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3역 분류 체계

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1. 개요

3역 분류 체계는 생물을 세균, 고세균, 진핵생물 3개의 역으로 분류하는 생물 분류 체계이다. 이 체계는 16S 리보솜 RNA 유전자 차이에 기반하여 카를 우즈에 의해 제안되었으며, 고세균이 세균보다 진핵생물과 더 가깝다는 점을 반영한다. 3역 분류 체계는 기존의 5계 또는 6계 분류 체계보다 상위 분류 수준인 '역'을 추가하여, 원핵생물인 세균과 고세균 간의 차이를 강조한다. 고세균은 극한 환경에서, 세균은 다양한 환경에서, 진핵생물은 다세포 생물에서 생존하는 경향이 있다. 그러나 3역 분류 체계에 대한 이견도 존재하며, 진핵생물이 고세균에서 분화되었을 수 있다는 연구 결과에 따라 2역 분류 체계가 제시되기도 한다.

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3역 분류 체계
개요
술폴로부스 바이러스 STSV1에 감염된 술폴로부스의 전자 현미경 사진.
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황색포도상구균의 주사 전자 현미경 사진; 가색이 추가됨
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호주 청개구리 (Litoria caerulea)
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설명3역 분류는 고균, 세균, 진핵생물을 포함한다.
역사 및 제안
제안 시기1977년
제안자칼 우즈와 조지 폭스
추가 제안 시기1990년
추가 제안자칼 우즈, 오토 칸들러, 마크 휠리스
주요 내용생물체를 고균, 세균, 진핵생물의 세 가지 역으로 분류하는 체계 제안
특징 및 내용
주요 내용이 분류 체계는 리보솜 RNA (rRNA) 유전자 서열의 차이를 기반으로 한다.
고균 (Archaea)원핵생물, 극한 환경에 적응한 종 포함 (예: 고세균)
세균 (Bacteria)원핵생물, 다양한 환경에 존재 (예: 대장균, 황색포도상구균)
진핵생물 (Eucarya)핵을 가진 세포를 가진 생물 (예: 동물, 식물, 균류, 원생생물)
논쟁 및 대안
2역 체계 주장일부 학자들은 진핵생물이 고균에서 파생되었다고 주장하며 2역 체계를 지지한다.
주요 쟁점진핵생물의 기원과 진화 과정에 대한 다양한 해석 존재
참고 문헌
주요 논문Woese CR, Kandler O, Wheelis ML. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc Natl Acad Sci USA. 1990 Jun;87(12):4576-9.
Nobs, Stephanie-Jane; MacLeod, Fraser I.; Wong, Hon Lun; Burns, Brendan P. Eukarya the chimera: eukaryotes, a secondary innovation of the two domains of life? Trends in Microbiology. 2022, 30 (5): 421–431.
Doolittle, W. Ford. Evolution: Two Domains of Life or Three? Current Biology. 2020, 30 (4): R177–R179.

2. 역사적 배경 (Background)

Woese는 16S rRNA 유전자의 차이를 근거로 생물을 세균, 고세균, 진핵생물로 분류하는 3역 분류 체계를 제안했다.[4] Woese는 원핵생물을 진정세균(현재 세균)과 고세균으로 나누고, 각 역을 여러 로 분류했다. 초기에는 살바도르 루리아, 에른스트 마이어 등 저명한 생물학자들의 반대가 있었으나,[5][6] 1980년대 중반 이후 과학계에서 점차 받아들여졌다.[8]

2. 1. 3역 분류 체계의 등장

1990년, Woese는 세 개의 주요 계통 발생 그룹을 지칭하기 위해 "(Domain)"이라는 용어를 도입했다.[1] 그는 16S rRNA 유전자의 차이를 근거로, 세균, 고세균, 진핵생물이 각각 제대로 발달하지 않은 유전 기기를 가진 조상, 흔히 원시 핵생물로부터 별도로 기원했다고 주장했다. 이러한 주요 계통 발생을 반영하기 위해 그는 각각을 으로 취급하고, 여러 다른 로 나누었다. 원래 원핵생물을 ''진정세균'' (현재 ''세균'')과 ''고세균'' (현재 ''고세균'')으로 나누었다.[4]

2. 2. 초기 논쟁과 수용

Woese는 16S rRNA 유전자의 차이를 근거로 세균, 고세균, 진핵생물이 각각 제대로 발달하지 않은 유전 기기를 가진 조상, 흔히 원시 핵생물로부터 별도로 기원했다고 주장했다. 그는 이러한 주요 계통 발생을 반영하기 위해 각각을 으로 취급하고, 여러 다른 로 나누었다. 원래 원핵생물을 ''진정세균'' (현재 ''세균'')과 ''고세균'' (현재 ''고세균'')으로 나누었다.[4] Woese는 처음에 세 개의 주요 계통 발생 그룹을 지칭하기 위해 "계"라는 용어를 사용했고, 이 명명법은 1990년에 "역"이라는 용어가 채택될 때까지 널리 사용되었다.[1]

Woese의 계통 발생적으로 유효한 분류 타당성을 받아들이는 것은 느린 과정이었다. 살바도르 루리아와 에른스트 마이어를 포함한 저명한 생물학자들은 그의 원핵생물 분류에 반대했다.[5][6] 그에 대한 모든 비판이 과학적 수준에 국한된 것은 아니었다. 10년간의 노동 집약적인 올리고뉴클레오타이드 목록 작성으로 그는 "괴짜"라는 평판을 얻었고, 1997년 학술지 ''사이언스''에 실린 뉴스 기사에서 "미생물학의 상처 입은 혁명가"라는 별명을 얻게 되었다.[7] 점점 더 많은 지원 데이터가 과학계가 1980년대 중반까지 고세균을 받아들이도록 이끌었다.[8] 오늘날, 통합된 원핵생물의 개념을 여전히 받아들이는 과학자는 거의 없다.[9]

3. 분류 (Classification)

3역 분류 체계는 이전에 사용되던 5계 또는 6계 분류 체계보다 상위 분류 수준인 역(Domain)을 추가한 것이다. 이 체계는 고세균이 다른 원핵생물(세포핵이 없는 세균과 유사한 유기체) 보다 진핵생물과 더 밀접한 관련이 있다는 점을 반영한다. 3역 분류 체계는 고세균, 세균, 진핵생물역의 세 역으로 생물을 분류한다.[16]

3. 1. 고세균 (Domain Archaea)

고세균원핵생물이며, 핵막이 없지만 생화학 및 RNA 표지자가 세균과 구별된다. 고세균은 독특하고 오래된 진화 역사를 가지고 있으며, 이로 인해 지구상에서 가장 오래된 생물 종으로 여겨지며, 특히 다양하고 특이한 대사 작용을 보인다.

고세균 생물의 몇 가지 예는 다음과 같다.

  • 메탄 생성균 – 메탄 가스를 생성한다.
  • 할로필 – 매우 짠 물에서 산다.
  • 호열성 산성 고세균 – 산성 고온의 물에서 번성한다.

3. 2. 세균 (Domain Bacteria)

세균원핵생물이다. 세균 영역은 세균 rRNA를 가진 세포로 구성되어 있으며, 핵막이 없고, 막은 주로 ''디아실 글리세롤 디에스터 지질''을 가지고 있다. 전통적으로 세균으로 분류되었으며, 많은 세균들이 인간이 선호하는 환경에서 번성하며, 최초로 발견된 원핵생물이었다. 고세균이 별개의 분기도로 처음 인식되었을 때, 잠시 '''진정세균''' 또는 "참" 세균이라고 불렸다.[10]

대부분의 알려진 병원성 원핵생물은 세균에 속한다. 이러한 이유와 고세균은 일반적으로 실험실에서 배양하기 어렵기 때문에, 현재 세균은 고세균보다 더 광범위하게 연구되고 있다.[10]

세균의 몇 가지 예는 다음과 같다.

  • 시아노박테리아 - 진핵 식물과 조류의 엽록체와 관련된 광합성 세균
  • 스피로헤타이 - 매독라임병을 일으키는 세균을 포함하는 그람 음성 세균
  • 방선세균 - 인간의 대장에 존재하는 ''비피도박테리움 애니멀리스''를 포함하는 그람 양성 세균

3. 3. 진핵생물 (Domain Eukarya)

진핵생물은 세포 안에 막으로 둘러싸인 핵을 가진 생물이다. 여기에는 많은 대형 단세포 생물과 알려진 모든 비현미경적 생물이 포함된다. 진핵생물에는 다음이 포함된다.

4. 서식 환경 (Niches)

세균은 적어도 온화한 환경에서는 가장 왕성하게 번식하는 경향이 있다.[11]

4. 1. 극한 환경과 고세균

고세균은 고온, 고산성, 고황 등과 같은 극한 환경에 빠르게 적응하는 경향이 있다.[11] 여기에는 다양한 에너지원을 사용하는 데 적응하는 것이 포함된다.

4. 2. 다세포 생물과 진핵생물

진핵생물은 세포 안에 막으로 둘러싸인 핵을 가진 생물이다. 여기에는 많은 대형 단세포 생물과 알려진 모든 비현미경적 생물이 포함된다. 이 도메인에는 다음이 포함된다.

세 가지 세포 유형(세균, 고세균, 진핵생물) 각각은 반복적인 전문 분야 또는 역할에 맞는 경향이 있다. 진핵생물은 인간을 포함한 다세포 생물에서와 같이 협력적인 군체를 형성하는 데 가장 유연하다. 실제로 진핵생물의 구조는 서로 다른 세포 유형의 결합에서 유래하여 세포 소기관을 형성했을 가능성이 높다.

''파라카리온 묘진엔시스''(''불확정 분류군'')는 독특한 예로 알려진 단세포 생물이다. "이 생물은 원핵생물진핵생물 모두의 특징을 가진 생명체로 보입니다."[11]

5. 3역 분류 체계에 대한 이견 (Alternatives)

생명체의 3역 계통 발생의 대안적 버전


에른스트 마이어, 토마스 카발리에르-스미스, 라드헤이 S. 굽타 등 일부 과학자들은 3역 분류 체계에 이의를 제기했다.[12][13][14] 최근 연구에 따르면 진핵생물고세균 역에서 분화되었을 가능성이 제시되며, 2역 분류 체계가 제안되기도 한다. 고세균, 세균, 진핵생물이 어떻게, 언제 발달했고 어떻게 관련되어 있는지는 여전히 논쟁의 대상이다.[17][16][18]

5. 1. 2역 분류 체계의 등장

최근 연구에 따르면 진핵생물이 실제로 고세균 역에서 분화되었을 수 있다는 주장이 제기되었다. Spang 외 연구진은 로키고세균이 계통유전체학적 분석에서 진핵생물과 단일 계통군을 형성한다는 것을 발견했다. 관련 유전자체는 또한 정교한 막 리모델링 능력을 시사하는 확장된 진핵생물 특징 단백질 레퍼토리를 암호화한다.[15] 이 연구는 3역 분류 체계와 반대로 2역 분류 체계를 지지한다.[2][3][16]

5. 2. 지속적인 논쟁



3역 분류 체계의 일부는 에른스트 마이어, 토마스 카발리에르-스미스, 라드헤이 S. 굽타를 포함한 과학자들에 의해 이의가 제기되었다.[12][13][14]

최근 연구에 따르면 진핵생물이 실제로 고세균 역에서 분화되었을 수 있다고 제안되었다. Spang 외 연구진에 따르면, 로키고세균은 계통유전체학적 분석에서 진핵생물과 단일 계통군을 형성한다. 관련 유전자체는 또한 정교한 막 리모델링 능력을 시사하는 확장된 진핵생물 특징 단백질 레퍼토리를 암호화한다.[15] 이 연구는 3역 분류 체계와 반대로 2역 분류 체계를 제시한다.[2][3][16] 고세균, 세균, 진핵생물이 정확히 어떻게, 언제 발달했고 어떻게 관련되어 있는지는 계속 논쟁의 대상이다.[17][16][18]

참조

[1] 논문 Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya 1990-06
[2] 논문 Eukarya the chimera: eukaryotes, a secondary innovation of the two domains of life? https://linkinghub.e[...] 2022
[3] 논문 Evolution: Two Domains of Life or Three? 2020
[4] 논문 Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms 1977-11
[5] 논문 Two empires or three?
[6] 논문 The structure of microbial evolutionary theory 2007-12
[7] 논문 Microbiology's scarred revolutionary 1997-05-02
[8] 서적 The new foundations of evolution: on the tree of life Oxford University Press
[9] 논문 Carl Woese's vision of cellular evolution and the domains of life RNA Biol.
[10] 논문 Archaea and their potential role in human disease
[11] 논문 Prokaryote or eukaryote? A unique microorganism from the deep sea 2012
[12] 논문 "Life's Third Domain (''Archaea''): An Established Fact or an Endangered Paradigm?: A New Proposal for Classification of Organisms Based on Protein Sequences and Cell Structure."
[13] 논문 Two empires or three?
[14] 논문 The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification
[15] 논문 Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes
[16] 논문 Origin and Early Evolution of the Eukaryotic Cell https://doi.org/10.1[...] 2022-08-11
[17] 논문 Mitochondria and the origin of eukaryotes https://knowablemaga[...] 2022-08-18
[18] 논문 The Genomics and Cell Biology of Host-Beneficial Intracellular Infections 2021-10-06
[19] 논문 Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms 1977-11
[20] 논문 Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya 1990-06



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