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홍역모빌리바이러스

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1. 개요

홍역모빌리바이러스는 호흡기 계통을 통해 감염되어 홍역을 유발하는 바이러스이다. 감염 시 발열, 기침, 콧물, 눈 충혈과 함께 반구진 발진 및 홍반성 발진이 나타난다. 사람 간의 접촉, 기침, 재채기를 통해 전염되며, 헤마글루티닌과 막 융합 단백질을 통해 숙주 세포에 침투한다. 이 바이러스는 과거 우역 바이러스에서 진화했으며, 20세기 초에 현대 유행 바이러스주가 나타났다. 홍역모빌리바이러스는 8개의 유전자형 계통군과 23종의 아류를 가지며, 단일 항원형을 나타내어 헤마글루티닌 단백질에 대한 항체로 모든 아류형을 방어할 수 있다.

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홍역모빌리바이러스
기본 정보
홍역 바이러스의 전자 현미경 사진
홍역 바이러스의 전자 현미경 사진
학명Measles morbillivirus
리보위리아
오르토르나비라에
네가르나비리코타
아문하플로비리코티나
몬지비리케테스
모노네가비리레스
파라미크소바이러스과
아과오르소파라미크소바이러스아과
모르빌리바이러스속
홍역 바이러스

2. 질병

호흡계통이 주로 이 바이러스에 의해 감염되어 홍역이 발생한다.

2. 1. 증상

호흡계통이 주로 이 바이러스에 의해 감염되어 홍역이 발생한다. 증상으로는 발열, 기침, 콧물, 눈 충혈이 있으며 반구진 발진과 홍반성 발진이 일반적으로 나타난다. 사람이나 분비물과의 접촉, 즉 기침재채기를 통해 매우 잘 전염된다.

2. 2. 전염

호흡계통이 주로 이 바이러스에 의해 감염되어 홍역이 발생한다. 증상으로는 발열, 기침, 콧물, 눈 충혈이 있으며 반구진 발진과 홍반성 발진이 일반적으로 나타난다. 사람이나 분비물과의 접촉, 즉 기침재채기를 통해 굉장히 잘 전염된다.

3. 복제 주기

홍역 바이러스는 숙주 세포 표면의 특정 수용체에 결합하여 세포 안으로 침입한 뒤, 자신의 유전 물질인 RNA를 복제하고 필요한 단백질들을 합성한다. 새로 만들어진 유전 물질과 단백질들은 바이러스 입자로 조립되어 숙주 세포 밖으로 방출되고, 이 과정이 반복되면서 감염이 확산된다.

3. 1. 침입

홍역 바이러스의 단면. 가장 바깥쪽에 헤마글루티닌융합 단백질(파란색)이 지질 바이러스막(연분홍색)을 둘러싸고 있다. 유전체는 단일 가닥 RNA(노란색)이며 핵단백질(초록색)으로 보호받고 있다. RNA-의존적 RNA 중합효소(밝은 다홍색)은 RNA를 복제하는데, 난잡하게 배치되어있는 인단백질(중합효소와 핵단백질을 이어주는 보라색 가닥)의 도움을 받는다. 바이러스 기질단백질(터키색)은 바이러스가 숙주 세포로부터 출아하는 것을 돕는다. 액틴이나 인테그린과 같은 단백질들이 출아하는 바이러스 내부에 존재하며, 위 그림에선 보라색으로 그려져 있다.


홍역바이러스는 두 종류의 외피 당단백질헤마글루티닌(H)과 막 융합 단백질(F)을 가지고 있다. 이 단백질들은 숙주세포에 달라붙어 침입하는 기능을 수행한다. 현재까지 밝혀진 헤마글루티닌 수용체로는 CD46 보체조절단백질, SLAM, 그리고 세포부착단백질의 일종인 넥틴-4가 알려져 있다.[7]

3. 2. 유전체 복제 및 바이러스 조립

홍역바이러스의 음성 ssRNA는 직접 양성 복사본을 생성하거나, 새로운 음성 복사본을 만들어내기도 한다. 이렇게 생성된 다량의 ssRNA는 숙주 세포의 리보솜을 통해 번역되어 대량의 바이러스 단백질을 합성하고, 이를 이용해 바이러스 입자가 조립된다. 조립된 바이러스들은 숙주 세포를 빠져나와 새로운 복제 주기를 시작한다.[8]

4. 진화

홍역 바이러스는 현재는 사라졌지만 과거에는 널리 퍼져있었던 바이러스인 우역 바이러스에서 진화한 것으로 여겨진다.[9] 바이러스의 분기 시점과 현대에 유행하는 바이러스주의 등장 시기에 대해서는 여러 연구와 주장이 있다.

4. 1. 분기 시점

홍역 바이러스는 현재는 사라졌지만 과거에는 널리 퍼져있었던 우역 바이러스에서 진화한 것으로 알려져 있다.[9] 일반적으로 우역 바이러스와 홍역 바이러스는 11세기에서 12세기 사이에 분리된 것으로 여겨진다.[9] 하지만 분자계통학적 방법인 염기서열 분석에 따르면, 95%의 신뢰 구간 내에서 5세기에 분리되었다고 볼 수도 있다.[9]

그러나 일부 학자들은 이러한 분석이 음성선택을 고려하지 않았다고 지적하며, 이를 고려하면 실제 분리 시기는 더 오래되었을 수 있다고 주장한다.[10] 실제로 7세기 문헌에서도 홍역과 유사한 증상에 대한 기록이 발견된다.[11][12] 한편, 현대에 유행하는 바이러스주는 20세기 초반, 구체적으로는 1908년에서 1943년 사이에 진화한 것으로 보인다.[13]

4. 2. 현대 유행 바이러스주

홍역바이러스는 현재 사라졌지만 과거 널리 퍼졌던 우역바이러스에서 진화한 것으로 본다.[9] 일반적으로 두 바이러스는 11~12세기에 분리된 것으로 여겨지지만, 분자계통학적 염기서열 분석 결과 95% 신뢰 구간 내에서 5세기에 분리되었다는 주장도 가능하다.[9] 하지만 일부 학자들은 이러한 분석이 음성선택을 고려하지 않았으며, 이를 고려하면 실제 분리 시기는 더 오래되었을 수 있다고 주장한다.[10] 실제로 7세기 문헌에도 홍역과 유사한 증상 기록이 발견된다.[11][12]

현대에 유행하는 바이러스주(strain)는 20세기 초반, 구체적으로 1908년에서 1943년 사이에 진화한 것으로 추정된다.[13]

5. 유전자형

홍역 바이러스는 유전적 차이에 따라 여러 유전자형으로 나뉜다. 세계보건기구(WHO)는 이를 8개의 주요 계통군(A부터 H까지)과 총 23종의 아류형으로 분류하여 관리하고 있다.[14] 이렇게 다양한 유전자형이 존재하지만, 항원형은 단 하나만 존재한다는 중요한 특징을 갖는다.[15] 이는 백신 개발 및 면역 반응 연구에 중요한 점이다. 국가별, 지역별로 유행하는 주요 유전자형은 다를 수 있다.[16]

5. 1. 분류

홍역바이러스의 유전체는 일반적으로 15,894개의 뉴클레오타이드로 이루어져 있으며, 총 8개의 단백질을 암호화한다.[14]

세계보건기구(WHO)는 현재 8개의 계통군을 인정하고 있으며, 각각 A부터 H까지의 알파벳으로 구분한다. 아류형은 계통군 알파벳 뒤에 숫자를 붙여 구분하며, 현재까지 총 23종의 아류형이 발견되었다. 홍역바이러스의 유전자형을 구분하기 위해서는 단백질의 C 터미널을 구성하는 아미노산 서열부터 최소 450개의 뉴클레오티드가 필요하다. 이러한 유전자형 구분 방법은 1998년에 처음 제안되었고, 2002년과 2003년에 구체화되었다.

홍역바이러스에는 23종의 아류형이 존재하지만, 항원형은 단 한 가지만 존재한다. 따라서 헤마글루티닌 단백질에 결합하는 항체만으로도 다른 모든 아류형에 대한 방어 효과를 얻을 수 있다.[15]

주요 유전자형은 국가별 그리고 주요 전파 경로에 따라 다르게 나타난다. 미국오스트레일리아에서는 2000년에, 기타 아메리카 지역에서는 2002년에 홍역이 더 이상 해당 지역의 풍토병이 아니라고 공식적으로 발표했다.[16]

5. 2. 항원형

세계보건기구(WHO)는 홍역 바이러스를 유전적 특성에 따라 8개의 주요 계통군(A부터 H까지)으로 나누고, 각 계통군 내에서 다시 총 23종의 아류형으로 세분화하여 분류한다.[14] 이러한 유전자형을 정확히 구분하기 위해서는 특정 단백질의 C-말단(C-terminus)을 구성하는 아미노산 서열부터 최소 450개의 뉴클레오티드 염기 서열 정보가 필요하다. 유전자형 구분을 위한 표준화된 방법은 1998년에 처음 제안되었으며, 2002년과 2003년에 걸쳐 구체적인 지침이 마련되었다.

이렇게 다양한 유전자형 아류가 존재함에도 불구하고, 홍역 바이러스의 항원형단 한 가지만 존재한다는 중요한 특징을 가지고 있다. 이는 바이러스 표면에 있는 헤마글루티닌(H) 단백질에 대항하는 항체가 형성되면, 유전적으로 다른 모든 종류의 홍역 바이러스 아류형에 대해서도 방어 효과를 가질 수 있음을 의미한다.[15]

참조

[1] 웹사이트 Virus Taxonomy: 2019 Release https://talk.ictvonl[...] 国際ウイルス分類委員会 2020-10-23
[2] 웹사이트 麻疹とは https://www.niid.go.[...] 国立感染症研究所 2020-02-05
[3] 웹사이트 麻疹ウイルス分離・検出状況(グラフ) 2018年(2018年5月現在報告数) https://www.niid.go.[...] 国立感染症研究所
[4] 학술지 人類と感染症との闘い―「得体の知れないものへの怯え」から「知れて安心」へ―第7回「麻疹(はしか)」-天然痘と並ぶ2大感染症だった https://www.eiken.co[...] 栄研化学株式会社 2020-02-05
[5] 뉴스 はしかウイルス 2500年前出現か 国際チーム発表、牛から分岐 https://www.nikkei.c[...] 日本経済新聞 2020-06-20
[6] Science Measles virus and rinderpest virus divergence dated to the sixth century BCE https://science.scie[...] 2020-06-19
[7] 저널 The receptors and entry of measles virus: a review 2013
[8] 저널 Host–Pathogen Interactions in Measles Virus Replication and Anti-Viral Immunity 2016-11-16
[9] 저널 Origin of measles virus: divergence from rinderpest virus between the 11th and 12th centuries
[10] 저널 Purifying Selection Can Obscure the Ancient Age of Viral Lineages
[11] 서적 Fields' virology https://archive.org/[...] Wolters Kluwer Health/Lippincott Williams & Wilkins
[12] 서적 Plagues and Peoples https://archive.org/[...] Anchor Press/Doubleday
[13] 저널 The evolutionary and epidemiological dynamics of the paramyxoviridae 2008-02
[14] 저널 Complete Genome Sequences of Six Measles Virus Strains. 2018-03-29
[15] 웹인용 Measles http://www.who.int/b[...] World Health Organization 2013-03-11
[16] 웹인용 No endemic transmission of measles in the Americas since 2002 http://www.paho.org/[...] Pan American Health Organization 2017-09-11



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