호랑고양이속
1. 개요
호랑고양이속(Leopardus)은 고양이과에 속하는 속으로, 얼룩무늬 털을 특징으로 하며, 오셀롯, 마게이, 콜로콜로, 온실라 등을 포함한 여러 종을 아우른다. 이 속은 1842년 존 에드워드 그레이에 의해 처음 제안되었으며, 형태학적, 유전적 분석을 통해 분류가 이루어졌다. 현재는 15종의 호랑고양이속 종이 존재하며, 2023년에는 새로운 종인 Leopardus narinensis가 발견되었다. 호랑고양이속 내 종들의 분류와 계통 발생에 대한 연구가 지속적으로 진행되고 있다.
| 분포 지역 | 아메리카 대륙 |
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| 학명 | Leopardus Gray, 1842 |
|---|---|
| 과 | 고양이과 (Felidae) |
| 아과 | 고양이아과 (Felinae) |
| 속 | Leopardus |
| 명명자 | Gray, 1842 |
| 모식종 | Leopardus griseus Gray, 1842 (= Felis pardalis Linnaeus, 1758) |
| 화석 범위 | 플라이스토세-현재 (~2.5~0 백만 년 전) |
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| 종 | 안데스산고양이 (L. jacobitus) 코드코드 (L. guigna) 콜로콜로 (L. colocola) 제프루아고양이 (L. geoffroyi) 마게이 (L. wiedii) 오셀롯 (L. pardalis) 온실라 (L. tigrinus) |
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호랑고양이속 -
오셀롯
오셀롯은 고양이과에 속하는 중형 포유류로, 갈색 또는 황갈색 바탕에 검은색 얼룩무늬를 가지며, 주로 야행성으로 열대 우림에서 단독 생활을 하고, 서식지 감소 등으로 인해 멸종 위기에 처해 보존 노력이 이루어지고 있다. -
호랑고양이속 -
조프루아고양이
조프루아고양이는 에티엔 조프루아 생틸레르의 이름을 딴 집고양이 크기의 소형 고양이과 동물로, 남아메리카의 다양한 환경에 서식하며 검은 반점과 줄무늬가 있고, 과거 모피 거래로 위협받았으나 현재는 보호받고 있지만 서식지 파괴 등으로 여전히 위협받고 있다. -
1842년 기재된 포유류 -
작은넓적코박쥐
작은넓적코박쥐는 덥고 건조한 지역에 서식하며 좁고 짧은 코와 넓은 주둥이를 가진 호주 박쥐로, 곤충을 먹고 야행성 생활을 하며 동면을 통해 건조한 환경에 적응하지만 개체 수 감소로 보존 노력이 필요하다. -
1842년 기재된 포유류 -
흰노랑마모셋
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라우토카
라우토카는 피지 비치레부섬 서부에 위치한 피지에서 두 번째로 큰 도시이자 서부 지방의 행정 중심지로, 사탕수수 산업이 발달하여 "설탕 도시"로 알려져 있으며, 인도에서 온 계약 노동자들의 거주와 미 해군 기지 건설의 역사를 가지고 있고, 피지 산업 생산의 상당 부분을 담당하는 주요 기관들이 위치해 있다. -
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코코넛
코코넛은 코코넛 야자나무의 열매로 식용 및 유지로 사용되며, 조리되지 않은 과육은 100g당 354kcal의 열량을 내는 다양한 영양 성분으로 구성되어 있고, 코코넛 파우더의 식이섬유는 대부분 불용성 식이섬유인 셀룰로오스이며, 태국 일부 지역에서는 코코넛 수확에 훈련된 원숭이를 이용하는 동물 학대 문제가 있다.
2. 특징
호랑고양이속 종은 얼룩무늬 털을 가지고 있으며, 바탕색은 옅은 황갈색, 황토색, 황갈색에서 밝은 회색까지 다양하다. 작은 귀는 둥글고 흰색 반점이 있으며, 콧등은 눈에 띄고 위쪽이 덮여 있지 않으며 콧구멍은 넓게 떨어져 있다. 다른 고양이과 동물은 38개의 염색체를 가지고 있는 반면, 이들은 36개의 염색체를 가지고 있다.
3. 분류
1842년 존 에드워드 그레이는 중앙아메리카와 인도에서 발견한 반점이 있는 고양이 가죽을 묘사하면서 호랑고양이속(Leopardus)이라는 속명을 제안했다. 19세기와 20세기 초, 아메리카의 작은 반점 고양이에 대해 여러 속이 제안되었는데, 여기에는 니콜라이 세베르초프가 제안한 Dendrailurus, Lynchailurus, Noctifelis, Oncifelis, Oncoïdes, 그레이가 제안한 Margay, Pajeros, Pardalina, Pardalis, 조엘 아사프 앨런이 제안한 Oncilla, 앙헬 카브레라가 제안한 Oreailurus, 레지날드 인네스 포코크가 제안한 Colocolo 등이 있다. 이들 분류군의 두개골 형태학 분석 결과, 두개골 바닥, 코뼈, 저작근, 치아에서 유사점이 발견되었다. 또한, 이들 분류군의 조직 샘플에 대한 계통 발생 분석과 교잡 능력은 이들이 같은 속에 속한다는 개념을 뒷받침한다.
2017년 이후, 일반적으로 8종의 현존하는 호랑고양이속(Leopardus) 종이 유효한 분류군으로 인정받고 있다. 그러나 팜파스고양이류와 재규어고양이류를 중심으로 계속해서 재분류 논의가 진행 중이다.
과거에는 Lynchailurus, Oncifelis, Oreailurus 등이 본 속에 속했으나, 현재는 호랑고양이속의 동의어로 간주된다.
3.1. 하위 종
호랑고양이속(Leopardus)에는 다음과 같은 하위 종들이 속해 있다.
* 오셀롯 (Leopardus pardalis)
* 마게이 (Leopardus wiedii)
* 콜로콜로 (Leopardus colocolo)
* 팜파스고양이 (Leopardus pajeros)
* 판타나우고양이 (Leopardus braccatus)
* 안데스산고양이 (Leopardus jacobitus)
* 호랑고양이 (Leopardus tigrinus)
* 남방호랑고양이 (Leopardus guttulus)
* 코드코드 (Leopardus guigna)
* 조프루아고양이 (Leopardus geoffroyi)
2017년 이후 일반적으로 인정되는 호랑고양이속의 현존하는 8종은 다음과 같다.
| 이름 | IUCN 적색 목록 상태 및 분포 |
|---|---|
| 오셀롯 L. pardalis 칼 린네라틴어 | |
| 온실라 L. tigrinus 요한 크리스티안 다니엘 폰 슈레버라틴어 | |
| 팜파스고양이 L. colocola 후안 이그나시오 몰리나라틴어 | |
| 코드코드 L. guigna 후안 이그나시오 몰리나라틴어 | |
| 마게이 L. wiedii 하인리히 루돌프 신츠라틴어 | |
| 제프로이 고양이 L. geoffroyi 알시드 도르비니라틴어 & 폴 제르베라틴어 | |
| 안데스산 고양이 L. jacobita 에밀리오 코르날리아라틴어 | |
| 남방 티그리나 L. guttulus 헨젤라틴어 |
2017년과 2021년의 유전자 분석을 통해 Leopardus emiliae라는 세 번째 티그리나 유사 종이 제안되었다.
2021년 남아메리카 팜파스 고양이 표본 분석 결과, 팜파스 고양이 종 복합체를 Leopardus colocolo, Leopardus braccatus, Leopardus garleppi, Leopardus munoai, Leopardus pajeros의 5종으로 분리할 것이 제안되었다. 우루과이 사바나 지역 팜파스 고양이의 가장 오래된 이름은 L. munoai가 아닌 Leopardus fasciatus이다.
2023년 콜롬비아 갈레라스 화산에서 수집된 가죽을 기반으로 Leopardus narinensis라는 새로운 종이 설명되었다.
2024년 연구에서는 Leopardus tigrinus, Leopardus guttulus, Leopardus emiliae 표본을 분석하여 L. t. pardinoides를 Leopardus pardinoides로, 아종 L. t. oncilla를 L. p. oncilla로 지정했다. Leopardus emiliae는 L. tigrinus와 유전적으로 구별되지 않아 무효일 수 있다고 제안했다. L. tigrinus는 사바나 재규어 고양이, L. guttulus는 대서양 삼림 재규어 고양이, L. pardinoides는 구름 재규어 고양이로 권장했다.
확장된 호랑고양이속(Leopardus) 종 목록은 다음과 같다.
* Leopardus braccatus - 판타날 고양이
* Leopardus colocola - 콜로콜로
* Leopardus emiliae - 동부 티그리나
* Leopardus fasciatus - 우루과이 팜파스 고양이
* Leopardus garleppi - 북부 팜파스 고양이
* Leopardus geoffroyi - 제프로이 고양이
* Leopardus guigna - 코드코드
* Leopardus guttulus - 남방 티그리나
* Leopardus jacobita - 안데스산 고양이
* Leopardus narinensis - 나리뇨 고양이
* Leopardus pajeros - 남부 팜파스 고양이
* Leopardus pardalis - 오셀롯
* Leopardus pardinoides - 구름 재규어 고양이
* Leopardus tigrinus - 온실라
* Leopardus wiedii - 마게이
과거에는 Lynchailurus, Oncifelis, Oreailurus 등이 본 속에 속했으나, 현재는 동의어로 간주된다.
팜파스고양이류와 재규어고양이류를 중심으로 재분류 논의가 진행 중이다.
팜파스고양이류(광의의 콜로콜로, Leopardus colocola sensu lato)는 3종이었으나, 7 아종을 포함한 동종으로 간주되기도 했지만, L. colocola, L. pajeros, L. garleppi, L. braccatus, L. munoai의 5종으로 분할하는 설도 있다. L. munoai는 L. fasciatus로 하기도 한다.
재규어고양이류(광의의 재규어고양이, Leopardus tigrinus sensu lato)는 1종이었으나, 재규어고양이 L. tigrinus(북방재규어고양이, 아종 L. t. oncilla 포함)와 남방재규어고양이 L. guttulus의 2종으로 분할되었다. 동방재규어고양이 L. emiliae가 독립하여 3종이 되기도 했다. 재규어고양이류가 L. tigrinus, L. guttulus, L. pardinoides(아종 L. p. oncilla 포함)의 3종으로 재분류되었고, L. emiliae는 인정되지 않았다.
2023년 Leopardus narinensis가 신종으로 기재되었다.
3.2. 계통 분류
고양이과 모든 종의 조직 샘플 내 핵 DNA의 계통 발생 분석 결과, 고양이과의 진화 방산은 약 1445만 년 전~838만 년 전 중신세에 아시아에서 시작되었다. 모든 고양이과 종의 미토콘드리아 DNA 분석 결과 약 1676만 년 전~646만 년 전에 방산이 일어났음을 나타낸다.
호랑고양이속, 퓨마속, 스라소니속의 마지막 공통 조상은 고양이 종의 핵 DNA 분석을 기반으로 1095만 년 전~630만 년 전에 살았던 것으로 추정된다. 이들의 미토콘드리아 DNA 분석 결과, 마지막 공통 조상은 1404만 년 전~683만 년 전에 살았던 것으로 나타났다. 호랑고양이속은 425만 년 전~202만 년 전과 519만 년 전~98만 년 전 사이에 유전적 분화를 보인 진화 계통을 형성한다. 이 종은 후기 플라이오세의 대 아메리카 생물 교환 동안 파나마 지협을 건넜을 것이다.
Leopardus vorohuensis는 이 속의 멸종된 종으로, 화석은 초기 플라이스토세로 거슬러 올라가는 아르헨티나 보로우에 형성에서 발견되었다. 그 눈확 위 구멍과 치아의 모양은 콜로콜로와 유사하다.
이 속 내에서 세 개의 뚜렷한 분지군이 확인되었다. 하나는 오셀롯과 마게이를 포함하고, 두 번째는 안데스산고양이와 콜로콜로, 세 번째는 코드코드, 호랑고양이, 조프루아고양이를 포함한다.
본 속만으로 구성된 단일 계통군은 오셀롯 계통(Ocelot lineage)이라고도 불린다. 이전에는 Lynchailurus, Oncifelis, Oreailurus 등의 속이 본 속의 구성종으로 사용되기도 했지만, 이들은 본 속의 동의어로 간주된다.
다음 종의 분류 및 영어 이름은 Kitchener et al. (2017)을 따른다.
* 콜로콜로 (Pampas cat)
* 조프루아고양이 (Geffroy's cat)
* 코드코드 (Guiña, kod-kod)
* 남방재규어고양이 (Southern tigrina)
* 안데스산고양이 (Andean mountain cat)
* 오셀롯 (Ocelot)
* 호랑고양이 (Northern tigrina, oncilla)
* 마게이 (Margay)
Kitchener et al. (2017) 이후에도 특히 콜로콜로류와 호랑고양이류를 중심으로 재분류 논의가 진행되고 있다.
콜로콜로류 (광의의 콜로콜로, Leopardus colocola sensu lato)는 Wozencraft (2005)에 따르면 콜로콜로 L. colocolo, 판타날고양이 L. braccatus, 팜파스고양이 L. pajeros의 3종으로 되어 있었다. Kitchener et al. (2017)는 이들을 동종(7 아종 포함)으로 간주했지만, Nascimento et al. (2021)에 의해 L. colocola (영명 Colocolo), L. pajeros (Southern pampas cat), L. garleppi (Garlepp's pampas cat), L. braccatus (Pantanal cat), L. munoai (Muñoa's pampas cat)의 5종으로 분할하는 설도 제창되고 있다. 또한, L. munoai에 대해서는 유효명을 L. fasciatus (Larrañaga's pampas cat)로 하는 설도 있다.
호랑고양이류 (광의의 재규어고양이, Leopardus tigrinus sensu lato)는 Wozencraft (2005)에 의한 분류에서는 1종으로 되어 있었지만, Kitchener et al. (2017)에서는 재규어고양이 L. tigrinus (별칭 북방재규어고양이. 아종 L. t. oncilla 포함)와 남방재규어고양이 L. guttulus의 2종으로 분할되어 있다. Nascimento & Feijó (2017)에서는 더욱 동방재규어고양이 L. emiliae가 독립종으로 되어 3종이 되었다. 한편, de Oliveira et al. (2024)에서는 재규어고양이류가 L. tigrinus (영명 savanna tiger-cat), L. guttulus (Atlantic Forest tiger-cat), L. pardinoides (clouded tiger-cat. 아종 L. p. oncilla 포함)의 3종으로 재분류되었고, L. emiliae는 인정되지 않았다.
2023년에는 모피 표본의 형태 및 미토콘드리아 DNA, 핵 유전자의 계통 분석에 기초하여 Leopardus narinensis (영명 Nariño cat)가 신종으로 기재되었다.