앞뒤가 바뀌어 있었다는 사실을 증명했다.[30][40] 또한 이 연구를 통해 머리와 몸통 사이가 기존 복원보다 잘록하며, 앞쪽 세 쌍의 다리가 더 길고, 마지막 두 쌍의 다리는 다소 짧으며 발톱이 하나만 있다는 등 세부적인 형태 특징도 새롭게 밝혀졌다.[30]
6. 분류
1990년대 이후 연구가 진행되면서,[16][15][7] 할루키게니아(''Hallucigenia'')는 유조동물(lobopodian)이자 판절류동물(panarthropod)로 분류된다. 하지만 다른 판절류동물과의 정확한 관계는 여전히 논란의 대상이다. 오랫동안 할루키게니아는 벨벳벌레(onychophoran)의 초기 그룹(stem-group)으로 여겨졌으며, 이는 여러 계통 분석 연구에서도 지지되었다.[18][9][21][17] 이러한 주장의 중요한 근거는 할루키게니아 발톱의 '원뿔 안에 원뿔'이 있는 독특한 구조인데, 이는 현생 벨벳벌레에서만 발견되는 특징이다.[18]
반면, 일부 분석에서는 할루키게니아가 벨벳벌레 그룹 바깥에 위치하는 더 원시적인 판절류동물(basal panarthropod)이라는 견해를 제시한다.[19][6][20] 이 경우, 할루키게니아와 벨벳벌레가 공유하는 발톱 구조는 판절류동물 전체의 공통 조상 형질(시조형질, plesiomorphy)일 수 있다.[6][20] 또한 할루키게니아는 현생 벨벳벌레에서는 사라졌지만, 조상 탈피동물(ecdysozoan)로부터 물려받은 특징, 특히 독특한 앞쪽 소화기관(foregut) 구조를 가지고 있다.[9]
많은 엽족동물과 마찬가지로, 할루키게니아의 범절지동물 내에서의 계통적 위치는 불확실하다. 계통 분석 결과에 따라 일부 엽족동물과 함께 유조동물(키틴질동물)의 스템 그룹(멸종한 초기 계통군)에 포함되거나[31][30][55][56][57][58][59], 또는 이들과는 별개의 초기 범절지동물 계통으로 여겨지기도 한다.[60][61][62] 특히 ''H. sparsa''의 발톱에서 발견된 다중 구조는 현생 유조동물과의 유사성 때문에 두 그룹의 연관성을 시사하는 증거로 해석되기도 했지만,[31] 이 특징이 다른 엽족동물에게도 있었는지는 불명확하며, 단순히 범절지동물의 조상형질일 가능성도 제기된다.[61][62] 또한 할루키게니아 속 자체가 하나의 계통군(단계통군)인지도 불확실하며, 분석에 따라 루올리샤니아류(Luolishaniidae)[31][30][55][56][57][61][58]나 카디오딕티온(Cardiodictyon)[60][62]에 대해 측계통군으로 나타나기도 한다.
할루키게니아는 타나이타, 카보투브루스, 카디오딕티온과 함께 할루키게니아과(Hallucigeniidae)로 분류되기도 한다.[60][61][62]
2018년 기준으로, 할루키게니아 속(''Hallucigenia'')에는 공식적으로 3종이 명명되어 있다.[63] (각 종에 대한 자세한 정보는 하위 섹션 참고)
6. 1. 종(Species)
할루키게니아(''Hallucigenia'')는 현재까지 세 종이 기재되었다. 첫 번째 표본인 ''할루키게니아 스파르사''(''Hallucigenia sparsa'')는 캐나다의 버제스 셰일에서 발견되었으며,[7][2] 다른 두 종인 ''할루키게니아 포르티스''(''H. fortis'')와 ''할루키게니아 홍메이아''(''H. hongmeia'')는 중국 청장(Chengjiang)의 묘티산 셰일 화석군에서 발견되었다.[7][2]한편, 2002년 데스몬드 콜린스(Desmond Collins)는 버제스 셰일에서 발견된 새로운 할루키게니아 화석들을 근거로 성별 이형(sexual dimorphism) 가능성을 비공식적으로 제기하기도 했다.[22] 그는 단단한 몸통과 튼튼한 목, 구형의 머리를 가진 형태와 더 가늘고 작은 머리를 가진 형태로 나뉘는 것을 관찰하고, 이것이 각각 수컷과 암컷일 수 있다고 추정했다.[22]
7. 분포
할루키게니아는 캐나다 브리티시컬럼비아주 남동부의 버제스 셰일에서 처음 발견되었다. 대형 엽족층(Greater Phyllopod bed)에서는 109개체의 할루키게니아 화석이 발견되었으며, 이는 전체 생물군집의 0.3%에 해당한다.[23] 할루키게니아는 중국의 라거슈테테(lagerstätte)에서도 소량 발견된다. 하지만 할루키게니아의 침상 돌기는 탄소질(carbonaceous) 및 광물질(mineralized) 화석 형태로 다양한 캄브리아기 지층에서 널리 분포되어 있다.[11]
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