헤라클레스장수풍뎅이
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1. 개요
헤라클레스장수풍뎅이는 딱정벌레목 장수풍뎅이과의 곤충으로, 강력한 힘으로 유명한 영웅 헤라클레스의 이름을 따서 명명되었다. 수컷은 머리와 가슴에 뿔이 있으며, 180mm 이상으로 딱정벌레 중 가장 긴 종으로 알려져 있다. 헤라클레스장수풍뎅이는 13개의 아종으로 분류되며, 아종에 따라 크기와 뿔의 형태, 앞날개의 색깔 등이 다르다. 성충은 열대 우림의 수액이나 과즙을 먹고, 유충은 썩은 나무를 먹고 자라며, 애완동물로 사육되기도 한다.
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| 헤라클레스장수풍뎅이 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Dynastes hercules |
| 명명자 | Linnaeus, 1758년 |
| 일반명 | 헤라클레스장수풍뎅이 |
| 영명 | Hercules beetle |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 절지동물문 |
| 강 | 곤충강 |
| 목 | 갑충목(鞘翅目) |
| 아목 | 딱정벌레아목 |
| 상과 | 풍뎅이상과 |
| 과 | 풍뎅이과 |
| 아과 | 장수풍뎅이아과 |
| 족 | 장수풍뎅이족。}} |
| 속 | オオカブト属、「오오츠노카부토属」이라고 呼称하는 境遇도 있다。}} |
| 종 | 헤라클레스장수풍뎅이 |
| 동의어 | |
| 1758 | Scarabaeus hercules Linnaeus |
| 1764 | Scarabaeus scaber Linnaeus |
| 1772 | Scarabaeus oculatus Scopoli |
| 1781 | Scarabaeus alcides Fabricius |
| 1782 | Scarabaeus iphiclus Panzer |
| 1789 | Scarabaeus perseus Olivier |
| 1781 (Fabricius) | Dynastes alcides (Fabricius) |
| 1906 | Dynastes lagaii Verrill |
| 1906 | Dynastes vulcan Verrill |
| 1907 | Dynastes argentata Verrill |
| 1947 | Dynastes hercules niger Endrodi |
| 1958 | Dynastes hercules caribaea Stehle & Stehle |
| 1976 | Dynastes hercules baudrii Pinchon |
| 특징 | |
| 설명 | 습기가 많으면 날개가 검게 변하지만 건조하면 노란색 바탕에 검은색의 섬세한 반점 무늬가 나타난다. |
2. 어원
''헤라클레스장수풍뎅이''는 엄청난 힘으로 유명하며, 강력한 힘으로 유명한 고전 신화의 영웅 헤라클레스의 이름을 따서 명명되었다.
''D. 헤라클레스''는 Scarabaeidae 과 Dynastinae 아과(코뿔소 풍뎅이)에 속한다. ''Dynastes'' 속에는 ''D. 헤라클레스''를 포함하여 7종의 다른 종이 확인되어 있다.[1]
3. 분류
3. 1. 아종
헤라클레스장수풍뎅이는 13개의 아종으로 분류된다.[1][2] 각 아종은 수컷의 흉각 굵기, 돌기의 위치, 앞날개의 색깔, 털 색깔 등으로 구별할 수 있다.[3][4] 일본에서는 원명 아종 ''D. h. herculres''를 '헤라클레스・헤라클레스', 아종 리키 ''D. h. lichyi''를 '헤라클레스・리키'와 같이 각 아종마다 '헤라클레스・(아종명)'으로 부른다.
2003년 네브래스카 대학교의 B. C. Ratcliffe 교수는 모든 아종을 동의어로 보는 학설을 발표했다. 이 학설은 다른 지역의 아종과 구별할 수 없는 형태가 존재하고, 후모식표본(lectotype)의 산지를 완전히 결정할 수 없다는 견해를 제시했다. 그러나 むし社의 『BE・KUWA』에서는 남아메리카 대륙산・소앤틸리스 제도산 개체군에 뚜렷한 지역차가 있다는 점을 들어 이 학설을 참고 정도로 하고 있다. Ratcliffe는 2013년과 2015년에 발표한 저서에서 2003년의 학설 이전부터 사용되어 온 아종 분류를 채용하고 있다.
수컷의 딱지날개는 보통 흙색에서 황갈색이지만, 올리브 그린색이나 드물게 푸르스름한 회백색('''블루 헤라클레스''', 후술)도 확인된다. 딱지날개에는 불규칙하고 둥근 검은 반점이 있지만, 크지 않다. 검은 반점의 크기나 수, 색조 농담 등은 개체 및 아종별 차이가 있다. 회합부 부근에는 황토색 잔털이 있다.
헤라클레스장수풍뎅이의 딱지날개는 생체 시 수분량이 많으면 검게 변하고, 적거나 건조하면 노란색 계통이 된다. 표면은 약 0.5미크론의 투명한 큐티클층으로 덮여 있고, 그 아래 키틴질에는 틈새 모양 홈과 노란색 스펀지 구조 큐티클층으로 채워진 미세한 구멍이 있어 다공질 구조를 이룬다. 이 다공질 표면이 수분이나 유질 액체를 흡수하면 검게 된다. 이런 성질은 ''Dynastes'' 속 다른 장수풍뎅이에도 나타나지만, 넵튠장수풍뎅이 ''D. neptunes''나 사탄장수풍뎅이 ''D. satanas''의 딱지날개는 항상 검다.
앞날개는 습도가 높으면 흑갈색, 낮으면 황갈색이 짙어진다. 유지 등의 부착이나 영양 상태에 의해서도 흑갈색이 된다. 사육 시에는 습도, 먹이 부착, 고영양 먹이에 의한 영양 포화 등으로 검게 되는 경우가 많다. 황갈색 이미지는 건조 시 촬영되는 경우가 많기 때문이다. 수년이 지난 표본도 검은색을 유지하는 경우가 있어, 수분량 외 영향도 있다는 지적이 있다.
3. 1. 1. 주요 아종
| 아종명 | 학명 및 명명자 | 분포 지역 | 크기 (수컷) | 크기 (암컷) | 비고 |
|---|---|---|---|---|---|
| 원명아종 | Dynastes hercules hercules Linnaeus, 1758 | 과들루프, 도미니카 연방 | 45–178mm | 50–80mm | 헤라클레스장수풍뎅이 아종 중 가장 큼, "헤라헤라"라고도 불림[34] |
| 리키 | Dynastes hercules lichyi Lachaume, 1985 | 남아메리카 북서부 | 85-180.4mm | 50-75mm | 원명아종 다음으로 대형[44] |
| 에콰토리아누스 | Dynastes hercules ecuatorianus Ohaus, 1913 | 안데스 산맥 동부 ~ 아마존강 상/중류 | 80-165mm | 55-73mm | |
| 셉텐트리오날리스 | Dynastes hercules septentrionalis Lachaume, 1985 | 중앙아메리카 | 70-158mm | 55-70mm | |
| 옥시덴탈리스 | Dynastes hercules occidentalis Lachaume, 1985 | 남아메리카 북서부 | 70-164.2mm | 50-75mm | |
| 트리니다덴시스 | Dynastes hercules trinidadensis Chalumeau et Reid, 1995 | 트리니다드 토바고, 그레나다 | 70-154.4mm | 55-65mm | |
| 브루제니 | Dynastes hercules bleuzeni Silvestre and Dechambre, 1995 | 베네수엘라 동부 | 66-151mm | 55-66mm | |
| 파스코알리 | Dynastes hercules paschoali Grossi et Arnaud, 1993 | 브라질 북동부 | 85-149mm | 50-63mm | |
| 타카쿠와이 | Dynastes hercules takakuwai Nagai, 2002 | 브라질 북부 | 70-142.1mm | 50-65mm | |
| 모리시마이 | Dynastes hercules morishimai Nagai, 2002 | 볼리비아 서부 | 70-143.2mm | 50-60mm | |
| 투크스라엔시스 | Dynastes hercules tuxtlaensis Moron, 1993 | 멕시코 남부 | 62-80mm | 미상 | |
| 레이디 | Dynastes hercules reidi Chalumeau, 1977 | 세인트루시아 | ~110mm | 자료 부족 | |
| 바우드리 | Dynastes hercules baudrii Pinchon, 1976 | 마르티니크 | 50-100mm | 45-55mm |
4. 형태
헤라클레스장수풍뎅이는 성적 이형성이 뚜렷한 곤충으로, 수컷만이 머리와 가슴에 특징적인 뿔을 가지고 있다.[8] 수컷의 몸은 검은색이며, 딱지날개는 올리브 그린 색조를 띌 수 있다. 딱지날개에는 검은색 봉합선이 있고, 검은 반점이 희소하게 분포한다.[5] 딱지날개는 약간 무지개빛을 띠며, 표본에 따라 색상이 다르고 발달하는 지역 환경의 습도에 영향을 받을 수 있다.[9][10] 습도가 낮으면 올리브 그린 또는 노란색이지만, 습도가 높으면 검은색으로 어두워진다.[11]
수컷은 턱과 뿔을 포함하여 측정하면 최대 173mm까지 자랄 수 있어, 딱정벌레류 전체를 통틀어 세계에서 가장 긴 종으로 알려져 있다.[3][6] 뿔의 크기는 자연적으로 변이가 심하며, 다리, 날개 또는 몸 전체 크기의 변화보다 더 크다. 이러한 변이는 영양, 스트레스, 기생충 노출, 생리적 조건과 관련된 유전적 소인과 일치하는 발달 메커니즘의 결과이다.[7]
암컷은 구멍이 뚫린 딱지날개를 가지고 있으며, 보통 완전히 검은색이지만 때로는 딱지날개의 마지막 4분의 1이 수컷과 같은 방식으로 착색되기도 한다.[4]
성충의 체색은 전체적으로 검은색이지만, 수컷의 경우 앞날개 전체가 흙빛 노란색에서 황갈색, 또는 올리브 그린이 되는 경우가 많다. 암컷은 앞날개 측면에서 말단까지가 수컷의 앞날개와 거의 같은 색조를 띠지만, 드물게 전신이 검은색인 개체도 있다.
자연계에서 확인된 최대 개체는 1932년 프랑스령 과들루프 섬에서 채집된 원명 아종 ''D. h. hercules''의 수컷 성충(체장 172.7mm)이다.[25] 사슴벌레・장수풍뎅이 전문 잡지 『BE・KUWA』의 조사에 따르면, 2024년 기록된 사육 하에서의 체장(머리 뿔 혹은 가슴 뿔의 선단에서 위쪽 날개 선단까지의 길이)이 최대인 개체는, 오카야마현마니와시의 이케모토 타카미치가 제작한 원명 아종의 183.5mm이다.[27]
드물게 겉날개가 푸르스름한 회색을 띠는 개체가 나타나는데, 이러한 개체는 '''블루 헤라클레스''' 또는 '''블루 타입'''이라고 불리며, 일본에서는 생체 및 표본 모두 귀하게 여겨진다.
4. 1. 뿔
수컷의 머리 뿔은 위쪽으로 완만하게 굽어 있으며, 끝은 가늘고 둥글다.[10] 머리 뿔 등쪽에는 작은 돌기(머리 뿔 돌기)가 있다.[11] 가슴 뿔에는 중앙에서 기부(基部) 부근에 걸쳐 한 쌍의 짧은 삼각형 모양 돌기(가슴 뿔 돌기)가 있다.[12] 가슴 뿔 아래에는 최선단부를 제외하고 브러시 모양의 노란 털이 밀생해 있다.[13] 머리 뿔은 헤라클레스장수풍뎅이가 상대의 배 아래에 가슴 뿔을 넣고, 머리 뿔과 함께 끼워 들어올려 던질 때 사용하며, 가슴 뿔 안쪽에 나 있는 털은 미끄럼 방지 역할을 한다.4. 2. 딱지날개 (상시)
수컷의 딱지날개는 보통 흙색에서 황갈색이지만, 올리브 그린색이나 드물게는 희미하게 푸르스름한 회백색 개체(블루 헤라클레스, 후술)도 확인된다. 딱지날개에는 불규칙하고 둥근 검은 반점이 있지만, 이것들은 그다지 커지지 않는다. 검은 반점의 크기나 수, 그리고 전체적인 색조의 농담 등에는 개체 차이와 아종별 차이가 있다. 또한, 회합부 부근에는 황토색의 잔털이 돋아나 있다.헤라클레스장수풍뎅이의 딱지날개는 생체 시에는 체내 수분량이 많으면 검게 변하고, 적거나 건조한 환경에 놓이면 노란색 계통의 색이 된다. 표면은 두께 약 0.5미크론의 투명한 큐티클층으로 덮여 있으며, 그 아래의 키틴질에는 무수한 틈새 모양의 홈과 노란색 스펀지 구조의 큐티클층으로 채워진 미세한 구멍이 있어 다공질 구조를 이룬다. 이 다공질 표면이 수분이나 유질의 액체를 흡수하면 딱지날개가 검게 된다. 이처럼 검게 변하는 성질은 헤라클레스장수풍뎅이 이외의 ''Dynastes'' 속의 장수풍뎅이에서도 나타나지만, 같은 속의 넵튠장수풍뎅이(''D. neptunes'')나 사탄장수풍뎅이(''D. satanas'')의 딱지날개는 항상 검다.
앞날개는 습도가 높으면 흑갈색이지만, 습도가 낮아지면 황갈색이 짙어진다. 또한, 유지 등의 부착이나 영양 상태에 의해서도 흑갈색이 된다. 사육 시에는 습도가 높아지거나, 먹이 등의 부착에 의한 오염, 고영양인 먹이에 의한 영양 상태의 포화 및 습도의 높이에 의해 검게 된 상태가 되는 경우가 많은 듯하다. 일반적으로 알려진 황갈색의 이미지는 건조 시에 사진이 촬영되는 경우가 많기 때문이다. 사후 수년이 경과한 표본에서도 딱지날개가 검은 채인 개체도 있어, 색채 변화에는 수분량 이외의 영향이 존재한다는 지적도 있다.
4. 3. 습도에 따른 딱지날개 색 변화
헤라클레스장수풍뎅이의 딱지날개는 체내 수분량에 따라 색이 변한다. 체내 수분량이 많으면 검은색, 적거나 건조한 환경에서는 노란색 계통이 된다.[11]딱지날개 표면은 약 0.5미크론 두께의 투명한 큐티클층으로 덮여 있다. 그 아래 키틴질에는 무수한 틈새 모양 홈과 노란색 스펀지 구조의 큐티클층으로 채워진 미세한 구멍이 있어 다공질 구조를 이룬다. 이 다공질 표면이 수분이나 유질 액체를 흡수하면 검게 된다.
이러한 성질은 *Dynastes* 속 다른 장수풍뎅이에서도 나타나지만, 넵튠장수풍뎅이(*D. neptunes*)나 사탄장수풍뎅이(*D. satanas*)는 항상 검다.
앞날개는 습도가 높으면 흑갈색, 낮아지면 황갈색이 짙어진다. 유지 등 부착이나 영양 상태에 의해서도 흑갈색이 된다. 사육 시에는 습도가 높거나, 먹이 등이 부착, 오염되거나, 고영양 먹이로 영양 상태가 포화되면 검은색이 되는 경우가 많다. 일반적으로 알려진 황갈색 이미지는 건조한 상태에서 촬영된 사진이 많기 때문이다. 사후 수년이 경과한 표본에서도 딱지날개가 검은색인 개체가 있어, 색채 변화에는 수분량 외 다른 영향도 있다는 지적도 있다.
5. 생태
''D. 헤라클레스''는 멕시코 남부에서 볼리비아에 이르는 산악 및 저지대 열대 우림에서 발견된다. 소앤틸리스 제도, 트리니다드 토바고, 브라질, 에콰도르, 콜롬비아, 페루 등지에서도 서식이 확인되었다.[5] 세포유전학적 분석에 따르면, ''Dynastes'' 속은 남아메리카에서 기원했다.[12]
중앙 아메리카에서 남아메리카의 열대 운무림에 걸쳐 분포하며, 저지대에도 서식하지만 대형 아종 및 개체는 해발 1,000 - 2,000 m의 고산대에서만 발견된다. 서식 환경은 습윤한 삼림이며, 성충은 주로 야간, 특히 일몰 후 2시간 이내에 활발하게 비행한다. 성충은 활엽수의 수피나 과실을 상처내어 수액이나 과즙을 먹으며, 야간에 등화 등의 광원에 날아드는 경우도 있다.
유충은 부식된 나무 안에서 부식재를 먹고 성장하며,[4] 수컷은 머리로 2 kg에 가까운 무게를 들어 올릴 수 있다. 썩은 나무나 부엽토 안에서 1년 반에서 2년 정도 성장하며, 사육 환경에서는 1년 반 만에 우화하기도 한다. 수컷은 번데기가 되기 전 100g을 넘는 경우도 있다. 우화 후에는 3 - 6개월 정도의 성숙 기간을 거치며, 수액이나 썩은 과실을 찾아 지상으로 이동한다. 성충 기간은 1년에서 1년 반 정도로 길다.
비가 온 후에 활동이 활발해지며, 현지에는 사계절이 없기 때문에 일 년 내내 볼 수 있지만, 채집은 8월, 12월의 우기에 많이 이루어지는 경향이 있다.
일본에 외국산 장수풍뎅이가 수입되기 전에는 코카서스 장수풍뎅이와의 투쟁에서 누가 더 강한지에 대한 논의가 있었지만, 『BE・KUWA』 (2009)는 코카서스 장수풍뎅이의 뿔 형태 등을 이유로 헤라클레스 장수풍뎅이가 "세계 최강의 장수풍뎅이"에 더 어울린다고 평가했다.[40] 또한, 몸집이 큰 쪽이 투쟁에 더 유리하다.
서식지인 운무림의 습도에 따라 변색하는 앞날개는 보호색 역할을 한다.
5. 1. 생활 주기
야생에서의 생활 주기는 알려진 바가 많지 않지만, 사육된 개체들을 관찰하여 많은 증거를 얻었다.[4] 성충의 짝짓기 시기는 일반적으로 우기(7월에서 12월)에 발생한다. 암컷은 교미 후 알을 낳기까지 평균 30일의 임신 기간을 가지며, 땅이나 죽은 나무에 최대 100개의 알을 낳을 수 있다. 알은 부화하기 전에 약 27.7일의 부화기를 거친다.[4] 부화 후, 헤라클레스장수풍뎅이의 유충 단계는 최대 2년까지 지속될 수 있으며, 3번의 변태 단계를 거치는데, 이를 령기라고도 한다.[5] 유충은 검은 머리에 노란색 몸을 가지고 있다. 유충은 길이가 11cm까지 자랄 수 있으며, 무게는 100그램 이상이다.[4] 실험실 환경 25°C에서, 1령기는 평균 50일, 2령기는 평균 56일, 3령기는 평균 450일 지속된다. 3령기 후, 번데기 단계는 약 32일 동안 지속되며, 이 기간 동안 성충으로 변태한다. 성충은 사육 환경에서 3개월에서 6개월 동안 살 수 있다.[4]
5. 2. 먹이
헤라클레스장수풍뎅이 유충은 썩은 나무를 먹는 부목질식성이며, 2년의 발육 기간 동안 썩은 나무 속에서 산다.[5][4] 성충은 신선하고 썩은 과일과 나무 수액을 먹는다.[4][13] 나무 껍질을 갉아먹는 데 턱을 사용하여 나무 수액을 쉽게 섭취한다. 턱이 닫히면 빨대와 같은 좁은 구멍이 형성되어 나무 수액을 섭취할 수 있게 된다.[13] 사육 환경에서는 복숭아, 배, 사과, 포도, 바나나, 망고를 먹는 것이 관찰되었다.[4][14][15]5. 3. 행동
야행성인 헤라클레스장수풍뎅이 성충은 서식지인 열대 우림에서 밤에는 과일을 찾아 먹고 낮에는 낙엽 속에서 숨거나 굴을 판다.[4] 포식자에게 경고하기 위해 앞날개에 배를 비벼 '후' 소리를 낼 수 있다.[16] 대부분의 곤충과 마찬가지로, 종 내의 의사소통은 화학 수용, 시각, 그리고 기계적 감각을 함께 사용한다. ''D. hercules''에 대한 실험 결과, 암컷 근처에 놓인 수컷은 즉시 암컷을 향해 몸을 돌려 찾아가는 것으로 나타났으며, 이는 강한 성적 페로몬을 통한 화학적 의사소통을 시사한다.[16]5. 4. 수컷 간의 전투 행동
야생 서식지와 사육 환경 모두에서 수컷 헤라클레스장수풍뎅이는 암컷을 차지하고 교미할 권리를 얻기 위해 싸움을 벌이는 것이 관찰되었다.[17] 수컷 헤라클레스장수풍뎅이는 일반적으로 큰 뿔을 사용하여 교미 분쟁을 해결한다. 이러한 싸움은 싸우는 개체들에게 심각한 신체적 손상을 입힐 수 있지만, 그 과정에서 암컷에게도 손상을 입힐 수 있다.[18] 싸움 동안 수컷은 상대방을 머리뿔과 가슴뿔 사이에 잡고 고정하여 들어 올리고 던지려 한다. 승리한 수컷은 암컷과 교미할 권리를 얻지만, 이 딱정벌레는 난혼을 유지한다.6. 사육
기본적으로 일본의 장수풍뎅이와 사육 방식이 같다. 다만, 대형 장수풍뎅이의 공통적인 특징으로 유충과 성충 모두 일본 장수풍뎅이보다 많은 양의 먹이를 필요로 한다. 먹이로는 곤충 젤리가 적합하며, 뿔이 걸리지 않도록 큰 크기의 젤리를 주는 것이 좋다.
성충 수컷은 사육 공간이 좁으면 스트레스를 받아 수명이 짧아지므로 넓은 공간에서 사육해야 한다. 성격은 온순한 편이지만, 여러 마리를 함께 사육하는 것은 좋지 않으며 단독 사육이 권장된다. 가슴뿔과 머리뿔로 죈는 힘이 매우 강하기 때문에 손가락 등이 끼이지 않도록 주의해야 한다.
유충 기간은 수컷과 암컷, 그리고 사육 온도에 따라 달라진다. 암컷은 1년에서 1년 반, 수컷은 1년 반에서 2년 정도의 유충 기간을 거친다. 사육 온도가 높을수록 유충 기간은 짧아지는 경향이 있다.[41] 유충은 발효된 먹이를 선호하며, 용실(蛹室)이 가로로 길기 때문에 사육 용기의 크기와 형태도 고려해야 한다. 유충에게 굴 껍데기 가루( 석회는 독성이 있으므로 사용하지 않는다)를 먹이면 성충이 되었을 때 앞날개가 푸르스름해진다.
헤라클레스장수풍뎅이는 곤충 애호가들 사이에서 고가에 거래되기 때문에, 원산지가 아닌 일본에서는 양식을 통해 판매하는 사업자도 있다. 아키타현에서는 표고버섯 재배 후 남은 균상을 유충 사육에 활용하기도 한다.[42]
코카서스 장수풍뎅이만큼 흉폭하지는 않지만, 드물게 수컷이 암컷을 죈 채로 살해하는 경우가 발생할 수 있으므로 교미 시 주의가 필요하다.
7. 인간과의 관계
헤라클레스장수풍뎅이는 농업 해충이나 질병 매개체가 아니어서 인간 활동에 부정적인 영향을 주지 않는다. 이 딱정벌레는 애완동물로 기를 수 있다.[4] 유충의 배설물은 박테리아가 합성하는 효소인 β-만난아제를 함유하고 있는데, 이 효소는 가수분해가 가능하고 반섬유소를 분해하여 효소 기반 세척 제품에 사용될 수 있다. β-만난아제는 유충의 분변에서 성공적으로 추출 및 복제되었으며, 이는 바이오 첨가제 세척 제품 생산이 가능함을 보여준다.[20]
8. 환경과의 관계
헤라클레스장수풍뎅이는 유충 단계에서 부생성 생활을 하며 열대 우림 생태계에 유익한 기여를 한다. 썩은 나무를 먹는 것은 생분해를 돕고 환경 내 영양 순환에 기여한다.[5] 유충은 부식된 나무 안에서 부식재를 먹고 성장하며,[5] 썩은 나무나 부엽토 안에서 1년 반에서 2년 정도 걸려 성장한다.
9. 사진
참조
[1]
웹사이트
Hercules Beetle, Dynastes hercules
https://www.biolib.c[...]
BioLib.cz
2017
[2]
논문
The Hercules beetles (subgenus Dynastes, genus Dynastes, dynastidae) A revisionary study based on the integration of molecular, morphological, ecological, and geographic analyses.
2017-09-15
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The dynastine scarab beetles of the West Indies (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae)
2015
[4]
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The species versus subspecies conundrum: quantitative delimitation from integrating multiple data types within a single bayesian approach in Hercules beetles
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Hercules Beetle Dynastes hercules (Linnaeus, 1758) (Insecta: Coleoptera: Scarabaeidae)
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Parapatric genetic introgression and phenotypic assimilation: testing conditions for introgression between Hercules beetles (''Dynastes'', Dynastinae)
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Diffractive hygrochromic effect in the cuticle of the hercules beetle ''Dynastes hercules''
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Physiological colour change in the elytra of the Hercules beetle, ''Dynastes hercules''
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Dynastes hercules (Hercules Beetle)
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Completely engaged three-dimensional mandibular gear-like structures in the adult horned beetles: reconsideration of bark-carving behaviors (Coleoptera, Scarabaeidae, Dynastinae)
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世界の昆虫英名辞典 vol.1 A-L
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간행물
ヘラクレスオオカブトの分布
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2017-11-09
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クワガタムシ・カブトムシの知られざる世界 大人のための甲虫図鑑
KKベストセラーズ
2016-08-05
[26]
간행물
BE・KUWAで募集中のその他コンテスト
むし社
2024-05-16
[27]
간행물
カブト レコード コンテスト
むし社
2024-05-16
[28]
간행물
カブト レコード コンテスト
むし社
2024-05-16
[29]
뉴스
182.8mmのヘラクレスオオカブトで世界最大級に認定 試行錯誤重ねるブリーダー 次は“世界で初の185mm超”目指す【宮崎発】
https://www.fnn.jp/a[...]
2022-06-08
[30]
간행물
カブト＆チビ＆♀レコード!!
むし社
2018-05-17
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간행물
カブト＆チビ＆♀レコード!!
むし社
2017-02-24
[32]
간행물
カブト＆チビ＆♀レコード!!
むし社
2015-02-27
[33]
간행물
ビークワ カブトギネス・コンテスト
むし社
2011-05-19
[34]
간행물
ビークワ カブトギネス・コンテスト
むし社
2010-05-20
[35]
간행물
ビークワ カブトギネス・コンテスト
むし社
2009-05-21
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간행물
ビークワ カブトギネス
むし社
2008-05-15
[37]
간행물
ビークワ カブトギネスとお遊びギネス > 大型カブトギネス
むし社
2005-03-22
[38]
간행물
ビークワギネス > チビギネス＆ヘラクレスギネス
むし社
2003-12-26
[39]
간행물
ビークワ カブトギネス・コンテスト > カブト大型ギネス
むし社
2011-05-19
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간행물
ヘラクレスという名のロマン
むし社
2009-08-14
[41]
웹사이트
ヘラクレスオオカブトの幼虫期間はどれくらい？
https://hercules-hon[...]
2021-08-18
[42]
뉴스
カブトの王様 廃菌床育ち／秋田・横手市 シイタケ農家が新事業／高額取引「ヘラクレス」資源循環担う
日本農業新聞
2021-10-22
[43]
논문
The Dynastine Scarab Beetles of Costa Rica and Panama (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae)
https://web.archive.[...]
the University of Nebraska State Museum
2003-12-19
[44]
문서
이 명칭으로 불리는 노버튼과의 수목이 여러 종 존재함
[45]
웹인용
Hercules beetle
http://www.bristolzo[...]
2012-03-20
[46]
웹사이트
The Breeding/Rearing of Dynastes hercules hercules
http://www.naturalwo[...]
[47]
뉴스
습도따라 색변화 '장수풍뎅이 습도계'
https://news.naver.c[...]
[48]
뉴스
장수풍뎅이 특징, 특이한 껍질 구조로 빛 받으면 색깔 변해
http://news1.kr/arti[...]
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