아노말로카리스

1. 개요

아노말로카리스는 캄브리아기 바다에서 살았던 멸종된 절지동물로, 1892년 처음 발견되었다. 머리에는 한 쌍의 겹눈, 입, 부속지가 있으며, 몸통은 유연한 엽으로 구성되어 헤엄치는 데 사용되었다. 아노말로카리스는 전 세계적으로 발견되며, 초기에는 여러 부분으로 잘못 분류되었으나, 이후 재조명을 통해 하나의 생물체였음이 밝혀졌다. 현재 아노말로카리스 속에는 'A. canadensis'와 'A. daleyae' 두 종이 인정되며, 과거 아노말로카리스로 분류되었던 종들은 다른 속으로 재분류되었다.

2. 해부 구조

아노말로카리스는 머리, 몸통, 꼬리의 세 부분으로 뚜렷하게 구분되는 독특한 신체 구조를 가지고 있다.

몸통은 세 번째와 다섯 번째 엽 사이에서 가장 넓고 뒤쪽으로 갈수록 좁아지는 형태이며, 최소 11개 이상의 엽(flap)으로 구성되어 있다. 각 엽은 뒷부분이 다른 엽의 아래로 포개지는 형태로 배열되어 있어, 몸 양쪽의 엽들이 마치 하나의 큰 지느러미처럼 기능하여 효율적으로 헤엄칠 수 있게 해준다. 꼬리 부근에서는 엽을 구분하기 어려워 정확한 개수를 세기 힘들다.

--

각 엽 위쪽에는 아가미로 추정되는 겹겹의 주름(setal blade)이 붙어 있다. 이 주름은 창 모양 잎이라고 알려진 길고 얇은 머리카락 모양의 구조 형태로 배열되어 털 모양의 날을 형성했다. 털 모양의 날은 가장자리가 동물 상단에 부착되어 있었고, 각 몸체 분절당 두 개의 털 모양 날이 있었다. 가운데를 가로지르는 분할선이 아가미를 분리했다.

꼬리는 크고 부채 모양이며, 방향 조절에 사용되었을 것으로 추정된다.

2.1. 머리

아노말로카리스의 머리에는 한 쌍의 겹눈과 입, 그리고 두 개의 부속지가 달려있다.

아노말로카리스를 포함한 라디오돈트의 머리에는 중앙에 H 갑각 하나와 양옆에 P 갑각 두 개가 붙어있다. 머리에 달린 두 개의 기다란 촉수처럼 보이는 부속지는 각각 14개의 마디로 나뉘며, 각 마디에는 아래쪽으로 가시가 나 있다. 이 가시 위에는 앞쪽과 뒤쪽으로 또 다른 가시들이 나 있다.

입은 방사형의 구강원뿔(oral cone) 형태이며 삼방사대칭형이다. 구강원뿔은 여러 개의 판이 방사상으로 모여 이루어졌는데, 아노말로카리스는 이 중 세 개의 판이 유달리 크다. 세 개의 큰 판 사이에는 중간 크기의 판이 몇 개 있고, 그 사이에는 작은 판들이 여럿 있어 구강원뿔을 완성한다. 다수의 판 표면에는 오돌토돌한 돌기가 나 있다.

2.1.1. 겹눈

2011년에 호주 캥거루섬의 에뮤 베이 셰일에서 캄브리아기(5억 1500만 년 전) 겹눈 화석 여섯 개가 발견되었다. 이 눈은 아노말로카리스에 속하는 눈으로는 처음 발견된 것으로, 아노말로카리스가 절지동물과 가까운 관계라는 것을 증명해 주었다. 이 발견은 절지동물의 눈이 마디가 있는 다리나 단단한 외골격보다 먼저 진화했다는 것을 보여준다. 이 눈은 삼엽충의 눈보다 30배나 강력하여, 당시 동물 중 가장 발달한 눈을 가졌을 것으로 추정된다. 3 cm 크기의 겹눈은 16,000개 이상의 낱눈으로 구성되어 있었는데, 이는 현생 잠자리와 비견될 만한 성능이다.

--

아노말로카리스의 머리는 몸통에 비해 눈에 띄게 작다. 다른 라디오돈타류와 마찬가지로 정면에는 한 쌍의 앞쪽 부속지, 양쪽 등쪽에는 한 쌍의 겹눈이 있다.

2.1.2. 입

아노말로카리스의 입은 '구강원뿔'이라고 불리는 방사형 구조로, 여러 개의 판과 톱니 모양의 돌기로 이루어져 있다. 구강원뿔은 삼방사대칭형이며, 세 개의 큰 판이 특징적이다. 이 세 개의 큰 판 사이에는 중간 크기의 판이 몇 개 있고, 그 사이에는 작은 판들이 여럿 있어 구강원뿔을 완성한다.

아노말로카리스의 입은 네 개의 큰 판과 28개의 작은 판이 겹쳐진 파인애플 고리처럼 생겼으며, 중심부에는 톱니 같은 돌기가 튀어나와 있다. 입은 먹잇감을 부수는 데 사용되었지만 완전히 닫히지는 않았고, 톱니 모양의 이빨은 식도 벽까지 이어져 있다.

2.1.3. 부속지

아노말로카리스의 머리에 난 두 개의 기다란 촉수처럼 보이는 것은 부속지이다. 하나의 부속지는 14개의 마디로 나뉘고, 각 마디에는 가시가 아래로 나 있다. 가시 위에도 또 다른 가시들이 앞쪽과 뒤쪽으로 나 있다.

2.2. 몸통

아노말로카리스의 몸통은 여러 개의 엽(flap)으로 구성되어 있으며, 최소 11개 이상의 엽을 가지고 있다. 이 엽들은 물결치듯이 움직여 추진력을 얻는 데 사용되었다. 각 엽은 뒷부분이 다른 엽의 아래로 포개지는 형태이며, 이러한 구조는 몸의 양 측면의 엽들이 하나의 큰 지느러미처럼 기능하여 효율적으로 헤엄을 칠 수 있게 해준다. 몸통은 세 번째와 다섯 번째 엽 사이에서 가장 넓으며 뒤쪽으로 갈수록 좁아진다. 꼬리 가까이에서는 엽을 구분하기가 힘들어 정확한 개수를 세기가 어렵다.

각 엽 위에는 아가미로 추정되는 겹겹의 주름(setal blade)이 붙어 있다. 이 주름은 창 모양 잎이라고 알려진 길고 얇은 머리카락 모양의 구조 형태로 배열되어 털 모양의 날을 형성했다. 털 모양의 날은 가장자리가 동물 상단에 부착되어 있었고, 각 몸체 분절당 두 개의 털 모양 날이 있었다. 가운데를 가로지르는 분할선이 아가미를 분리했다.

--

2.3. 꼬리

꼬리는 크고 부채 모양이며, 최근 연구에서는 방향을 조절하는 데 쓰였을 것으로 보고 있다. 중국에서 발견된 아노말로카리스의 일종으로 여겨지는 표본 ELRC 20001에는 꼬리 끝에 한 쌍의 긴 구조물이 달려 있다.

3. 발견

아노말로카리스는 여러 번 잘못 분류되었다. 몸에 광물질화된 부분과 그렇지 않은 부분이 섞여 있었고, 입과 부속지가 다른 부분보다 단단하여 화석화되기 쉬웠기 때문이다. 1892년 조셉 프레데릭 화이트이브스는 따로 발견된 부속지가 멸종한 갑각류와 비슷하다고 보고 '아노말로카리스'라는 이름을 붙였다.

찰스 둘리틀 월컷은 아노말로카리스과의 입 화석을 발견하고 해파리로 오인하여 페이토이아(Peytoia)로 분류했다. 월컷은 두 번째 부속지도 발견했지만, 화이트이브스의 발견과 유사성을 인지하지 못하고 멸종한 시드네이아(Sydneyia)의 다리나 꼬리로 생각했다. 몸통은 라가니아(Laggania)라는 해면동물로 분류되었다.

이후 사이먼 콘웨이 모리스는 몸통과 입이 같이 발견된 화석을 보고, 페이토이아가 라가니아와 우연히 겹쳐진 것으로 해석했다. 그러나 해리 B. 휘팅턴이 암석을 제거하면서 새우 꼬리와 해파리로 여겨졌던 것이 하나로 연결되어 있음을 발견했다. 휘팅턴은 두 종을 연결했지만, 페이토이아, 라가니아, 부속지가 모두 거대한 동물 하나라는 것을 깨닫기까지는 몇 년이 더 걸렸다. 페이토이아가 가장 먼저 명명되었기 때문에 전체 동물의 이름이 되었지만, 부속지는 페이토이아 및 라가니아와 구별되는 더 큰 종의 일부였기 때문에 아노말로카리스라는 이름을 유지했다.

스티븐 제이 굴드는 아노말로카리스를 캄브리아기에 다양한 동물 문이 존재했다는 증거로 보았지만, 다른 고생물학자들이 굴드의 결론에 반박하기도 했다.

과거 아노말로카리스속으로 분류되었던 여러 종은 현재 다른 라디오돈트인 것으로 재분류되었다. 사론종(A. saron) 및 마그나바시스종(A. magnabasis)은 호우카리스(Houcaris)로, 펜실바니카종(A. pennsylvanica)은 레니시카리스(Lenisicaris)로 분류된다. 브릭시종(A. briggsi)은 타미시오카리스과(Tamisiocarididae)의 일종으로 여겨지나, 아직 재동정 연구는 발표되지 않았다.

현재 아노말로카리스속에서 인정되는 종은 모식종 카나덴시스종(A.canadensis)뿐이다. 과거 사론종의 몸통 화석으로 여겨진 표본 ELRC 20001이나 카나덴시스종과 유사한 호주의 아노말로카리스(A. cf. canadensis)도 다른 종일 가능성이 있다.

4. 생태

아노말로카리스는 캄브리아기 바다에서 전 세계적으로 분포했으며 캐나다, 중국, 미국, 그리고 호주의 캄브리아기 전기 및 중기 퇴적층에서 화석이 발견된다.

아노말로카리스는 삼엽충을 포함하여 단단한 몸을 가진 동물들을 잡아먹고 살았다는 견해가 있었다. 소화기관으로 보면 포식자였던 것으로 생각되지만, 광물질화된 껍질을 부술 수 있었는지는 최근에 회의적인 연구가 많다. 캄브리아기의 삼엽충 중 어떤 것에서는 둥글거나 W 자 모양의 "물린" 자국이 발견되는데, 이것은 아노말로카리스의 입 모양과 일치하는 것으로 생각되었다.

아노말로카리스가 삼엽충을 먹었다는 강력한 증거는 중국에서 발견된 분화석에서 나오는데, 삼엽충 조각이 들어있으며 당시의 동물 중에서는 아노말로카리스과의 동물만이 만들 수 있을 정도로 큰 분화석이 발견되었다. 하지만 아노말로카리스는 광물질로 이루어진 조직을 가지고 있지 않기 때문에 삼엽충의 단단하고 석회질로 이루어진 껍질을 뚫을 수 없었을 수도 있다. 대신 이런 분화석은 다른 동물, 예를 들어 삼엽충에 의해 만들어진 것일 수도 있다.

한 가지 가능성은 아노말로카리스가 먹이의 한쪽 끝을 입으로 물고 부속지로 다른쪽 끝을 빠르게 흔드는 것이다. 이렇게 하면 절지동물 큐티클 층의 약한 부분에 힘이 가해져 외골격이 부서지고 아노말로카리스가 먹이가 되는 동물의 내부에 접근할 수 있게 된다. 이런 행동 때문에 삼엽충이 몸을 동그랗게 마는 방어 행동을 진화시켰을 수도 있다. 하지만 아노말로카리스의 입 부분에 닳은 흔적이 없다는 것은 광물질화된 삼엽충의 외골격과 지속적인 접촉이 없었다는 것을 의미한다. 아노말로카리스의 입 부분을 컴퓨터로 모델링한 결과, 이것이 사실은 작고 부드러운 몸을 가진 동물을 흡입하는 데 더 알맞았으리라는 (그리고 삼엽충의 여러 상처와는 관계가 없으리라는) 결론이 나왔다.

5. 분류

아노말로카리스는 라디오돈트목 아노말로카리스과에 속한다. 1892년에 최초로 명명되었고, 1980년대에 처음으로 방사두류로 복원된 속이다.

1990년대에는 아노말로카리스 외에 페이토이아(당시에는 라가니아)와 암플렉토벨루아 등 다른 방사두류의 존재가 알려지면서, 방사두류(방사두목, 방사치목)에 속하는 것으로 알려지게 되었다.

--

아노말로카리스는 아노말로카리스과의 모식 속(타입 속)이다. 이 과는 대부분의 계통 분석에서 암플렉토벨루아과와 근연으로 여겨지지만, 이빨 구조의 유사성 때문에 타미시오카리스과와 근연으로 여겨지기도 한다.

5.1. 하위 분류

라디오돈타류 중에서 아노말로카리스속(Anomalocaris)으로 분류되는 종은 모식종(타입 종)인 아노말로카리스 카나덴시스(Anomalocaris canadensis^라틴어) 외에 몇몇이 있었다. 그러나 20세기부터 2010년대에 걸쳐 본 속은 "아노말로카리스" 브리그시("Anomalocaris" briggsi^라틴어)나 "아노말로카리스" 사론("Anomalocaris" saron^라틴어) 등과 같이 별개의 계통일 가능성이 높은 종을 적지 않게 포함하고 있었다. 계통 분석에서 이들 대부분은 종종 다른 속이나 과에 근연으로 여겨져 잇달아 본 속에서 제외되어 별도의 속으로 재분류되고 있다.

5.1.1. 과거 아노말로카리스속으로 분류되었던 종

다음은 과거 아노말로카리스속으로 분류되었다가 다른 속으로 재분류된 종들이다.

이 외에도 페이토이아·나토르스티, 암플렉토벨루아·심브라키아타, 람스코르디아·콘시밀리스, 라미나카리스·키메라, 관산카리스·쿤밍겐시스 등이 과거 아노말로카리스속으로 분류되었으나 현재는 다른 속으로 재분류되었다.