흑색증
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1. 개요
흑색증은 과도한 멜라닌 색소 침착으로 인해 동물의 털, 피부, 깃털 등이 검게 변하는 현상을 의미한다. 흑색증은 환경에 대한 적응의 일환으로 나타나며, 위장, 열 조절, 면역력 향상 등 생존에 유리한 기능을 제공한다. 고양이과 동물, 조류, 양서류 등 다양한 동물 종에서 관찰되며, 유전적 요인에 의해 결정된다. 인간의 피부색과 관련된 흑색증은 퓌츠-예거 증후군과 같은 질병과 관련될 수 있으며, 사회-정치적 맥락에서 특정 인종의 기원을 나타내는 용어로 사용되기도 한다.
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| 흑색증 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
| 질병 종류 | 선천성 대사 이상 |
| 관련 증상 | 피부 과다 색소 침착 악성 흑색종 |
| 상세 정보 | |
| 원인 | 멜라닌 과다 |
| 추가 정보 | |
| 관련 질병 | 알비노증 (반대 질병) |
2. 적응
흑색증은 적응 과정과 관련하여 적응적이라고 불린다. 일반적으로 어두운 개체는 더 나은 위장을 통해 환경에서 생존하고 번식하는 데 더 적합하게 된다. 이로 인해 일부 종은 포식자에게 눈에 덜 띄게 되며, 표범과 같은 다른 종은 밤 사냥 시 이를 먹이를 찾는 데 유리하게 사용한다.[4]
일반적으로 적응적 흑색증은 유전성이 있다. 우성 형질 대립 유전자는 표현형에서 전부 또는 거의 완전히 발현되며, 과도한 멜라닌 양을 담당한다. 반대로, Zelandoperla fenestrata 돌파리의 베이츠 의태와 관련된 적응적 흑색증은 에보니 유전자좌의 열성 유전자에 의해 제어된다.[5][6]
적응적 흑색증은 다람쥐와 같은 포유류, 많은 고양이과 및 개과 동물, 산호뱀을 포함한 다양한 동물에서 발생하는 것으로 나타났다. 적응적 흑색증은 다형성의 생성을 초래할 수 있으며, 주목할 만한 예는 영국에서의 진화 역사가 자연 선택의 원리를 가르치는 고전적인 교육 도구로 제공되는 얼룩나방이다.[7] 인간에 의해 유발된 흑색증의 변화가 반복적으로 일어난 더 많은 예는 광범위한 뉴질랜드의 산림 벌채 이후 흑색을 띤 Zelandoperla fenestrata 돌파리 표현형에 대한 반복적인 선택에서 비롯되었다.[5]
흑색증의 털 색깔은 37종의 고양이과 동물 중 11종에서 흔하게 나타나는 다형성으로 발생하며, 어떤 경우에는 높은 개체수 빈도에 이르지만, 완전한 고정은 결코 달성하지 못한다. 흑색증을 띈 흑표범은 표범의 일종으로, 말레이 반도의 적도 우림과 케냐 산과 같은 일부 아프리카 산기슭의 열대 우림에서 흔히 발견된다. 서벌 역시 동아프리카의 특정 지역에서 흑색증 형태를 보인다. 재규어런디의 경우, 색상은 짙은 갈색과 회색에서 밝은 적갈색까지 다양하다. 재규어의 흑색증 형태는 남아메리카의 특정 지역에서 흔하다.[18] 1938년과 1940년에 2마리의 흑색증 붉은스라소니가 아열대 플로리다에서 살아있는 채로 포획되었다.[19]
2003년, 재규어의 흑색증에 대한 우성 유전 양식이 116마리의 사육된 순종의 표현형 전달 분석을 수행하여 확인되었다. 흑색증을 띈 동물은 15-염기쌍 내프레임 결실을 가진 돌연변이 ''MC1R'' 서열 대립 유전자의 사본을 적어도 하나 이상 가지고 있는 것으로 밝혀졌다. 10마리의 관련 없는 흑색증 재규어는 이 대립 유전자에 대해 동형 접합 또는 이형 접합이었다. 24염기쌍 결실은 재규어런디의 흑색증에 대한 불완전 우성 대립 유전자를 유발한다. 아구티 유전자 코딩 영역에서 아구티 신호 펩타이드의 염기서열 분석 결과, 검은색 집고양이에서 2염기쌍 결실이 나타났다. 이러한 변이는 제프루아 고양이, 온실라, 팜파스 고양이 및 아시아 황금 고양이의 흑색증 개체에서는 나타나지 않았으며, 이는 고양이과 내에서 흑색증이 최소 4번 이상 독립적으로 발생했음을 시사한다.[20]
표범의 흑색증은 반점이 있는 형태에 비해 멘델의 단일 유전자 열성 형질로 유전된다. 검은색 동물 간의 짝짓기는 다른 가능한 짝짓기보다 유의미하게 적은 수의 새끼를 낳는다.[21] 1996년 1월부터 2009년 3월까지, 인도차이나 표범은 말레이 반도의 16개 지역에서 1000개 이상의 트랩 밤(trap nights)을 활용하여 촬영되었다. 흑색증 표범의 사진 445장 중 410장이 크라 지협 남쪽에서 촬영되었으며, 이곳에서는 흑색증이 아닌 형태는 한 번도 촬영되지 않았다. 이 데이터는 해당 지역에서 어두운 대립 유전자의 거의 고정을 시사한다. 유전적 부동만으로 인한 이 열성 대립 유전자의 고정 예상 시간은 약 1,100년에서 약 100,000년 사이였다.[22] 표범의 흑색증은 매복에 대한 선택적 이점과 인과 관계가 있을 수 있다는 가설이 세워졌다.[23] 다른 이론으로는 고양이과 동물의 흑색증 유전자가 바이러스 감염에 대한 저항력을 제공하거나, 검은색 털이 따뜻함을 위해 더 많은 빛을 흡수하기 때문에 고산 적응일 수 있다는 것이다.[24]
실키와 아얌 세마니 품종의 닭은 흔히 이 형질을 나타낸다. 아얌 세마니는 인도네시아에서 온 희귀하고 비교적 현대적인 닭 품종이다. 이 닭은 과다 색소 침착증(섬유멜라닌증)을 유발하는 우성 유전자를 가지고 있어 깃털, 부리, 내부 장기를 포함하여 닭 전체를 검게 만든다.
야생 바위비둘기의 흑색증은 어느 정도 흔하며, 특히 해당 종이 풍부한 지역에서 더욱 그렇다. 색소 침착의 정도는 비둘기 날개의 약간 더 어두운 색소 침착에서 거의 완전히 검은색까지 다양하다.
2015년 4월, 매우 희귀한 검은색 홍학이 키프로스 지중해 섬에서 발견되었다.[25]
알프스산 도롱뇽(''Salamandra atra'')은 한 아종(''S. atra atra'')이 완전히 검은색을 띤다.[26] 이 색소는 멜라닌 화합물을 생성하는 멜라닌 세포라고 불리는 특정 세포에서 비롯된다.[27][28] 이 도롱뇽에는 다른 4개의 아종이 있으며,[29] 멜라닌 색소 침착 정도가 다양하다.[28][30][31] 이 아종들은 다양한 농도나 비율로 노란색 반점을 가지고 있다. 일부 아종의 노란색 반점에 기여하는 색소포는 잔토포어라고 불린다.[30] 완전히 검은색 표현형은 이러한 잔토포어를 전혀 발달시키지 않는 것으로 보인다.[31] 알프스산 도롱뇽은 피부에서 독소를 생성하며, 흑색증을 띤 검은색 도롱뇽과 반점이 있는 개체 모두 이 화합물을 생성한다.[32] DNA 이력을 추적한 연구에 따르면, 원래 알프스산 도롱뇽 표현형은 노란색 반점이 있는 검은색이었으며, 이는 완전한 검은색이 시간이 지남에 따라 진화하여 여러 세대에 걸쳐 선택되었음을 의미한다.[31]
흑색증, 즉 완전히 검은 피부를 초래하는 돌연변이는 인간에게 존재하지 않는다. 인간의 경우 멜라닌의 양은 3개의 우성 대립 유전자(AABBCC)에 의해 결정되며, 민족에 따라 그 양이 다르다.[33] 멜라닌은 피부 색소 침착 정도의 주요 결정 요인이며, 유해한 자외선으로부터 신체를 보호한다. 같은 자외선은 피부에서 비타민 D를 합성하는 데 필수적이므로, 더 밝은 색의 피부, 즉 멜라닌이 적은 피부는 인류가 적도 지역에서 멀리 떨어진 선사 시대의 이동과 관련된 적응으로, 고위도에서는 햇빛 노출이 적기 때문이다. 아프리카, 남아시아, 동남아시아, 호주, 파푸아뉴기니, 피지, 바누아투, 뉴칼레도니아, 솔로몬 제도 출신 사람들은 매우 어두운 피부를 가질 수 있지만, 이것은 흑색증이 아니다.
2. 1. 공업 흑색증
공업 흑색증은 산업 오염의 영향을 받는 지역의 배나무자나방( ''Biston betularia'')과 같은 곤충에게서 나타나는 진화적 현상이다. 어두운 색소를 가진 개체는 오염된 배경에서 더 잘 위장할 수 있어 자연 선택에서 유리하다. 오염이 감소하면 밝은 형태가 다시 유리해져 흑색증은 덜 빈번해졌다.[8][9][10][11][12][13] 멜라닌 색소가 면역 방어 기능을 향상시킨다거나,[14] 어두운 색상이 열적 이점을 제공한다는[15][16][17] 등의 다른 설명도 제안되었다.3. 고양이과 동물
고양이과 동물 37종 중 11종에서 흑색증 털 색깔은 다형성으로 흔하게 나타나며, 높은 개체수 빈도를 보이기도 하지만, 완전한 고정에 이르지는 못한다.[18] 흑표범은 흑색증을 띈 표범의 일종으로, 말레이 반도의 적도 우림과 케냐 산 등 일부 아프리카 산기슭의 열대 우림에서 흔히 발견된다. 서벌 또한 동아프리카의 특정 지역에서 흑색증 형태를 보인다. 재규어런디는 짙은 갈색, 회색, 밝은 적갈색 등 다양한 색상을 띤다. 재규어의 흑색증 형태는 남아메리카의 특정 지역에서 흔하다.[18] 1938년과 1940년에는 흑색증 붉은스라소니 두 마리가 플로리다 아열대 지역에서 생포되기도 했다.[19]
2003년, 사육된 순종 재규어 116마리의 표현형 전달 분석을 통해 재규어 흑색증의 우성 유전 양식이 확인되었다. 흑색증을 띈 동물은 15-염기쌍 내프레임 결실을 가진 돌연변이 ''MC1R'' 서열 대립 유전자 사본을 적어도 하나 이상 가지고 있었다. 관련 없는 흑색증 재규어 10마리는 이 대립 유전자에 대해 동형 접합 또는 이형 접합이었다. 24염기쌍 결실은 재규어런디 흑색증의 불완전 우성 대립 유전자를 유발한다. 아구티 유전자 코딩 영역에서 아구티 신호 펩타이드 염기서열을 분석한 결과, 검은색 집고양이에서 2염기쌍 결실이 발견되었다. 제프루아 고양이, 온실라, 팜파스 고양이, 아시아 황금 고양이의 흑색증 개체에서는 이러한 변이가 나타나지 않아, 고양이과 내에서 흑색증이 최소 4번 이상 독립적으로 발생했음을 알 수 있다.[20]
표범의 흑색증은 반점이 있는 형태에 비해 멘델의 단일 유전자 열성 형질로 유전된다. 검은색 동물 간의 짝짓기는 다른 가능한 짝짓기보다 유의미하게 적은 수의 새끼를 낳는다.[21] 1996년 1월부터 2009년 3월까지 말레이 반도 16개 지역에서 1000번 이상의 트랩 밤(trap nights)을 설치하여 인도차이나 표범을 촬영했다. 흑색증 표범 사진 445장 중 410장이 크라 지협 남쪽에서 촬영되었으며, 이 지역에서는 흑색증이 아닌 형태가 한 번도 촬영되지 않았다. 이는 해당 지역에서 어두운 대립 유전자가 거의 고정되었음을 시사한다. 유전적 부동만으로 이 열성 대립 유전자가 고정되기까지 예상되는 시간은 약 1,100년에서 100,000년 사이였다.[22]
표범 흑색증은 매복에 유리하다는 가설이 제기되었다.[23] 또 다른 이론으로는 고양이과 동물의 흑색증 유전자가 바이러스 감염에 대한 저항성을 제공하거나, 검은색 털이 보온에 유리하여 고산 적응에 기여했을 수 있다는 것이다.[24]
4. 조류
실키와 아얌 세마니 품종 닭은 흔히 흑색증을 나타낸다. 아얌 세마니는 인도네시아에서 온 희귀하고 비교적 현대적인 닭 품종이다. 이 닭은 과다 색소 침착증(섬유멜라닌증)을 유발하는 우성 유전자를 가지고 있어 깃털, 부리, 내부 장기를 포함하여 닭 전체를 검게 만든다.
야생 바위비둘기의 흑색증은 어느 정도 흔하며, 특히 해당 종이 풍부한 지역에서 더욱 그렇다. 색소 침착 정도는 비둘기 날개의 약간 더 어두운 색소 침착에서 거의 완전히 검은색까지 다양하다.
2015년 4월, 매우 희귀한 검은색 홍학이 키프로스 지중해 섬에서 발견되었다.[25]
5. 양서류
적응 과정과 관련된 흑색증은 적응적이라고 불린다. 일반적으로 어두운 개체는 더 나은 위장을 통해 환경에서 생존하고 번식하는 데 더 적합하게 된다. 이로 인해 일부 종은 포식자에게 눈에 덜 띄게 되며, 표범과 같은 다른 종은 밤 사냥 시 이를 먹이를 찾는 데 유리하게 사용한다.[4]
알프스산 도롱뇽(''Salamandra atra'')의 한 아종(''S. atra atra'')은 완전히 검은색을 띤다.[26] 이 색소는 멜라닌 화합물을 생성하는 멜라닌 세포라고 불리는 특정 세포에서 비롯된다.[27][28] 이 도롱뇽에는 다른 4개의 아종이 있으며,[29] 멜라닌 색소 침착 정도가 다양하다.[28][30][31] 이 아종들은 다양한 농도나 비율로 노란색 반점을 가지고 있다. 일부 아종의 노란색 반점에 기여하는 색소포는 잔토포어라고 불린다.[30] 완전히 검은색 표현형은 이러한 잔토포어를 전혀 발달시키지 않는 것으로 보인다.[31] 알프스산 도롱뇽은 피부에서 독소를 생성하며, 흑색증을 띤 검은색 도롱뇽과 반점이 있는 개체 모두 이 화합물을 생성한다.[32]
DNA 이력을 추적한 연구에 따르면, 원래 알프스산 도롱뇽 표현형은 노란색 반점이 있는 검은색이었으며, 이는 완전한 검은색이 시간이 지남에 따라 진화하여 여러 세대에 걸쳐 선택되었음을 의미한다.[31]
6. 인간
인간의 경우 멜라닌의 양은 3개의 우성 대립 유전자(AABBCC)에 의해 결정되며, 민족에 따라 그 양이 다르다.[33] 멜라닌은 피부 색소 침착 정도의 주요 결정 요인이며, 유해한 자외선으로부터 신체를 보호한다. 같은 자외선은 피부에서 비타민 D를 합성하는 데 필수적이므로, 멜라닌이 적어 더 밝은색을 띄는 피부는 인류가 적도 지역에서 멀리 떨어진 선사 시대의 이동과 관련된 적응으로, 고위도에서는 햇빛 노출이 적기 때문이다. 아프리카, 남아시아, 동남아시아, 호주, 파푸아뉴기니, 피지, 바누아투, 뉴칼레도니아, 솔로몬 제도 출신 사람들은 매우 어두운 피부를 가질 수 있지만, 이것은 흑색증이 아니다.
퓌츠-예거 증후군은 희귀한 유전 질환으로 입술과 구강 점막(흑색증)에 과다 색소 침착을 동반한 반점이 생기는 특징과 위장관의 양성 폴립의 발달을 특징으로 한다.[34]
7. 사회-정치적 측면
"흑색증"이라는 용어는 유즈넷, 인터넷 포럼 및 블로그에서 어두운 피부색을 가진 인간이 다른 인간의 피부색을 가진 사람들의 기원이라는 아프리카계 미국인의 사회 운동을 의미하는 데 사용되어 왔다. "흑색증"이라는 용어는 1990년대 중반부터 이 맥락에서 사용되었으며[35], 아프로센트리즘의 프랜시스 크레스 웰싱과 같은 일부 사람들이 이를 옹호했다.
참조
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[2]
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