장수풍뎅이

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1. 개요
2. 이름의 유래
3. 분포
4. 형태
- 4.1. 수컷의 뿔
5. 생태
- 5.1. 생활환
- 5.2. 천적
6. 아종
7. 인간과의 관계
참조

1. 개요

장수풍뎅이는 딱정벌레목 풍뎅이과의 곤충으로, 수컷의 뿔이 투구의 장식을 닮아 붙여진 이름이다. 동아시아 지역에 널리 분포하며, 수컷은 머리에 Y자 모양으로 갈라진 뿔이 있고 암컷은 뿔이 없는 것이 특징이다. 수컷의 뿔은 암컷을 차지하기 위한 경쟁이나 세력 다툼에서 사용되며, 성 선택을 통해 진화했다. 성충은 야행성이며, 수액을 먹고 살고, 유충은 부엽토를 먹고 자란다.

장수풍뎅이는 인간과 밀접한 관련이 있어, 어린 시절 곤충 채집의 대상이 되거나, 애완동물로 사육되기도 한다. 또한, 뿔 발달 연구, 항균 물질 개발 등 곤충 연구에도 활용되며, 식용 자원으로도 사용된다. 하지만 일부 지역에서는 농작물에 피해를 주는 해충으로 간주되기도 하며, 홋카이도에서는 유입종으로 인해 생태계에 악영향을 미치기도 한다.

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장수풍뎅이 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
2004년에 촬영한 장수풍뎅이의 모습.
학명	Allomyrina dichotoma
학명 명명자	Linnaeus(1771)
학명이명	Trypoxylus dichotomus
한국어 이름	장수풍뎅이
영어 이름	Japanese rhinoceros beetle
일본어 이름	카부토무시 (兜虫, 甲虫, カブトムシ)
분류
계	동물계
문	절지동물문
강	곤충강
목	딱정벌레목
과	풍뎅이과
아과	장수풍뎅이아과
속	장수풍뎅이속
종	장수풍뎅이 (Allomyrina dichotoma)
아종	자세한 내용은 본문 참조

2. 이름의 유래

"장수풍뎅이"라는 이름은 수컷의 뿔이 투구의 정면 장식(마에다테)을 닮은 데서 유래했다^[38]. 한자로는 "독각선(独角仙)"이라고 표기되기도 한다. "장수풍뎅이"는 교토 방언이 전국적으로 채택된 것으로, 에도 시대에는 '''헤이케무시'''(요슈), '''비와무시'''(체색이 비파의 씨앗 색깔과 닮았기 때문), '''야도오카'''(세이슈), '''오니무시'''(센다이), '''츠노무시'''(와슈), '''사이카치무시'''(에도) 등의 지역 이름이 있었다. '물류칭호'에 따르면 "사이카치무시"라는 이름은 "주엽나무의 나무에 산다"는 의미이다.

학명(종명)의 속명 ''Trypoxylus''는 "나무에 구멍을 뚫는 것"이라는 의미이며, 종소명 ''dichotomus''는 "두 개로 갈라진 뿔"이라는 의미이다.

3. 분포

장수풍뎅이는 중국, 일본, 대만, 베트남, 미얀마, 라오스, 인도, 태국, 그리고 한반도를 포함한 아시아 전역에서 널리 발견된다.^[2] 일본에서는 혼슈, 시코쿠, 규슈에 분포하며, 일본 외에는 타이완, 한반도, 중국, 인도차이나 반도에 분포한다.^[42]

한국에서는 전국적으로 발견되며, 특히 저지대나 낮은 산지의 잡목림에 많이 서식한다.

홋카이도에는 원래 분포하지 않았으나,^[43]^[139] 1970년대부터 인위적으로 유입된 개체가 유입종으로서 정착하고 있다(후술).^[139] 홋카이도에서는 혼슈산 장수풍뎅이가 인위적으로 도입되어 각지(2010년 시점 47개 시정촌)에 정착했으며,^[135] 재래종 사슴벌레와 먹이를 두고 경쟁하여 사슴벌레 감소의 한 원인이 될 가능성이 있다.

4. 형태

장수풍뎅이는 짙은 갈색과 붉은색을 띠지만, 빛이 없으면 검게 보일 수 있다.^[6] 몸길이는 수컷의 경우 뿔을 제외하고 19~57mm, 암컷은 19~52mm이다.^[44]^[45] 수컷은 머리에 크고 Y자 모양으로 갈라진 뿔이 있고, 가슴에도 작은 뿔이 있다.^[44]^[45] 암컷은 뿔이 없고, 몸 전체가 잔털로 덮여 있으며, 앞가슴 등판 중앙에 세로 홈이 있는 경우가 많다.^[44]^[45]

체색은 붉은 갈색에서 흑색까지 다양하며, 개체에 따라 차이가 있다.^[44]^[45] 붉은 기가 강한 개체를 오래 사육해도 검게 변하지 않는 것으로 보아 유전적인 영향으로 보인다.^[44] 야쿠시마의 장수풍뎅이는 대부분 붉은색인 반면, 태국의 장수풍뎅이는 대부분 흑색이라는 보고가 있다.^[44]

문헌에 따라 '몸길이'는 수컷의 머리뿔을 제외한 길이를 가리키기도 하고, 머리뿔을 포함한 길이를 가리키기도 한다.^[51] 무시사에서는 머리뿔 또는 가슴뿔의 선단에서 날개 덮개 끝까지의 길이를 '최대 몸길이'로 정의하고, 표본만을 대상으로 측정한다.^[52] 야외에서는 몸길이 80mm를 넘는 개체가 드물지만, 사육을 통해 80mm(뿔 포함)에 달하는 성충을 얻는 것은 어렵지 않다. 그러나 85mm 이상은 드물다. 기록에 따르면 야외 채집 개체는 2012년에 87.3mm, 사육 개체는 2017년에 91.7mm가 최대이다.^[58]

알에서 2령 유충까지는 암수 구별이 어렵지만, 3령 유충이 되면 수컷은 암컷보다 커지고, 하복부에 V자 모양과 작은 움푹 들어간 부분이 나타나 구별할 수 있다. 번데기 이후에는 수컷은 머리와 가슴에 두 개의 뿔이 나타나 확실하게 구별된다. 암컷은 뿔이 없지만, 번데기 상태에서 머리가 약간 튀어나와 돼지 코와 같은 모양을 하고, 앞다리의 경절이 넓고 갈퀴와 같은 형태로 발달해 있으며, 모든 다리에 날카로운 가시가 발달해 있다. 이는 산란 시 흙 속에 파고들기에 편리하다.

4. 1. 수컷의 뿔

수컷 장수풍뎅이의 뿔은 외골격의 일부가 발달한 것이다.^[46] 머리 뿔(두각)은 Y자 모양으로 분기되며, 큰 개체에서는 끝이 다시 두 갈래로 나뉘어 4개의 첨단을 가진다. 가슴 뿔(흉각)은 보통 머리 뿔의 3분의 1 정도 길이에 끝이 뾰족하다.

이 뿔은 수컷 간의 싸움에서 무기로 사용된다.^[3] 뿔이 길수록 싸움에 유리하지만,^[47] 너구리나 까마귀 같은 천적에게는 짧은 뿔이 더 유리하다.^[48]^[49] 뿔의 크기는 유충 시기의 영양 상태와 유전에 의해 결정된다.^[50]

머리 뿔의 길이는 몸 크기에 반드시 비례하지는 않으며, '장각형'과 '단각형' 두 가지 유형이 있다. 나가노현 마쓰모토시에서 채집된 수컷 성충 95개체의 뿔 길이는 10~34mm까지 분포하며, 20mm 전후를 경계로 두 개의 산 모양 분포를 보인다(단각형은 14~20mm, 장각형은 24~32mm 정도가 많다).^[47]

장수풍뎅이는 나무 위라는 개방된 공간에서 싸우기 때문에, 상대를 던지는 데 특화된 뿔 모양으로 진화했다는 가설이 있다.

5. 생태

장수풍뎅이는 기본적으로 야행성이며, 저녁부터 아침까지 수액을 먹는다. 낮에는 흙 속이나 낙엽 아래 등 어두운 곳에서 휴식을 취한다.^[85] 해 질 녘에 활동을 시작하여 먹이 자리에 모이고, 해가 뜨면 다시 휴식한다.^[85] 밤에 먹이를 구하지 못한 수컷이나 산란기의 암컷은 낮에도 섭식하는 경우가 있다.

수컷은 비행 능력이 높지 않지만, 암컷은 수컷보다 비행 능력이 높아 낮에도 수액에 모이기도 한다. 유충은 부식토(부엽토)를 먹고 성장하며,^[52] 썩은 나무나 낙엽이 미생물 등에 의해 분해된 것을 좋아한다.

성충은 구기(소악)에 있는 털에 모세관 현상으로 수액을 스며들게 하여 핥아 먹는다. 좋아하는 수액을 내는 나무로는 굴참나무, 떡갈나무, 아베마키,^[87]^[88]^[89]^[90] 물푸레나무,^[91]^[92] 갈참나무,^[93] 밤나무,^[94]^[95] 상수리나무,^[96]^[97] 버드나무, 자귀나무, 가시나무^[98] 등이 있다.

수액은 공기에 닿으면 발효하여 달콤하고 시큼한 술 냄새가 난다. 수액을 먹는 곤충은 많으며, 낮에는 말벌, 나비, 소똥파리 등이 모이고, 밤에는 장수풍뎅이 외에도 넓적사슴벌레, 애사슴벌레, 박각시 등이 모인다.

물푸레나무나 사과에서는 장수풍뎅이가 직접 수피를 깎아 수액을 얻기도 한다.^[112]^[113] 수피 굴착은 턱과 머리 안쪽의 톱니바퀴 모양 구조로 이루어진다.^[114]

수액 외에 익거나 상한 과일(포도, 복숭아, 자두, 배^[116])도 먹어 해충으로 취급되기도 한다. 사육 시에는 곤충 젤리 외에 바나나, 사과, 수박 등을 주지만, 수박만 주면 빨리 죽을 수 있다.^[117]

장수풍뎅이 수컷은 뿔로 다른 수컷과 싸우며 먹이와 암컷을 차지하려 경쟁한다. 싸움은 4단계로, 1단계는 서로 접촉 후 대치, 2단계는 뿔 맞대기, 3단계는 뿔로 밀어내기, 마지막은 상대를 던지는 것이다. 사슴벌레와 싸울 때도 뿔을 쓰며, 체력과 뿔 길이에서 유리한 장수풍뎅이가 이기는 경우가 많다.

5. 1. 생활환

장수풍뎅이는 알 - 유충 - 번데기 - 성충으로 이어지는 완전변태를 한다.^[118] 유충은 두 번의 탈피를 거쳐 3령 유충이 되며, 겨울을 난 후 봄에 번데기가 된다.^[118] 성충은 여름에 발생하며, 수명은 1~3개월 정도이다.

알: 암컷 장수풍뎅이는 7월과 9월 사이에 흙 속 부식질에 알을 흩뿌려 산란한다. 한 번에 20~30개, 좋은 환경에서는 50개까지도 낳는다. 알은 처음에는 타원형이지만 며칠 후 둥글게 부풀어 오르며, 부화 직전에는 안의 유충이 보일 정도로 커진다.
유충: 굼벵이 형태이며, 부화 직후에는 하얗지만 몇 시간 후 머리 부분이 갈색으로 변한다. 부식토나 썩은 나무를 먹고 자라며, 두 번 탈피하여 3령 유충이 되면 겨울을 난다. 3령 유충은 몸길이가 10cm 정도까지 자란다.^[122]
번데기: 겨울을 난 3령 유충은 봄에 용실을 만들고 그 안에서 번데기가 된다. 수컷은 번데기가 될 때 머리 부분에서 뿔이 형성된다.^[123] 번데기는 처음에는 하얗지만 점차 오렌지색, 갈색을 거쳐 검게 변한다.
성충: 번데기 껍질을 깨고 우화한 성충은 딱지날개가 처음에는 하얗고 부드럽지만, 곧 흑갈색이나 적갈색으로 변하며 굳어진다. 우화 후 약 2주 동안은 흙 속에서 지내다가 초여름 밤에 지상으로 나온다. 성충은 6~7월에 발생하여 장마가 끝나면 수가 늘어나고, 7월 중순~8월 초순에 가장 많아졌다가 9월에는 거의 보이지 않게 된다.^[134]^[119]

5. 2. 천적

유충의 천적으로는 벼룩잎벌레, 땅벌 유충, 개미 등의 곤충과 두더지가 있다.^[120] 멧돼지도 퇴비를 파헤쳐 먹으며, 할미새에게 잡아먹히는 경우도 있다.^[120] 곰팡이나 바이러스에 의한 질병으로 죽는 경우도 있지만, 번데기일 때 용실에 지렁이가 들어오면 번데기는 죽는다.^[120] 성충의 천적은 까마귀나 올빼미 등의 조류이다.^[127]^[128] 수컷은 특히 포식되기 쉽고, 큰 개체일수록 노려지기 쉽다.^[49] 기생충으로는 장수풍뎅이細刺털응애나 진드기의 아종 등이 있다.

6. 아종

장수풍뎅이에는 여러 아종이 있으며, 형태와 분포 지역에 따라 구분된다.

아종명	분포 지역	특징
Allomyrina dichotoma dichotoma	한반도, 중국 본토
Allomyrina dichotoma septentrionalis (야마토장수풍뎅이)	일본 쓰시마섬, 혼슈, 시코쿠, 규슈
Allomyrina dichotoma tunobosonis (뿔이 가는 장수풍뎅이)	대만	수컷의 가슴 뿔이 일본 본토 아종에 비해 가늘고 김.
Allomyrina dichotoma politus (윤장수풍뎅이)	태국
Allomyrina dichotoma takarai (오키나와장수풍뎅이)	일본 오키나와섬	일본 본토 아종보다 소형이며, 수컷의 뿔도 작음.
Allomyrina dichotoma inchachina (구메지마 장수풍뎅이)	일본 구메섬	수컷은 체색이 흑색이고 광택이 강하며, 머리 뿔과 가슴 뿔이 짧고 미발달.
Allomyrina dichotoma tsuchiyai (츠치야 장수풍뎅이)	일본 구치노에라부섬
Allomyrina dichotoma shizuae (야쿠시마 장수풍뎅이)	일본 야쿠섬, 다네가섬

분자계통분석에서는 장수풍뎅이의 주요 계통(클러스터)으로 다음 3가지 그룹이 있는 것으로 나타났다.^[64]

중국 대륙 중부 및 남부·동남아시아의 서방 계통
중국 대륙 북부·일본 본토·야쿠섬·구치노에라부섬·한반도의 북방 계통
대만·오키나와섬·구메섬의 남방 계통

이 중 일본산 ''Allomyrina dichotoma septentrionalis''는 ''Allomyrina dichotoma tsuchiyai''나 ''Allomyrina dichotoma shizuae''를 내군에 포함하는 측계통군으로 나타났다.^[64] 서방 계통에서는 ''Allomyrina dichotoma politus''나 별종으로 보고된 ''Trypoxylus kanamorii''가 기본 아종의 중국 남부 개체군으로 구성된 클레이드의 내군에 포함된다는 결과가 나왔다.^[64]

오키나와 아종 및 구메지마 아종은 대륙에 서식하는 기본 아종 및 일본 본토 아종을 포함한 다른 아종과는 유전적인 차이가 커서 각각 본 종 안에서는 가장 조상적이고 독자성이 높은 아종임이 판명되었다.

7. 인간과의 관계

장수풍뎅이는 예로부터 한국 어린이들에게 친숙한 곤충이었다. 여름철이면 아이들이 숲에서 장수풍뎅이를 채집하여 애완동물로 기르거나, 곤충 씨름을 하며 놀이를 즐겼다.^[36] 장수풍뎅이 수컷의 뿔을 이용해 상대방을 뒤집는 방식의 곤충 씨름은 아이들에게 인기 있는 놀이였다.^[132]^[133]^[134]

오늘날에도 장수풍뎅이는 애완 곤충으로 인기가 높다. 사육 세트나 곤충 젤리 등 관련 상품도 쉽게 구할 수 있으며, 인터넷 쇼핑몰 등에서 수천 엔 단위의 가격으로 거래되기도 한다.

장수풍뎅이는 곤충 연구에도 유용한 모델 생물이다.^[6] 사육이 쉽고, 유전자 조작이 용이하며, 뿔 발달 연구에 적합하다는 장점이 있다.

일부 지역에서는 장수풍뎅이가 농작물에 피해를 주는 해충으로 간주되기도 한다.^[145] 특히 포도밭에서 과일을 훼손하는 경우가 있으며, 홋카이도에서는 멜론, 수박, 오이 등에 피해를 주기도 한다.^[142] 나가노현 마쓰모토시의 포도밭에서는 수확 직전의 델라웨어 포도에 피해를 입혀 출하 불가능하게 만든 사례도 보고되었다.^[143] 하지만 장수풍뎅이 유충은 썩은 나무나 낙엽을 분해하여 양질의 부엽토를 만드는 익충으로서의 측면도 가지고 있다.^[145]^[146]

1971년에는 장수풍뎅이를 도안으로 한 12엔 보통 우표가 발행되기도 했다.

7. 1. 일본 국내에서의 유입종 문제

홋카이도에는 원래 장수풍뎅이가 분포하지 않았지만,^[43]^[139] 1970년대부터 인위적으로 유입된 개체가 유입종으로 정착하였다.^[139]

홋카이도에서는 혼슈산 장수풍뎅이가 인위적으로 도입되어 각지(2010년 기준 47개 시정촌)에 정착했으며,^[135] 재래종 사슴벌레와 먹이를 두고 경쟁하여 사슴벌레 감소의 한 원인이 될 가능성이 있다. 1936년 오누마 주변에서의 도입 기록이 가장 오래되었으며, 본격적인 정착은 1970년대부터로 추정된다.^[135] 1968년 하마다 카즈이치가 구시로군 구시로정 아자 벳포의 근켄야에서^[136] 유충 1만 마리를 구입하여 홋카이도 최초의 장수풍뎅이 사육장을 만들어 양식을 시작했지만, 3년 만에 폐쇄되었고 산발적으로 발생했던 개체군도 곧 소멸되었다. 하마다는 1971년에 아사히카와시에서 같은 방식으로 양식장을 건설했으며, 일반 시민들에게 입장료를 무료로 개방하여 각지에서 많은 관광객이 방문했지만,^[136] 이듬해인 1972년에는 아이가 망을 찢고 벌레가 도망쳐 폐원했다.^[136] 1977년에는 아사히카와시에 인접한 타카스정에서 처음으로 장수풍뎅이가 발견되었고, 1980년에는 어린이 한 명이 1000마리를 채집하는 것도 쉬울 정도로 장수풍뎅이가 대발생했다.^[142] 다른 지역에서 가져온 나무의 뿌리나 퇴비, 칩에 들어 있던 유충이 침입한 사례도 확인되었다.

2003년 시점에서는 네무로・구시로 지방을 제외한 홋카이도 전역에서 장수풍뎅이의 분포가 확인되었으며, 북쪽으로는 왓카나이시, 동쪽으로는 샤리정까지 분포역이 확대되고 있다. 홋카이도에서의 장수풍뎅이 발생지는 퇴비・칩 등 부식 물질이 발효열을 내는 곳에 많지만, 2003년 시점에서는 퇴비 등이 없는 일반 산 등에서 발견되는 예도 늘고 있다. 농업 피해 외에도 수액을 흡수하기 위해 자작나무 등의 수피를 깎는 피해도 관찰되고 있다.

일부 자치단체는 관광 자원으로서 장수풍뎅이를 인위적으로 도입하기도 한다.^[137]^[138]

장수풍뎅이는 홋카이도의 외래종 목록에서 사슴벌레 감소 등 생태계에 악영향이 우려되는 종으로 분류되어 있으며, 홋카이도 당국은 장수풍뎅이를 야외에 방사하지 않도록 홈 센터 등에서 홍보하고 있다.^[139]

한편, 재단법인 자연환경센터는 오키나와현에서, 애완동물로 판매되고 있는 본토산 장수풍뎅이와 오키나와 고유 아종인 오키나와 장수풍뎅이가 교잡함으로써 유전자 오염을 우려하고 있다.^[140] 또한, 종 생물 학회는 그 외의 지역에서도 사육 붐의 뒤에서 방출된 장수풍뎅이가 지역 고유의 장수풍뎅이의 유전적 다양성을 위협할 우려가 있다고 주장하고 있다.^[141]

7. 2. 의학적 이용

중국 전통 의학에서 장수풍뎅이를 사용하면서, 그 효능을 뒷받침하기 위한 연구들이 진행되었다.^[2] 놀랍게도, 장수풍뎅이 유충 추출물에서 발견된 화합물은 항비만제 효과와 항생제 효능을 보이는 것으로 밝혀졌다.^[25]^[26]

장수풍뎅이는 거의 2000년 동안 중국 전통 의학에서 인기 있는 재료였다. 연구를 통해 장수풍뎅이 추출물이 잠재적인 건강 효능을 가지고 있다는 것이 확인되었다.^[2] 한 연구에서는 장수풍뎅이 유충 추출물이 지방 생성과 관련된 유전자 발현을 유의하게 감소시킬 수 있음을 보여주었다. 이 연구는 장수풍뎅이 유충이 비만을 억제하는 잠재적인 식품 공급원 역할을 할 수 있음을 시사한다.^[25] 다른 연구에서는 장수풍뎅이 유충에서 항균 활성을 나타내는 두 가지 단백질을 발견했다. 이 단백질은 각각 ''A. d.'' coleoptericin A와 B로 명명되었으며, ''A. d.''는 ''A. dichotomus''의 약자이다. ''A. d.'' coleoptericin A와 B는 메티실린 내성 ''황색포도상구균''(MRSA), 즉 항생제로 치료하기 어려운 세균에 대해 상당한 활성을 나타낸다.^[26]

장수풍뎅이 유충은 썩은 나무와 과일을 먹는 것으로 알려져 있으며, 따라서 이 유충이 식물 화학 물질을 생산할 수 있다고 추정된다.^[27] 식물 화학 물질은 세균 및 바이러스 감염에 대한 저항성을 제공하는 천연 생리 활성 화합물이다. 연구자들은 이러한 유충과 관련된 잠재적인 건강 효능에 관심을 갖고 장수풍뎅이 추출물이 적당한 항산화 특성을 포함하고 있음을 발견했다.^[27] 유충 추출물에서 발견된 화합물은 자유 산소 라디칼을 제거하고 신체 내 유해한 산화를 방지할 수 있다. 합성 대체 물질이 인간에게 해를 끼치면서 생물학적 독성 및 식품 부패를 줄일 수 있는 천연 물질에 대한 수요가 증가했다. 장수풍뎅이 유충 추출물은 위에서 언급한 천연 대체 물질 역할을 할 가능성이 있다.^[27]

현재까지 프리온 질환에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 치료법이 없으며, 정상 단백질이 비정상적인 프리온으로 변환되는 메커니즘은 여전히 알려져 있지 않다. 장수풍뎅이의 혈림프에서 발견된 물질은 갈색으로 변하거나 장기간 가열하면 항프리온 활성을 나타내는 것으로 밝혀졌다.^[28] 가열된 혈림프를 투여하면 프리온에 감염된 세포에서 비정상적인 프리온 단백질 수치가 감소하는 것으로 나타났다. 이 화합물은 아직 확인되지 않았지만 마이야르 반응 생성물일 것으로 추정된다. 이전 연구에 따르면 일부 마이야르 반응 생성물이 프리온의 번역 후 변형에 관여하는 것으로 나타났다. 장수풍뎅이의 혈림프에 있는 이 화합물은 RML 프리온에 감염된 세포에서만 프리온 형성을 감소시키므로 균주 의존적인 항프리온 활성을 나타낸다.^[28]

7. 3. 식용 자원

장수풍뎅이 유충은 식용이 가능하며 영양 성분 함량이 높은 것으로 알려져 있다.^[30] 동아시아 지역에서 흔히 식용된다.^[30] 유충 섭취에는 이점도 있지만, 많은 사람들이 뚜렷하게 불쾌한 맛 때문에 섭취를 꺼린다.^[30] 이 맛과 관련된 주요 휘발성 물질은 인돌이다.^[30] 몇몇 연구에서는 장수풍뎅이 유충의 풍미를 개선하는 방법을 조사했는데, 한 연구에서는 유충 가루를 효모 발효 처리하면 불쾌한 인돌 성분의 영향을 줄이고 과일 맛과 관련된 휘발성 물질의 효과를 증가시킬 수 있다는 것을 발견했다.^[30] 또 다른 연구에서는 박테리아를 통한 젖산 발효도 유충의 풍미를 개선할 수 있다는 것을 발견했다.^[31]

참조

_[1] 서적 Carl Linnaeus Mantissa Plantarum, with an introduction by William T.Stearn
_[2] 논문 Phylogeny and biogeography of the Japanese rhinoceros beetle, Trypoxylus dichotomus (Coleoptera: Scarabaeidae) based on SNP markers 2020-12-22
_[3] 논문 Evolution of male dimorphic allometry in a population of the Japanese horned beetle Trypoxylus dichotomus septentrionalis https://doi.org/10.1[...] 2007-12-01
_[4] 웹사이트 Catalogue of Life - 2011 Annual Checklist :: Search all names http://www.catalogue[...] 2024-03-01
_[5] 서적 The Dynastini of the World Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae Nature & Ecology
_[6] 논문 The draft genome sequence of the Japanese rhinoceros beetle Trypoxylus dichotomus septentrionalis towards an understanding of horn formation 2023-05-30
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