녹색식물
1. 개요
녹색식물은 단세포, 군체, 다세포, 다핵체 등 다양한 구조를 가지며, 세포벽과 엽록체를 특징으로 한다. 광합성을 통해 녹말을 저장하며, 엽록체는 클로로필 a와 b를 포함한다. 생식 방식은 다양하며, 생활환에서 감수 분열 시기 또한 여러 유형이 존재한다. 녹색식물은 바다, 담수, 육상 환경에 널리 분포하며, 육상 식물은 육상 생태계의 주요 생산자이다. 인간에게 식량, 재료, 관상용 등으로 널리 이용되며, 바이오 연료 등 친환경 소재 개발 연구도 진행 중이다. 녹색식물은 남세균과의 일차 공생을 통해 엽록체를 획득했으며, 녹조식물과 스트렙토식물 두 계통군으로 나뉜다.
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원시색소체생물 -
회청조식물
회청조식물은 담수에서 발견되는 진핵조류의 일종으로, 남세균과의 내공생 관계를 보이는 시아넬을 가지며, 녹조류, 홍조류와 함께 아케플라스티다에 속하지만 계통적 위치는 논쟁 중이고 시아노포라강, 글라우코시스타강, 글레이오카에테강으로 나뉜다. -
원시색소체생물 -
로델피스
로델피스는 2014년 기술된 *Rodelphis delicata* 단일 종을 가진 원시색소체생물 속으로, 홍조식물과 자매군 관계이며 투명한 단세포 생물이고 엽록체 유전체가 손실되어 색소체 획득 과정 연구에 중요한 가치를 지닌다. -
토머스 캐빌리어 스미스가 명명한 분류군 -
코아노조아
코아노조아는 칼라 구조를 특징으로 하는 깃편모충류와 동물을 포함하는 계통 분류군으로, 동물의 기원과 밀접한 관련이 있으며, 동물 진화 연구에 중요한 연결고리를 제공한다. -
토머스 캐빌리어 스미스가 명명한 분류군 -
합티스타
합티스타는 2015년 캐빌리어-스미스에 의해 명명된 생물 분류군으로, 엑스카바타 생물군 중 디스코바에 속하며, 하위 분류로 알베이다아문, 육질태양충아문, 착편모조아문 등이 있다.
2. 특징
녹색식물은 단세포 생물, 군체, 다세포 생물, 다핵체 등 매우 다양한 체제를 가지고 있다. 육상 식물은 조직 및 기관 분화를 동반하는 복잡한 다세포체를 갖는 반면, 갈파래강이나 녹조강의 일부, 차축조류 등은 세포 간의 연락 구조인 원형질 연락을 갖는다. 녹색식물 중에는 직경 1 µm 이하의 단세포성 종도 있지만, 육상 식물 중에는 높이 100 m 이상에 달하는 다세포체를 형성하는 것도 있다.
2.1. 세포 구조
녹색식물의 세포는 보통 셀룰로스를 포함한 세포벽으로 둘러싸여 있다. 하지만, 만난이나 자일란 등 다른 다당류를 주성분으로 하거나 당단백질로 구성된 세포벽을 가진 경우도 있다. 두날리엘라속과 같이 명확한 세포 외피가 없는 나출형 세포도 존재한다.
엽록체는 2중막으로 둘러싸여 있으며, 여러 장의 틸라코이드가 겹쳐져 라멜라 구조를 형성한다. 특히 육상식물 등에서는 판 모양의 틸라코이드가 다수 겹쳐진 그라나가 발달해 있다. 엽록체 내에는 루비스코 등의 단백질 덩어리인 파이레노이드가 존재하기도 한다.
녹색식물은 광합성 색소로 클로로필 a 와 b 를 가진다. 이와 함께, 루테인, 제아잔틴, 비올라잔틴, 네오잔틴, β-카로틴과 같은 다양한 카로티노이드도 포함한다. 저장 다당류로 아밀로스와 아밀로펙틴으로 구성된 녹말을 색소체 내에 축적한다. 미토콘드리아는 판 모양의 크리스타를 갖는다.
2.2. 생식
녹색식물은 동형 배우자(형태가 같은 배우자), 이형 배우자(크기가 다른 배우자), 난생식(크고 움직이지 않는 난자와 작은 정자의 결합) 등 다양한 방식으로 배우자를 합체한다. 이러한 방식은 녹색식물 내 여러 계통에서 나타나며, 난생식으로의 진화가 여러 번 독립적으로 일어났다고 추정된다. 접합조류에서는 일반적인 상태(영양체)의 부동 세포가 서로 마주보고 세포질이 합쳐지는 접합(conjugation)이라는 특이한 현상이 관찰된다. 영양 세포가 직접 배우자를 만들기도 하지만, 육상 식물은 보통 여러 세포로 이루어진 복잡한 배우자낭(조란기, 조정기)을 만든다(종자식물에서는 퇴화).
생활환에서 감수 분열이 일어나는 시기도 다양한데, 다음과 같은 유형이 있다.
* 단상 단세대형: 배우자 합체로 생긴 접합자만 복상(게놈을 2세트 가짐)이며, 접합자가 감수 분열하여 영양체로 돌아간다. 즉, 영양체는 단상(게놈을 1세트만 가짐)이다. 오오히게마와리(녹조강), 접합조류, 차축조류 등에서 볼 수 있다.
* 복상 단세대형: 배우자만 단상이며, 배우자가 만들어질 때 감수 분열을 한다. 즉, 영양체는 복상이다. 미역이나 이와즈타(갈파래강)가 그 예이다(이에 대한 다른 의견도 존재한다).
* 단복 세대 교대형: 배우자를 만드는 단상의 몸(배우체)과 감수 분열로 포자를 만드는 복상의 몸(포자체)의 두 세대가 있으며, 이 둘 사이에서 세대 교대를 한다. 파래(갈파래강) 등에서는 배우체와 포자체가 같은 형태이지만, 선태식물이나 하네모(갈파래강)에서는 배우체가 포자체보다 크고, 반대로 관다발식물이나 츠유노이토(갈파래강)에서는 포자체가 배우체보다 크다.
녹색식물에서는 무성 생식이 매우 흔하며, 이분열, 출아, 포자(유주자, 부동 포자, 자생 포자 등) 형성, 영양체 분단, 무카고(주아) 등 다양한 방식이 관찰된다.
2.3. 생태
녹색식물은 바다, 담수, 육상 등 다양한 환경에서 널리 서식한다. 특히 육상식물은 육상 생태계의 주요 생산자이며, 지구상 1차 생산의 약 절반을 담당하는 것으로 추정된다. 육상 식물 중에는 이차적으로 담수나 바다로 진출한 물풀, 해초와 같은 경우도 있다. 한편, 녹조류는 바다에서 담수 수역에 많이 분포하며, 플랑크톤 또는 저서생물로 살아간다. 또한 녹조류 중에는 바위 위, 나무 껍질 위, 토양 등 육상 지역에 서식하는 종도 적지 않다. 특수한 환경으로 염호나 빙설 중에 서식하는 녹조류도 존재한다.
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녹조류 중에는 다른 생물과 공생하는 경우가 있다. 특히 지의류 공생 조류의 대부분은 녹조류이다. 그 외에도 섬모충, 아메바류, 태양충, 해면, 히드라, 말미잘, 나무늘보 등 다양한 생물에 녹조류가 세포 내 또는 세포 외 공생하는 예가 알려져 있다.
대부분의 녹색 식물은 광합성을 통해 빛 독립영양생물로서 살아가지만, 광합성과 동시에 외부에서 섭취한 유기물을 탄소원, 에너지원으로 이용 가능한 혼합영양생물도 있다 (예: 클로렐라, 클라미도모나스). 또한 녹색 식물 중에는 이차적으로 광합성 능력을 잃은 종속영양생물도 존재한다 (예: 프로토테카 속, 전기생물, 균종속영양생물). 이러한 종속영양성 녹색 식물은 흡수를 통해 유기물을 얻는 흡수영양생물(osmotroph)이며, 포식(식작용)에 의해 살아가는 것은 알려져 있지 않다. 다만 플라시노조류의 일부 (광합성 종)에서는 식작용의 존재가 보고된 바 있다.
3. 인간과의 관계
육상 식물(특히 피자 식물)은 인간에게 가장 중요한 식량이다. 인간의 주식은 일반적으로 벼, 밀, 옥수수, 감자 등이며, 다양한 육상 식물이 채소나 과일로 이용되고 있다(--). 소 등의 가축 사육에는 육상 식물이 사료로 사용된다. 육상 식물은 이 외에도 기호품, 의약품, 재료, 관상용으로 매우 광범위하게 인간에게 이용되고 있다. 한편, 녹조류가 직접 이용되는 경우는 많지 않지만, 김, 파래, 바다포도, 클로렐라 등은 식품이나 건강식품으로 이용된다 또한 종속 영양성 녹조류인 프로토테카는 인간에게 기생하여 프로토테카증을 일으키는 경우가 있다。
4. 진화
다음은 프로보라(2022년에 발견된 미생물 포식자 집단)를 포함하여 제안된 계통 발생이다. 메타모나다는 디스코바나 말라이모나스문의 자매일 가능성이 있어 계통 분류가 어렵다.
4.1. 진화 과정
녹색식물의 공통 조상은 남세균(시아노박테리아)이 세포 내 공생(일차 공생)을 통해 엽록체를 획득하면서 시작되었다고 추정된다. 회색조식물과 홍색식물(홍조) 또한 일차 공생으로 엽록체를 획득한 것으로 보이며, 이들은 녹색식물과 함께 일차 식물로 불린다. 이 세 그룹은 공통 조상에서 유래한 것으로 보이며, 진핵생물 내에서 단일 계통군을 형성하여 아케에플라스티다(고색소체류)로 묶인다.
녹색식물은 아케에플라스티다를 구성하는 일차 식물 중 홍색식물과 엽록체(색소체)에 펩티도글리칸 벽이 없고, 집광성 클로로필 단백질 복합체(LHC)를 갖는 등 파생적인 특징을 공유한다. 또한, 녹색식물은 클로로필 b를 갖고, 피코빌린이 없으며, 틸라코이드가 겹쳐 라멜라를 형성하는 등 여러 면에서 특이하며, 이러한 특징은 녹색식물의 공통 조상에서 나타난 것으로 추정된다.
2019년에는 1,153종의 식물 유전체 및 전사체를 기반으로 한 계통 발생이 제안되었다. 이 분석에서 "녹조류"와 "스트렙토파이트 조류"는 모두 측계통군으로 취급된다.
4.2. 분자 계통
2019년에 1,153종의 식물 유전체 및 전사체를 기반으로 한 계통 발생이 제안되었다. 이후 염기 서열이 결정된 Mesostigmatophyceae 및 Chlorokybophyceae의 유전체에 기반한 계통 발생에 의해 조류 그룹의 위치가 뒷받침되었다. 이 분석에서는 "녹조류"와 "스트렙토파이트 조류" 모두 측계통군으로 취급된다. 선태식물의 분류는 Puttick 외 2018에 의해, 또한 이후 염기 서열이 결정된 뿔이끼 유전체를 포함하는 계통 발생에 의해 뒷받침된다.
녹색식물의 공통 조상은 남세균이 세포 내 공생(일차 공생)을 함으로써 엽록체를 획득했다고 생각된다. 회색조류와 홍조식물(홍조류)도 일차 공생으로 엽록체를 획득했으며, 녹색식물을 합쳐 이 3군은 일차 식물이라고도 불린다. 이들 3군의 기원이 된 일차 공생은 공통적인 현상이었으며, 즉 이 3군은 공통 조상을 가진다. 일반적으로 이 3군은 진핵생물 중에서 단일 계통군을 형성한다고 생각되며, 함께 아케에플라스티다(고색소체류)로 묶인다.
아케에플라스티다를 구성하는 일차 식물 3군 중에서 녹색식물과 홍색식물은 엽록체(색소체)에 펩티도글리칸으로 구성된 벽이 없는 것, 집광성 클로로필 단백질 복합체 (LHC)를 갖는 것 등, 파생적인 특징을 공유하고 있으며, 색소체의 분자 계통에서도 녹색식물과 홍색식물의 근연 관계가 시사되는 경우가 많다. 그러나 핵 단백질 등에 기초한 계통 분석에서는 일차 식물 3군의 계통 관계에 대해서는 뚜렷한 결과가 얻어지지 않고 있다. 아케에플라스티다 안에서 녹색식물은 클로로필 b를 갖는 것, 피코빌린을 결여하는 것, 틸라코이드가 겹쳐 라멜라를 형성하는 등, 여러 면에서 특이하며, 이러한 변화가 녹색식물의 공통 조상에서 일어났다고 생각된다.
하지만 분자 계통 분석에서는 아케에플라스티다 안에 일차 식물 3군 이외의 진핵생물이 포함될 가능성도 시사되고 있다. 그러한 진핵생물로서 크립티스타, 피코조아, 로델피스속()가 있다. 이들 생물에서는 일차 공생 유래의 색소체가 발견되지 않았지만, 일차 공생 유래의 색소체를 이차적으로 잃었을지도 모른다.
5. 분류
녹조식물과 스트렙토식물은 광합성 색소 조성, 저장 다당류, 편모 세포의 공통성으로 인해 근연 관계에 있다는 것이 오래전부터 알려져 왔다. 그러나 그 체제의 차이 등으로 인해 별도로 분류되다가, 계통 관계를 직접 분류 체계에 반영하면서 육상 식물과 녹조류를 묶은 계통군에 대한 분류군명으로 식물계, 클로로비오타(Chlorobiota), 클로로비온타(Chlorobionta), 클로로플라스티다(Chloroplastida), 녹색식물(Viridiplantae) 등이 제안되었다.
과거에는 녹조류가 영양체의 체제(대략적인 몸의 구조)에 따라 분류되었고, 이에 따른 진화가 예상되었다. 1970년대 이후 미세 구조(편모 장치, 세포 분열 양식 등)와 생화학적 특징(광호흡에 작용하는 효소 등) 연구를 통해 녹조류 중에는 체제와 일치하지 않는 두 개의 큰 계통군이 존재하고, 그 중 하나에 육상 식물이 포함된다는 것이 밝혀졌다. 이 가설은 분자 계통학적 연구에서도 지지받아 널리 받아들여지게 되었다. 이처럼 밝혀진 녹색 식물을 구성하는 두 개의 큰 계통군은 녹조식물 및 스트렙토식물이라고 불린다.
녹조식물에 포함된 녹조류의 대부분은 갈파래강, 트레보욱시아강, 녹조강 중 하나에 속하며, 이 세 강은 서로 근연 관계에 있다(UTC 계통군). 여기에 클로로덴드론조강과 페디노조강을 합한 계통군은 "코어 녹조류" (core chlorophytes, core Chlorophyta)라고 불린다. 프라시노조류는 녹조식물 내에서 다수의 계통군으로 나뉜다.
스트렙토식물에는 육상 식물과 함께 육상 식물과 근연 관계에 있는 녹조류(접합조류, 차축조류 등)가 포함된다. 이러한 녹조류는 이전에는 광의의 차축조강(Charophyceae sensu lato)으로 묶여 있었지만,, 이 묶음은 단계통군이 아니다. 따라서 2019년 현재 이러한 녹조류는 보통 여러 강(또는 문)으로 나뉘는 경우가 많다. 이러한 녹조류의 총칭으로는 스트렙토조류(streptophyte algae)가 사용될 수 있다.
접합조류, 콜레오케테류, 차축조류는 육상 식물과 함께 단계통군을 형성하며, 세포질 분열 시 프래그모플라스트(격막 형성체)가 생긴다는 공통점을 가진다. 이 단계통군은 프래그모플라스트 식물(Phragmoplastophyta)이라고 불린다.
녹색 식물 내의 계통 가설의 예는 다음과 같다.
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|caption=녹색 식물 내 계통 가설의 예. 맨 아래의 육상 식물을 제외하고는 녹조류로 통칭된다.
|align=center
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|label1=녹색식물
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5.1. 녹조식물 (Chlorophyta)
녹조식물은 편모 장치가 회전 대칭 교차형이며, 세포 분열 시 파이코플라스트가 관여하는 특징을 가지고 있다. 갈파래강, 트레보욱시아강, 녹조강 등은 녹조식물의 주요 계통군이며, 이들은 "코어 녹조류"를 형성한다. 프라시노조류는 녹조식물 내 여러 계통군에 분산되어 있다.
녹조식물과 스트렙토식물의 특징 비교는 다음 표와 같다.
| 특징 | 녹조식물 | 스트렙토식물 |
|---|---|---|
| 편모 세포 | 편모는 세포 정단에서 서로 마주보고 생김 | 편모는 세포 측면에서 평행하게 생김 |
| 편모 장치 | 회전 대칭 교차형 | 비대칭 측방형 |
| 편모 세포의 안점 | 있음 | 없음 |
| 핵분열 | 폐쇄형 | 개방형 |
| 중간 방추사 | 잔존성 or 초기 붕괴성 | 잔존성 |
| 세포질 분열 | 환상 수축 or 세포판, 때로는 파이코플라스트 있음 | 환상 수축 or 세포판, 때로는 프래그모플라스트 있음 |
| 셀룰로스 합성 효소 복합체 | 선상 | 로제트형 |
| 광호흡 (글리콜산 대사) | 미토콘드리아 내 글리콜산 탈수소 효소 | 과산화소체 내 글리콜산 산화 효소 |
| 구리/아연형 수퍼옥시드 디스뮤테이스 | 없음 | 있음 |
| 이소프렌 생합성 | 색소체 내 비메발론산 경로 | 색소체 내 비메발론산 경로 및 세포질 기질의 메발론산 경로 |
| 대표적인 예 | 클로렐라, 클라미도모나스, 군생말, 청각, 마리모 | 미크라스테리아, 실말, 차축조, 선태식물, 관다발 식물 |
5.1.1. 주요 분류군
Leliaert 등(2012)은 녹색식물의 다음과 같은 단순화된 분류를 제안했다.
* 녹색식물
클로로조류(Chlorophyta)
* 핵심 녹조류
갈파래강(Ulvophyceae)
* 청록말목(Cladophorales)
* 방사말목(Dasycladales)
* 총상해조목(Bryopsidales)
* 털말목(Trentepohliales)
* 갈파래목(Ulvales) - 콩짜개란목(Ulotrichales)
* Oltmannsiellopsidales
녹조강(Chlorophyceae)
* 털혹말목(Oedogoniales)
* 톡토기말목(Chaetophorales)
* Chaetopeltidales
* 클라미도모나스목(Chlamydomonadales)
* 스파에로플레아목(Sphaeropleales)
트레보욱시아강(Trebouxiophyceae)
* 클로렐라목(Chlorellales)
* Oocystaceae
* Microthamniales
* Trebouxiales
* 프라시올라(Prasiola) 계통
클로로덴드론조강(Chlorodendrophyceae)
* 클로로덴드랄레스(Chlorodendrales)
페디노조강(Pedinophyceae)
*** 파라시노조류(prasinophytes) (측계통군)
피라미모나스목(Pyramimonadales)
마미엘라조강(Mamiellophyceae)
Pycnococcaceae
네프로셀미스조강(Nephroselmidophyceae)
Prasinococcales
Palmophyllales
5.2. 스트렙토식물 (Streptophyta)
스트렙토식물은 편모 장치가 비대칭 측방형이며, 세포 분열 시 프래그모플라스트(격막 형성체)가 관여하는 특징을 가진다. 육상 식물과 일부 녹조류(접합조류, 차축조류, 콜레오케테조강 등)를 포함한다.
녹조식물과 스트렙토식물의 특징 비교는 다음 표와 같다.
| 특징 | 녹조식물 | 스트렙토식물 |
|---|---|---|
| 편모 세포 | 편모는 세포 정단에서 서로 마주보고 생김 | 편모는 세포 측면에서 평행하게 생김 |
| 편모 장치 | 회전 대칭 교차형 | 비대칭 측방형 |
| 편모 세포의 안점 | 있음 | 없음 |
| 핵분열 | 폐쇄형 | 개방형 |
| 중간 방추사 | 잔존성 or 초기 붕괴성 | 잔존성 |
| 세포질 분열 | 환상 수축 or 세포판, 때로는 파이코플라스트 있음 | 환상 수축 or 세포판, 때로는 프래그모플라스트 있음 |
| 셀룰로스 합성 효소 복합체 | 선상 | 로제트형 |
| 광호흡 (글리콜산 대사) | 미토콘드리아 내 글리콜산 탈수소 효소 | 과산화소체 내 글리콜산 산화 효소 |
| 구리/아연형 수퍼옥시드 디스뮤테이스 | 없음 | 있음 |
| 이소프렌 생합성 | 색소체 내 비메발론산 경로 | 색소체 내 비메발론산 경로 및 세포질 기질의 메발론산 경로 |
| 대표적인 예 | 클로렐라, 클라미도모나스, 군생말, 청각, 마리모 | 미크라스테리아, 실말, 차축조, 선태식물, 관다발 식물 |
접합조류, 콜레오케테류, 차축조류는 육상 식물과 함께 세포질 분열 시 프래그모플라스트가 생기는 공통점을 가지는 프래그모플라스트 식물을 형성한다.
5.2.1. 주요 분류군
Leliaert 등(2012)이 제안한 녹색식물의 단순화된 분류는 다음과 같다.
* 녹색식물(Viridiplantae)
스트렙토조류(Streptophyta)
* 차축조류(Charophyta)
메소스티그마조강(Mesostigmatophyceae)
클로로키부스목(Chlorokybales)
* 클렙소르미디움조강(Klebsormidiophyceae)
* 프라그모플라스트조류(Phragmoplastophyta)
차축조강(Charophyceae)
콜레오케이트조강(Coleochaetophyceae)
접합조강(Zygnematophyceae)
육상식물(Embryophyta)
스트렙토식물에는 육상 식물과 함께 육상 식물과 근연 관계에 있는 녹조류(접합조류, 차축조류 등)가 포함된다. 이러한 녹조류는 이전에는 광의의 차축조강(Charophyceae sensu lato)으로 묶여 있었지만, 이 묶음은 단계통군이 아니다. 따라서 2019년 현재 이러한 녹조류는 보통 여러 강(또는 문)으로 나뉘는 경우가 많다. 2019년 현재 이러한 녹조류의 총칭으로는 스트렙토조류(streptophyte algae)가 사용될 수 있다. 스트렙토조류 중에서 접합조류, 콜레오케테류, 차축조류는 육상 식물과 함께 단계통군을 형성한다는 것이 강하게 지지받고 있다. 이러한 생물군은 세포질 분열 시 프래그모플라스트(격막 형성체)가 생긴다는 공통점을 가지므로, 이 단계통군은 프래그모플라스트 식물이라고 불린다.
다음은 녹색 식물 내의 계통 가설의 예이다.
{{cladogram
|caption=녹색 식물 내 계통 가설의 예. 맨 아래의 육상 식물을 제외하고는 녹조류로 통칭된다.
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|label1=녹색 식물 아계
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5.3. 계통 분류 (최신 연구)
2019년에 1,153종의 식물 유전체 및 전사체를 기반으로 한 계통 발생이 제안되었다. 조류 그룹의 위치는 이후 염기 서열이 결정된 *Mesostigmatophyceae* 및 *Chlorokybophyceae*의 유전체에 기반한 계통 발생에 의해 뒷받침된다. 이 분석에서는 "녹조류"와 "스트렙토파이트 조류" 모두 측계통군으로 취급된다(계통수 다이어그램 옆의 수직 막대). 선태식물의 분류는 2018년 Puttick 외 연구진에 의해 제안되었고, 이후 염기 서열이 결정된 뿔이끼 유전체를 포함하는 계통 발생에 의해 뒷받침된다.
아래는 2019년 제안된 녹색식물의 계통 분류이다.
| 상위 분류군 | 하위 분류군 |
|---|---|
| 원시녹색식물 | 홍조류 |
| 해록조류 | |
| 녹색식물 | |
| Prasinodermophyta | |
| 녹조류 | |
| Mesostigmatophyceae | |
| Chlorokybophyceae영어 | |
| Spirotaenia | |
| Klebsormidiales | |
| Chara | |
| Coleochaetales | |
| 접합조류 | |
| 육상식물 | |
원시적으로 녹조류는 편모충류였다.