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GABA 수용체

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목차

1. 개요

GABA 수용체는 신경전달물질인 GABA(γ-아미노부티르산)에 의해 활성화되는 수용체로, 크게 이온 채널형 GABA 수용체와 대사 조절형 GABA 수용체로 구분된다. 이온 채널형 GABA 수용체는 GABA가 결합하면 염화 이온 통로를 열어 신경 흥분을 억제하며, GABAA 수용체와 GABAA-ρ 수용체(구 GABAC 수용체)로 나뉜다. 대사 조절형 GABA 수용체는 GABAB 수용체로, G 단백질과 연관되어 다른 신경전달물질의 방출에 관여한다. GABA 수용체는 신경 흥분 억제, 션트 억제, 신경계 발달 과정에서 중요한 역할을 하며, 유전적 다형성과 알코올 사용 장애 등 다양한 질환과 관련이 있다. GABA 수용체에 작용하는 약물로는 벤조디아제핀, 바르비투르산염, 바클로펜 등이 있다.

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GABA 수용체
GABA 수용체 개요
종류GABAA 수용체
GABAB 수용체
GABAC 수용체 (현재 GABAA 수용체의 하위 유형으로 간주됨)
리간드GABA
기능신경 전달 억제
GABAA 수용체
유형이온 통로 수용체
이온 투과성염화물 이온 (Cl⁻)
작용제무시몰
가바
조절제벤조다이아제핀
바르비투르산염
에탄올
신경 스테로이드
GABAB 수용체
유형G 단백질 연결 수용체
G 단백질Gi/o
효과칼륨 채널 활성화 및 칼슘 채널 차단
작용제바클로펜
위치시냅스 전 및 시냅스 후 뉴런
유전자
GABAA 수용체 하위 단위GABRA1, GABRA2, GABRA3, GABRA4, GABRA5, GABRA6
GABRB1, GABRB2, GABRB3
GABRG1, GABRG2, GABRG3
GABRD, GABRE, GABRQ, GABRP
GABAB 수용체 하위 단위GABBR1, GABBR2
관련 질병

2. GABA 수용체의 종류

GABA 수용체는 크게 두 가지 주요 유형으로 분류된다. 리간드 개폐 이온 채널의 일종인 이온 채널형 수용체에는 GABAA 수용체와 GABAA-ρ 수용체가 있고, G 단백질과 연관된 대사 조절형 수용체에는 GABAB 수용체가 있다.

2. 1. 이온 채널형 GABA 수용체

이온 채널형 GABA 수용체는 리간드 개폐 이온 채널의 일종으로, γ-아미노부티르산(GABA)가 결합하면 이온 채널이 열려 특정 이온을 통과시킨다. 이 수용체는 GABAA 수용체와 GABAA-ρ 수용체로 나뉜다.

세포 GABAA 수용체. GABA 외에도 벤조디아제핀, 알코올 등이 결합하여 염화 이온(Cl-) 통로를 열어 세포 안으로 염화 이온을 유입시킨다.


오랫동안 비큐큘린과 피크로톡신에 의해 자극되는 뉴런에서 GABA에 대한 빠른 억제 반응은 음이온 채널의 직접적인 활성화에 기인하는 것으로 알려져 왔다.[1][2][3][4][5] 이 채널은 이후 GABAA 수용체로 명명되었다.[6]

GABA 수용체는 글루탐산성 과정과 협력하여 신경 기능을 조절한다.[26]

2. 1. 1. GABAA 수용체

A형 GABA 수용체(GABAA 수용체)는 신경전달물질인 γ-아미노부티르산(GABA)가 결합하여 활성화되는 이온 통로이다. 특히 염화물 이온(Cl-) 통로와 연관되어 있으며, 이 수용체가 흥분하면 이온 통로가 열려 신경 흥분을 억제한다.[1][2][3][4][5] 바이쿠쿨린과 피크로톡신은 이 수용체를 차단한다.

GABAA 수용체는 Cys-loop 리간드-개폐 이온 채널 가족의 구성원이다.[7][8][9] 이 종류에 속하는 다른 수용체로는 니코틴성 아세틸콜린 수용체, 글리신, 5-HT3 수용체 등이 있으며, 두 개의 시스테인 잔기 사이의 이황화 결합으로 형성된 고리 구조를 가지고 있다.[10]

GABAA 수용체는 염화 이온에 선택적으로 작용한다.[11] GABA가 수용체에 결합하면 염화 이온 통로가 열리고, 증가된 염화물 전기 전도도는 뉴런의 막 전위를 염화 이온의 역전 전위(약 -75 mV)로 이동시켜 새로운 활동 전위 발생을 억제한다. 이러한 메커니즘은 GABAA 수용체에 작용하는 벤조디아제핀계 약물과 같은 알로스테릭 효능제의 진정 효과를 유발한다. 또한, GABA 수용체 활성화는 막 전위 변화와 관계없이 세포 흥분성을 감소시키는 션팅 억제를 일으킨다.

신경계 발달 과정이나[12][13] 특정 세포 집단에서는[14][15][16] Cl- 이온의 세포 내 농도 증가로 인해 흥분성 GABAA 수용체가 나타나기도 한다. 그러나 흥분성 GABAA 수용체 이론은 에너지 대사 결핍과 같은 비생리적 환경에 취약한 시험관 내 실험 데이터에 기반하여, 실험 조건에 의한 인공물일 가능성이 제기되기도 하였다.

2. 1. 2. GABAA-ρ 수용체

이온성 수용체의 한 하위 분류인 GABA 수용체는 벤조디아제핀과 바르비투르산염과 같은 일반적인 GABAA 수용체 채널의 알로스테릭 조절제에 민감하지 않아, GABAС 수용체로 지정되었다.[27][28][29][30][31] GABAC 수용체 유형의 고유 반응은 척추동물 종에서 망막의 양극 세포 또는 수평 세포에서 발생한다.[32][33][34][35]

GABAС 수용체는 GABAA 수용체 서브유닛과 관련된 ρ(로) 서브유닛으로만 구성된다.[36][37][38] "GABAС 수용체"라는 용어가 자주 사용되지만, GABAС는 GABAA 수용체 계열 내의 변형으로 간주될 수 있다.[7] 다른 사람들은 GABAС와 GABAA 수용체의 차이점이 GABA 수용체의 이 두 하위 분류 간의 구분을 유지할 만큼 충분히 크다고 주장해왔다.[39][40] 그러나 GABAС 수용체는 서열, 구조 및 기능 면에서 GABAA 수용체와 밀접하게 관련되어 있으며, ρ 서브유닛을 포함하는 수용체 외에 다른 GABAA 수용체도 GABAС 약리학을 나타내는 것으로 보이기 때문에, IUPHAR의 명명 위원회는 GABAС 용어를 더 이상 사용하지 말고 이러한 ρ 수용체를 GABAA 수용체의 ρ 서브패밀리(GABAA-ρ)로 지정할 것을 권장했다.[41]

2. 2. 대사 조절형 GABA 수용체

B형 GABA 수용체는 G 단백질과 연관되어 있으며, γ-아미노부티르산(GABA)이 결합하면 G 단백질을 통해 세포 내 신호 전달 경로를 활성화한다. GABAB 수용체에 대한 추가 정보는 다른 곳에서 검토되었다.[48][49][50][51][52][53][54][55]

2. 2. 1. GABAB 수용체

B형 GABA 수용체는 신경전달물질인 γ-아미노부티르산(GABA)이 결합하여 생리 활성을 조절하는 분자로, G 단백질과 연관되어 있고 다른 신경전달물질들의 방출에 관여한다.[42]

GABA에 대한 느린 반응은 GABAB 수용체에 의해 매개된다. 신경전달물질 방출 조절에 초점을 맞춘 연구에서 GABA 수용체가 다양한 분리된 조직 제제에서 유발된 방출을 조절하는 데 관여한다는 것이 밝혀졌다. 이러한 제제로부터 신경전달물질 방출을 억제하는 GABA의 능력은 비큐컬린에 의해 차단되지 않았고, 이소구바신에 의해 모방되지 않았으며, Cl¯에 의존하지 않았다. 이 모든 것은 GABAA 수용체의 특징이다. 가장 놀라운 발견은 임상적으로 사용되는 근육 이완제인 바클로펜(β-파라클로로페닐 GABA)이 GABA의 효과를 입체 선택적 방식으로 모방한다는 사실이었다.[44][45]

이후 리간드 결합 연구는 중추 신경 세포막에서 바클로펜 결합 부위에 대한 직접적인 증거를 제공했다.[46] cDNA 클로닝은 GABAB 수용체가 G 단백질 연결 수용체 계열에 속한다는 것을 확인했다.[47]

3. GABA 수용체의 구조

A형 GABA 수용체는 신경전달물질인 γ-아미노부티르산이 결합하여 생리 활성을 조절하는 분자로, 염소 이온 통로와 연관되어 있다. 이 수용체가 흥분하면 이온 통로가 열려 신경 흥분을 억제한다. 바이쿠쿨린과 피크로톡신에 의해 이 수용체가 차단된다.[10]

3. 1. GABAA 수용체 구조

GABAA 수용체는 Cys-loop 리간드-개폐 이온 채널 부류에 속하며, 이 부류에는 니코틴성 아세틸콜린 수용체, 글리신, 5-HT3 수용체 등이 있다. 이들은 두 개의 시스테인 잔기 사이의 이황화 결합으로 형성된 특징적인 고리를 가지고 있다.[10]

3. 2. GABAB 수용체 구조

cDNA 클로닝을 통해 GABAB 수용체가 G 단백질 연결 수용체 계열에 속한다는 것이 확인되었다.[47]

4. GABA 수용체의 기능

GABA는 중추신경계에서 억제성 신경전달에 중요한 역할을 하는 아미노산의 하나이다. 오랫동안 비큐큘린과 피크로톡신에 의해 자극되는 뉴런의 경우, GABA에 대한 빠른 억제 반응은 음이온 채널의 직접적인 활성화에 기인하는 것으로 인식되어 왔다.[1][2][3][4][5] 이 채널은 이후 GABAA 수용체로 명명되었다.[6] 빠르게 반응하는 GABA 수용체는 Cys-loop 리간드-개폐 이온 채널 가족의 구성원이다.[7][8][9]

Cl–가 대표적인 이온이다.

GABA 수용체는 크게 이온성 수용체인 GABAA 수용체와 대사성 수용체인 GABAB 수용체로 나뉜다. GABAA 수용체는 리간드 의존성 이온 통로로서, 벤조디아제핀 및 바르비투르산염과 같은 다양한 약물의 결합 부위를 포함하고 있어 이들 약물에 의해 활성이 조절된다. 반면, GABAB 수용체는 G 단백질 연결 수용체로, 바클로펜과 같은 약물에 의해 활성화된다.

GABA 수용체는 글루탐산성 과정과 협력하여 신경 기능을 조절한다.[26]

한편, 이온성 수용체의 한 하위 분류인 GABA 수용체는, 알로스테릭 조절의 일반적인 GABAA 수용체 채널 조절제인 벤조디아제핀과 바르비투르산염에 민감하지 않아 GABAС 수용체로 지정되었다.[27][28][29] 그러나 IUPHAR의 명명 위원회는 GABAС 용어를 더 이상 사용하지 말고 이러한 ρ 수용체를 GABAA 수용체의 ρ 서브패밀리(GABAA-ρ)로 지정할 것을 권장했다.[41]

4. 1. 신경 흥분 억제

GABAA 수용체는 염화 이온(Cl-) 통로와 연관되어 있어, 이 수용체가 흥분하면 이온 통로가 열려 신경 흥분을 억제한다.[1] 염화물의 증가된 전기 전도도는 뉴런에서 약 -75 mV인 Cl¯ 이온의 역전 전위로 막 전위를 이동시켜 새로운 활동 전위의 발사를 억제한다.[11] 이 메커니즘은 GABAA 알로스테릭 효능제의 진정 효과를 담당한다. 또한, GABA 수용체의 활성화는 막 전위의 변화와 무관하게 세포의 흥분성을 감소시키는 션팅 억제를 유발한다.

B형 GABA 수용체는 G 단백질과 연관되어 있으며, 이 수용체가 활성화되면 칼륨 이온(K+) 유출 및 칼슘 이온(Ca2+) 유입을 억제하여 신경 흥분을 억제한다.

4. 2. 션트 억제 (Shunting Inhibition)

GABAA 수용체에서 GABA 분자가 수용체의 세포 외부 부분에 있는 결합 부위에 결합하면 염화 이온 선택적 구멍이 열린다.[11] 증가된 염화물 전기 전도도는 막 전위를 뉴런에서 약 -75 mV인 Cl¯ 이온의 역전 전위로 이동시켜 새로운 활동 전위 발사를 억제한다. 이 메커니즘은 GABAA 알로스테릭 효능제의 진정 효과를 담당한다. 또한, GABA 수용체 활성화는 막 전위 변화와 무관하게 세포 흥분성을 감소시키는 션트 억제를 유발한다.

4. 3. 신경계 발달 과정에서의 역할

신경계 발달 초기에는 GABAA 수용체가 흥분성으로 작용할 수 있는데, 이는 세포 내 염화 이온 농도 변화와 관련이 있다.[12][13] 흥분성 GABA 이론에 따르면, 신경계 발달 중 또는 특정 세포 집단에서[14][15][16] Cl¯ 이온의 세포 내 농도가 증가한다. 이러한 발달 기간 후, 염화물 펌프가 상향 조절되어 세포막에 삽입되어 Cl− 이온을 조직의 세포외 공간으로 펌핑한다. 그 후 GABA가 수용체에 결합하면 추가적인 개방이 억제 반응을 생성한다. 이 수용체의 과도한 흥분은 수용체 리모델링과 GABA 수용체의 최종적인 함입을 유도한다. 그 결과, 추가적인 GABA 결합은 억제되고 억제성 시냅스 후 전위는 더 이상 관련이 없어진다.

그러나 흥분성 GABAA 수용체 이론은 에너지 대사 결핍 및 뉴런 손상과 같은 비생리적인 환경에 취약한 시험관 내 뇌 절편 실험에서 획득된 데이터가 많아, 실험 조건의 인공물일 수 있다는 의문이 제기되기도 하였다.

5. GABA 수용체 관련 질환

GABA 수용체의 기능 이상은 다양한 신경정신 질환과 관련이 있다. 특히, GABA 수용체 유전자의 다형성은 여러 질환의 발병 및 경과에 영향을 미칠 수 있다.

GABA는 억제성 신경 전달 물질로서, 진정 효과를 통해 불안, 스트레스, 공포를 줄이는 역할을 한다. 따라서 GABA 수용체 유전자의 변이는 정신 건강과 관련된 질환에 더 큰 영향을 미치는 경향이 있다. 예를 들어, GABBR2 유전자의 특정 단일 염기 다형성(SNP)은 조현병과 유의미한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.[60]

5. 1. 유전적 다형성과 질환

GABA 수용체 유전자의 다형성은 조현병, 양극성 장애, 편두통, 하지불안 증후군, 본태성 진전 등 다양한 질환의 발생 위험 및 경과와 연관될 수 있다.

GABBR1의 rs1186902로 알려진 단일 염기 다형성의 작은 대립 유전자는 편두통의 발병 연령 지연과 유의미하게 관련되어 있었다.[57] 반면, 하지불안 증후군 참가자의 SNP 영향을 조사한 연구에서는 GABRR3rs832032 다형성과 RLS 위험 간의 연관성, 그리고 GABRA4 rs2229940이 RLS 발병 연령에 미치는 변형 효과가 발견되었는데, 후자는 변형 유전자 다형성이다.[59]

GABA는 진정 효과를 내고 불안, 스트레스, 공포를 줄이는 역할을 하는 억제성 신경 전달 물질의 방출에 필수적이므로, 이러한 유전자의 다형성은 신체 건강보다 정신 건강과 관련된 더 많은 결과를 초래한다. 다양한 GABA 수용체 유전자에 대한 19개의 SNP 분석에서 GABBR2 그룹의 5개의 SNP가 조현병과 유의미하게 관련되어 있음이 밝혀졌다.[60]

여러 연구에서 알코올 사용 장애와 GABRA2 유전자 rs279858 다형성 간의 연관성이 확인되었다.[61] 또한, GABA 수용체 베타 2 소단위 유전자의 다형성을 조사한 연구에서 조현병 및 양극성 장애와의 연관성을 발견했다.[62]

5. 2. 알코올 사용 장애

GABRA2 유전자 다형성은 알코올 사용 장애와 관련이 있을 수 있다.[61] 여러 연구에서 알코올 사용 장애와 GABRA2 유전자의 rs279858 다형성 간의 연관성, 그리고 6개의 SNP에서 동형 접합성을 보이는 개인의 더 높은 부정적 알코올 효과 점수가 확인되었다.[61]

6. GABA 수용체 작용 약물

γ-아미노부티르산(GABA) 수용체는 다양한 약물의 표적이 된다. B형 GABA(GABAB) 수용체는 G 단백질과 연관되어 다른 신경전달물질들의 방출에 관여한다. A형 GABA(GABAA) 수용체는 염소 이온 통로와 연관되어 있으며, 이 수용체가 흥분하면 신경 흥분을 억제한다.

로라제팜의 구조

6. 1. GABAA 수용체 작용 약물

GABAA 수용체는 신경전달물질인 γ-아미노부티르산(GABA)에 결합하여 작용하는 이온 통로(특히 염화 이온 통로)와 연관된 수용체이다. 이 수용체가 활성화되면 염화 이온 통로가 열려 신경 흥분을 억제한다. 바이쿠쿨린과 피크로톡신은 이 수용체를 차단하는 물질로 알려져 있다.[1]

GABAA 수용체는 시스테인 루프(Cys-loop) 계열의 리간드 개폐성 이온 통로에 속하며, 이 계열에는 니코틴성 아세틸콜린 수용체, 글리신 수용체, 5-HT3 수용체 등이 있다.[7][8][9][10] GABAA 수용체에 GABA가 결합하면 염화 이온 통로가 열리고, 증가된 염화 이온의 전기 전도도는 막 전위를 염화 이온의 역전 전위(약 -75mV)로 이동시켜 새로운 활동 전위 발생을 억제한다. 이러한 기전은 GABAA 알로스테릭 효능제의 진정 효과를 유발하며, 막 전위 변화와 무관하게 세포 흥분성을 감소시키는 션팅 억제를 일으키기도 한다.

벤조디아제핀계 약물(예: 로라제팜)은 GABAA 수용체에 작용하여 진정, 항불안, 수면 유도 효과를 나타낸다. 바르비투르산염도 GABAA 수용체에 작용하여 진정, 수면 유도 효과를 나타내지만, 현재는 사용이 제한적이다.

신경계 발달 과정이나 특정 세포에서는 GABAA 수용체가 흥분성으로 작용할 수 있다는 보고도 있다.[12][13][14][15][16] 이는 세포 내 염화 이온 농도 증가 때문으로 여겨지지만, 실험 조건에 따른 인공물일 가능성도 제기되고 있다.[17][18][19]

6. 2. GABAB 수용체 작용 약물

신경전달물질 방출 조절에 관한 연구에서 GABA 수용체가 다양한 분리된 조직 제제에서 유발된 방출을 조절하는 데 관여한다는 것이 밝혀졌다. 신경전달물질 방출을 억제하는 GABA의 능력은 비큐컬린에 의해 차단되지 않았고, 이소구바신에 의해 모방되지 않았으며, Cl¯에 의존하지 않았는데, 이 모든 것은 GABA A 수용체의 특징이다. 가장 놀라운 발견은 임상적으로 사용되는 근육 이완제인 바클로펜(β-파라클로로페닐 GABA)[44][45]가 GABA의 효과를 입체 선택적 방식으로 모방한다는 사실이었다.

참조

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