할루키게니아

1. 개요

할루키게니아는 캄브리아기에 살았던 엽족동물로, 몸길이가 0.5~5.5cm인 관 모양이며 가늘고 긴 다리와 7쌍의 가시가 특징이다. 처음에는 다모류로 오인되었으나, 1990년대 이후 유조동물로 재해석되었다. 현재까지 3종이 알려져 있으며, 캐나다, 중국 등지에서 화석이 발견되었다.

2. 명칭

학명 Hallucigenia는 라틴어 hallucinatio^라틴어(환각, 몽상)에서 유래했다. 이는 1977년 콘웨이 모리스(Conway Morris)가 제안했던, (나중에 잘못된 해석으로 밝혀진) 본 속의 기이한 전체 복원 모습에서 이름이 유래했다. 중국어로는 怪誕蟲^중국어(간체자: 怪诞虫, 한어 병음: guàidànchóng)이라고 부른다.

3. 형태

할루키게니아(Hallucigenia)는 캄브리아기에 살았던 엽족동물의 한 속으로, 0.5cm에서 5.5cm 길이에 이르는 독특한 형태를 가진다. 전체적으로 관 또는 원통 모양의 몸통을 가지며, 최대 10쌍의 가느다란 다리(엽족, lobopods)와 등 쪽에 나 있는 7쌍의 단단한 가시가 가장 큰 특징이다.

몸통의 앞쪽 2~3쌍의 다리는 다른 다리보다 가늘고 촉수와 비슷한 역할을 했을 것으로 추정되며, 나머지 7~8쌍의 다리는 걷는 데 사용되었고 끝에 갈고리 발톱이 달려 있다(일부 종 제외). 등 쪽에 솟은 7쌍의 가시는 3번째부터 9번째 다리 쌍의 위치에 해당하며, 방어용이었을 것으로 생각된다. 몸의 한쪽 끝에는 입과 단순한 눈(홑눈)이 있는 머리가 존재한다. 몸통 표면의 특징이나 소화 기관 등 자세한 구조는 종에 따라 차이를 보인다.

3.1. 머리

할루키게니아는 몸의 어느 쪽이 머리이고 꼬리인지 구분하기 어려웠다. 몸의 한쪽 끝이 다른 쪽보다 훨씬 길게 뻗어 있으며, 종종 바닥에 닿으려는 듯 아래로 처져 있는 모습으로 발견되었기 때문이다.

그러나 2010년대 중반의 연구를 통해 더 길게 뻗은 쪽 끝이 머리라는 사실이 밝혀졌다. 이 머리는 앞쪽 아래쪽에 입이 있으며, 적어도 한 쌍의 홑눈(simple eye)을 가지고 있었다.

머리의 모양은 종에 따라 차이가 있다.
* H. sparsa는 머리가 길쭉한 형태이다.
* H. fortis는 머리가 둥근 형태이다.
* H. hongmeia의 머리 모양은 아직 정확히 밝혀지지 않았다.

특히 H. sparsa의 경우, 머리에는 소화관 앞쪽에 방사형으로 배열된 이빨과 인두 이빨(pharyngeal teeth)이 존재했다.

3.2. 몸통

--
--

할루키게니아(Hallucigenia)는 0.5cm에서 5.5cm 길이에 이르는 관 또는 원통 모양의 엽족동물이다. 종에 따라 최대 몸길이는 1cm 이상에서 5cm까지 다양하며, 잘록하고 긴 몸통, 가느다란 다리(엽족, lobopod), 그리고 등 쪽에 나 있는 7쌍의 가시가 특징이다. 몸통 표면은 종에 따라 다른데, H. sparsa는 특징 없이 매끈하지만, H. fortis와 H. hongmeia는 고리 모양의 분절(annulation) 또는 이형 분절(heteronomous annulations)이 뚜렷하게 나타난다. 이들 종에서는 몸통 근육이 다리와 가시의 위치를 피해 배열되어 있다. 일부 표본에서는 단순한 형태의 소화관 흔적이 관찰되기도 한다.

몸통에는 총 10쌍의 가느다란 다리(엽족)가 있다. 이 중 앞쪽 2~3쌍은 더 가늘고 촉수처럼 특화되어 있으며, 갈고리 발톱 없이 단순하고 입까지 닿을 정도로 길다. 나머지 7~8쌍은 보행에 사용된 것으로 보이는 다리로, 끝에는 종에 따라 1개 또는 1쌍의 갈고리 발톱이 달려 있다(H. fortis 제외).

몸통 등 쪽에는 3번째부터 9번째 다리 쌍 위치에 해당하는 7쌍의 단단한 원뿔 모양 가시가 나 있다. 각 가시의 밑부분은 부풀어 오른 표피 조직으로 덮여 있으며, 1~4개의 중첩된 요소로 구성된다. 가시의 형태와 표면 구조는 종마다 다른데, H. sparsa의 가시 표면은 미세한 삼각형 비늘 모양 구조로 덮여 있고, H. hongmeia는 작은 원형 구멍들이 그물처럼 배열된 구조를 가지는데, 이는 유두(papillae)의 흔적으로 해석된다.

몸통의 한쪽 끝은 다른 쪽보다 길게 뻗어 있으며, 이 부분이 머리로 여겨진다. 머리는 종종 아래쪽으로 구부러진 모습으로 발견된다. 2010년대 중반 연구를 통해 머리 앞쪽 아래에 입이 있고, 등 쪽(H. sparsa) 또는 양옆(H. fortis)에 적어도 한 쌍의 홑눈이 있다는 것이 밝혀졌다. 머리는 둥글고 단순한 형태로, 다른 일부 엽족동물에서 보이는 갑피나 촉수는 없다. 머리 모양은 종에 따라 달라서 H. sparsa는 길쭉하고 H. fortis는 둥글다. (H. hongmeia의 머리 모양은 아직 불명확하다.) H. sparsa의 경우, 입 안쪽에 고리 모양(방사형)의 이빨(circumoral structures)과 인두 벽에 한 쌍의 인두 이빨(pharyngeal teeth)이 존재한다. 머리 바로 뒤, 몸통 앞부분은 목처럼 잘록하게 보인다.

4. 생태

--

다른 많은 유조동물처럼 할루키게니아(lat)는 저서성 동물로, 다리의 갈고리 발톱을 이용해 단단한 표면을 붙잡고 기어오르기에 적합했을 것으로 보인다. 화석 표본이 주로 해면동물(바우히아(Vaucheria))이나 유기 퇴적물과 함께 발견되는 점으로 미루어, 해면동물을 기어올라 포식했거나 썩은 고기를 찾아 먹는 썩은 고기 먹이 동물이었을 것으로 추정된다. 등에 난 가시로는 몸집이 큰 포식자로부터 자신을 보호하고, 촉수처럼 생긴 특화된 다리로는 먹이를 입으로 운반했을 것으로 여겨진다.

5. 복원사

할루키게니아(Hallucigenia)는 위아래는 물론 앞뒤까지 잘못 해석되어 복원 이미지가 여러 차례 극적으로 바뀐 것으로 유명한 고생물이다.

할루키게니아 스파르사(H. sparsa)는 1911년 찰스 둘리틀 월콧에 의해 처음 기술되었을 당시, 다모류 환형동물인 카나디아의 한 종으로 분류되었다. 월콧은 등 쪽의 가시를 다모류의 강모로 오인했다.

1977년 사이먼 콘웨이 모리스는 이 생물이 매우 독특하다는 것을 인지하고 "기괴하고 꿈같은 외모" 때문에 할루키게니아라는 새로운 속명을 부여했다. 그는 이 동물이 등에 있는 가시 위를 걷고, 배 쪽의 촉수(다리)는 먹이를 입으로 전달하는 데 사용한다고 상상하여 기묘한 모습으로 복원했다. 동물의 한쪽 끝에 있는 어두운 얼룩은 특징 없는 머리로 해석되었다. 이 해석은 많은 의문을 낳았지만 당시로서는 최선으로 받아들여졌고, 일부 학자들은 이것이 독립된 생물이 아니라 아노말로카리스처럼 더 큰 동물의 부속지일 가능성을 제기하기도 했다.

1991년, 라스 람스콜드와 후 시안구앙은 중국 마오티안산 셰일에서 발견된 유사 생물 마이크로딕티온 연구를 통해 할루키게니아가 엽족동물이며, 기존의 복원이 상하가 뒤집혔음을 밝혀냈다. 그들은 콘웨이 모리스가 촉수로 해석한 것을 실제 다리로, 가시를 방어용 구조물로 재해석했다. 또한 기존에 머리로 보았던 덩어리 모양 흔적은 보존 과정에서 생긴 얼룩일 가능성을 제기했다.

이후 람스콜드는 1992년 연구에서 앞뒤 방향 역시 뒤바뀌었을 가능성을 제시했고, 이는 2015년 마틴 스미스와 장-베르나르 카롱의 연구를 통해 최종적으로 확인되었다. 이들은 기존에 꼬리로 여겨졌던 부분에서 눈과 이빨 등 머리 구조를 발견하여 완전한 복원 모습을 밝혀냈다. 이처럼 할루키게니아는 초기 다모류 해석에서 시작하여 기묘한 미지 화석으로 여겨지다가, 엽족동물로 밝혀진 이후에도 상하 및 전후 방향이 모두 수정되는 등 복원 과정에서 극적인 변화를 겪었다.

5.1. 다모류 (20세기 초)

할루키게니아 스파르사는 1911년 미국의 고생물학자 찰스 월콧에 의해 캐나다 브리티시컬럼비아주의 버제스 혈암에서 처음 발견되어 기재되었다. 당시 월콧은 이 생물을 같은 서식지의 다모류(환형동물) 벌레인 카나디아의 한 종으로 보고 Canadia sparsa^라틴어로 명명했다. 그는 몸 등 쪽에 있는 가시들을 다모류의 배쪽에 있는 부속지인 강모(parapodia)로 잘못 해석했다. 이러한 초기 해석은 이후 연구를 통해 수정된다.

5.2. 기묘한 미확인 화석 (1970-1980년대)

--
할루키게니아 스파르사는 처음에 찰스 둘리틀 월콧에 의해 다모류 환형동물인 카나디아의 한 종으로 기술되었다.

그러나 1977년, 영국의 고생물학자 사이먼 콘웨이 모리스는 이 생물이 매우 독특하다는 것을 인지하고 새로운 속인 할루키게니아(Hallucigenia)로 재분류하였다. 그는 이 생물의 "기괴하고 꿈같은 외모" 때문에 '환각'을 의미하는 라틴어에서 착안하여 할루키게니아라는 이름을 붙였다. 당시에는 두 줄의 다리가 모두 보이는 표본이 없었기 때문에, 콘웨이 모리스는 이 동물이 등에 있는 가시들로 걷고, 배면에 있는 한 줄의 촉수를 이용해 먹이를 머리로 운반하는 모습으로 재구성하였다. 동물의 한쪽 끝에 있는 어두운 얼룩은 별다른 특징이 없는 머리로 해석되었다. 이 복원상에 따르면, 앞쪽의 촉수만이 '머리'에 닿을 수 있었으므로, 입은 촉수를 따라 음식을 전달받아 섭취했을 것으로 추정되었다. 콘웨이 모리스는 각 촉수 안의 빈 관이 '입'일 수도 있다고 제안하기도 하였다.

이러한 복원은 뻣뻣한 가시 다리로 어떻게 걸을 수 있는지와 같은 여러 의문을 낳았지만, 당시로서는 최선의 해석으로 받아들여졌다. 알려진 어떤 동물과도 닮지 않은 기이한 모습 때문에, 할루키게니아는 버제스 셰일 동물군 중에서도 특히 기이한 동물(Weird Wonders)로 여겨졌으며, 기존의 동물 문(門)과 연결되지 않는 "프로블레마티카"(problematica, 정체불명 화석)로 취급되었다.

동시에, 이러한 복원이 비현실적이라는 비판도 제기되었다. 일부 학자들은 할루키게니아가 독립적인 생물이 아니라, 아노말로카리스의 전부속지처럼 더 크고 아직 알려지지 않은 동물의 일부 부속지일 가능성을 제기하였다. 실제로 아노말로카리스는 처음 발견되었을 때 세 개의 다른 생물로 오인되었다가 나중에야 약 0.34m에서 약 0.38m 크기의 거대한 생물 하나로 밝혀진 전례가 있었다.

5.3. 엽족동물 (1990년대 이후)

1991년, 라스 람스콜드와 후 시안구앙은 중국 하부 캄브리아기 마오티안산 셰일에서 발견된 마이크로딕티온(Microdictyon) 표본을 연구했다. 당시 마이크로딕티온은 유조동물과 관련 있다고 여겨졌는데, 람스콜드와 후는 이 연구를 바탕으로 할루키게니아를 새롭게 해석했다. 이들은 기존의 복원이 상하가 뒤집힌 오류라고 주장했다. 즉, 사이먼 콘웨이 모리스가 등에 난 한 줄의 촉수로 해석했던 구조는 실제로는 좌우 한 쌍으로 존재하는 다리(유조)이며, 등을 따라 난 가시는 방어용 구조물이라고 보았다. 화석 표본을 더 자세히 조사한 결과, 기존에 보이지 않던 '두 번째 다리'가 암석이 갈라진 면에 비스듬히 묻혀 있었고, 퇴적물을 제거하자 그 존재를 확인할 수 있었다. 또한 람스콜드와 후는 기존에 머리로 여겨졌던 덩어리 모양의 흔적이 실제 해부학적 구조가 아니라, 동물이 묻힌 후 분해 과정에서 생긴 얼룩일 가능성이 높다고 판단했다.

이러한 재해석은 람스콜드의 1992년 후속 연구에서 더욱 뒷받침되었다. 그는 할루키게니아 스파르사(H. sparsa) 화석 표본에서 반대쪽에 위치한 다리와 유조동물에서 흔히 보이는 발톱 구조를 추가로 발견했다. 이를 통해 할루키게니아는 배 쪽에 여러 쌍의 다리를 가지고 등에는 두 줄의 가시가 돋아난 엽족동물임이 명확해졌다.

람스콜드는 1992년 연구에서 더 나아가 기존 복원이 상하뿐 아니라 앞뒤도 뒤바뀌었을 가능성을 제기했다. 그는 기존의 '둥근 머리'가 실제로는 동물이 진흙에 눌리는 과정에서 항문을 통해 밀려 나온 내용물일 수 있다고 추정했지만, 당시에는 명확한 증거가 부족했다. 이 문제는 2015년 마틴 스미스와 장-베르나르 카롱의 연구로 해결되었다. 이들은 기존에 '긴 꼬리'로 해석되었던 부분에서 눈과 이빨 같은 머리 구조를 발견하여, 할루키게니아의 앞뒤가 바뀌어 있었다는 사실을 증명했다. 또한 이 연구를 통해 머리와 몸통 사이가 기존 복원보다 잘록하며, 앞쪽 세 쌍의 다리가 더 길고, 마지막 두 쌍의 다리는 다소 짧으며 발톱이 하나만 있다는 등 세부적인 형태 특징도 새롭게 밝혀졌다.

6. 분류

1990년대 이후 연구가 진행되면서, 할루키게니아(Hallucigenia)는 유조동물(lobopodian)이자 판절류동물(panarthropod)로 분류된다. 하지만 다른 판절류동물과의 정확한 관계는 여전히 논란의 대상이다. 오랫동안 할루키게니아는 벨벳벌레(onychophoran)의 초기 그룹(stem-group)으로 여겨졌으며, 이는 여러 계통 분석 연구에서도 지지되었다. 이러한 주장의 중요한 근거는 할루키게니아 발톱의 '원뿔 안에 원뿔'이 있는 독특한 구조인데, 이는 현생 벨벳벌레에서만 발견되는 특징이다.

반면, 일부 분석에서는 할루키게니아가 벨벳벌레 그룹 바깥에 위치하는 더 원시적인 판절류동물(basal panarthropod)이라는 견해를 제시한다. 이 경우, 할루키게니아와 벨벳벌레가 공유하는 발톱 구조는 판절류동물 전체의 공통 조상 형질(시조형질, plesiomorphy)일 수 있다. 또한 할루키게니아는 현생 벨벳벌레에서는 사라졌지만, 조상 탈피동물(ecdysozoan)로부터 물려받은 특징, 특히 독특한 앞쪽 소화기관(foregut) 구조를 가지고 있다.

많은 엽족동물과 마찬가지로, 할루키게니아의 범절지동물 내에서의 계통적 위치는 불확실하다. 계통 분석 결과에 따라 일부 엽족동물과 함께 유조동물(키틴질동물)의 스템 그룹(멸종한 초기 계통군)에 포함되거나, 또는 이들과는 별개의 초기 범절지동물 계통으로 여겨지기도 한다. 특히 H. sparsa의 발톱에서 발견된 다중 구조는 현생 유조동물과의 유사성 때문에 두 그룹의 연관성을 시사하는 증거로 해석되기도 했지만, 이 특징이 다른 엽족동물에게도 있었는지는 불명확하며, 단순히 범절지동물의 조상형질일 가능성도 제기된다. 또한 할루키게니아 속 자체가 하나의 계통군(단계통군)인지도 불확실하며, 분석에 따라 루올리샤니아류(Luolishaniidae)나 카디오딕티온(Cardiodictyon)에 대해 측계통군으로 나타나기도 한다.

할루키게니아는 타나이타, 카보투브루스, 카디오딕티온과 함께 할루키게니아과(Hallucigeniidae)로 분류되기도 한다.

2018년 기준으로, 할루키게니아 속(Hallucigenia)에는 공식적으로 3종이 명명되어 있다. (각 종에 대한 자세한 정보는 하위 섹션 참고)

6.1. 종(Species)

할루키게니아(Hallucigenia)는 현재까지 세 종이 기재되었다. 첫 번째 표본인 할루키게니아 스파르사(Hallucigenia sparsa)는 캐나다의 버제스 셰일에서 발견되었으며, 다른 두 종인 할루키게니아 포르티스(H. fortis)와 할루키게니아 홍메이아(H. hongmeia)는 중국 청장(Chengjiang)의 묘티산 셰일 화석군에서 발견되었다.

한편, 2002년 데스몬드 콜린스(Desmond Collins)는 버제스 셰일에서 발견된 새로운 할루키게니아 화석들을 근거로 성별 이형(sexual dimorphism) 가능성을 비공식적으로 제기하기도 했다. 그는 단단한 몸통과 튼튼한 목, 구형의 머리를 가진 형태와 더 가늘고 작은 머리를 가진 형태로 나뉘는 것을 관찰하고, 이것이 각각 수컷과 암컷일 수 있다고 추정했다.

7. 분포

할루키게니아는 캐나다 브리티시컬럼비아주 남동부의 버제스 셰일에서 처음 발견되었다. 대형 엽족층(Greater Phyllopod bed)에서는 109개체의 할루키게니아 화석이 발견되었으며, 이는 전체 생물군집의 0.3%에 해당한다. 할루키게니아는 중국의 라거슈테테(lagerstätte)에서도 소량 발견된다. 하지만 할루키게니아의 침상 돌기는 탄소질(carbonaceous) 및 광물질(mineralized) 화석 형태로 다양한 캄브리아기 지층에서 널리 분포되어 있다.