감마 운동 신경세포

3. 알파-감마 공동 활성화

중추 신경계가 알파 운동 신경 세포에 신호를 보내 발화하도록 하면, 감마 운동 신경 세포에도 동일한 신호가 전달된다. 이러한 과정을 알파-감마 공동 활성화라고 한다.^[1] 근방추 세포의 세포핵은 방추의 중앙에 위치하지만, 방추 바깥 근육 섬유(방추바깥근육섬유)와 달리 방추 안 근육 섬유(방추속근육섬유)의 근원섬유 수축 장치는 방추의 양쪽 끝에만 위치한다.^[1] 감마 운동 신경 세포에 의한 방추의 원심성 자극은 이 근원섬유를 수축시켜 방추의 중앙 부위를 팽팽하게 유지하는데, 이는 근방추가 근육의 길이 변화에 대한 민감성을 유지하게 해준다.^[1]

만약 감마 운동 신경 세포가 없다면, 근육이 수축함에 따라 근방추는 매우 느슨해질 것이다. 이렇게 되면 근방추는 늘어나는 정도를 정확하게 감지할 수 없게 된다.^[1] 그러나 알파-감마 공동 활성화가 일어나 알파 및 감마 운동 신경 세포가 모두 발화하면, 근방추 내의 근육 섬유가 방추 바깥 근육의 수축과 평행하게 당겨져 근육 운동을 유발한다.^[1] 알파 운동 신경 세포와 동기화되어 감마 운동 신경 세포가 발화하면, 감마 운동 신경 세포가 지배하는 방추속근육섬유의 양 끝부분이 수축하여 근방추를 당긴다.^[1] 이 방추는 알파 운동 신경 세포와 시냅스를 이루는 Ia형 감각 섬유에 의해 지배되어 감마 루프를 완성한다.^[1] 이렇게 근육 수축과 동시에 방추속근육섬유가 수축하여 방추가 팽팽하게 유지되면, 근육 길이의 미세한 변화도 쉽게 감지할 수 있다.^[1]

4. 방추운동계 (Fusimotor system)

중추 신경계는 감마 운동 신경세포(fusimotor neuron)와 근육 방추로 구성된 방추운동계(fusimotor system)를 통해 근육 방추의 민감도를 조절한다.^[1]

방추운동계에서 감마 운동 신경세포는 원심성 부분으로, 중추 신경계에서 근육 방추로 신호를 보내 근육 방추 내 근육 섬유의 수축을 조절한다.^[1] 근육 방추는 구심성 부분으로, 근육 길이의 변화나 신체의 공간적 위치(고유수용성 감각)에 대한 정보를 척수와 뇌로 전달하는 역할을 한다.^[1]

근육이 수축할 때, 알파 운동 신경 세포가 근육 섬유를 수축시키는 신호를 보내는 동시에 감마 운동 신경세포에도 같은 신호가 전달된다. 이를 알파-감마 공동 활성화라고 한다. 감마 운동 신경세포는 근육 방추의 양 끝 부분을 수축시켜 중앙의 감각 부위가 팽팽하게 유지되도록 한다. 이 과정을 통해 근육이 짧아지는 상황에서도 근육 방추는 길이에 대한 변화를 계속 감지할 수 있는 민감성을 유지하게 된다. 만약 감마 운동 신경세포의 활성화가 없다면, 근육 수축 시 근육 방추가 느슨해져 길이 변화를 정확히 감지하기 어렵게 된다.

한편, 베타 운동 신경세포는 방추 내 근육 섬유(내근 섬유)와 일반 근육 섬유(외근 섬유) 모두에 신경 신호를 전달하며, "골격방추운동 신경세포"라고도 불린다.^[1]

5. 감마 바이어스 (Gamma bias)

감마 바이어스는 감마 운동 신경세포가 지속적으로 활동하는 수준을 말한다. 작은 뉴런은 큰 뉴런보다 적은 양의 흥분성 자극으로도 활동 전위에 도달하기 쉽다. 감마 운동 신경세포는 알파 운동 신경세포보다 크기가 작기 때문에, 더 큰 알파 운동 신경세포보다 쉽게 전기 신호를 발생시킬(발화할) 가능성이 높다. 이 때문에 근육이 늘어나거나 힘을 쓰지 않는 상태에서도, 알파 운동 신경세포는 거의 활동하지 않지만 일부 감마 운동 신경세포는 계속해서 활동하는 상태가 만들어진다. 근육 방추에 있는 감각 신경 종말(Ia형 및 II형 신경섬유)의 민감도는 이러한 감마 바이어스 수준, 즉 감마 운동 신경세포가 배경적으로 얼마나 활동하는지에 따라 조절된다.

6. 감마 운동 신경세포의 종류

근육 방추는 근육 내에 위치한 감각 수용체로, 근육 길이의 변화를 감지하며^[8] 이 감지 과정의 민감도는 감마 운동 신경세포와 베타 운동 신경세포에 의해 조절된다.^[8] 감마 운동 신경세포는 기능과 신경 분포에 따라 크게 두 가지 유형으로 분류된다.

• 정적 감마 운동 신경세포(static gamma motor neuron^eng): 주로 근육 길이의 변화 정도에 반응하며, 근육 방추의 정적 민감도를 조절한다. 정적 핵 주머니 섬유(bag₂ 섬유)와 핵 연쇄 섬유에 신경을 분포시킨다.^[8]
• 동적 감마 운동 신경세포(dynamic gamma motor neuron^eng): 근육 길이의 변화 속도에 민감하게 반응하며, 근육 방추의 동적 민감도를 조절한다. 동적 핵 주머니 섬유(bag₁ 섬유)에 신경을 분포시킨다.^[9]

6. 1. 정적 감마 운동 신경세포

6. 2. 동적 감마 운동 신경세포

6. 3. 핵 연쇄 섬유의 영향

7. 감마 운동 신경세포의 발달

8. 근긴장도 (Muscle tone)

근육은 이완된 상태에서도 일반적인 휴식 상태의 긴장도를 가지는데, 이를 근육 긴장도라고 한다. 근육 긴장도는 근육을 담당하는 운동 신경세포에 의해 유지되며, 자세를 유지하고 더 빠른 움직임을 돕는 역할을 한다. 만약 근육이 완전히 이완되어 있다면 움직임을 시작하기 위해 더 많은 신경 신호가 필요하기 때문이다.

근육의 긴장 정도는 주로 알파 운동 신경세포와 Ia 방추 감각 섬유의 휴식 상태에서의 신경 신호 발사(방전)에 따라 달라진다. 감마 운동 신경세포 역시 근육 내 근방추에 있는 근섬유(근내 방추 근섬유)에 작용하여 근긴장도 유지에 관여한다. 감마 운동 신경세포는 근내 방추 근섬유를 조절하여 Ia 구심성 신경 경로(정보를 전달하는 신경 경로)의 휴식 상태 활동 수준을 조절하고, 이는 결과적으로 알파 신경 세포의 일정한 활동 수준을 만들어낸다.

또한, 근육 긴장도는 감마 운동 신경세포의 지속적인 신경 신호 발사(방전) 때문에 발생하기도 한다. 이러한 감마 운동 신경세포의 활성은 주로 뇌의 그물체 형성에서 내려오는 촉진성 신경 섬유로부터 영향을 받는다.^[15] 이 과정은 근방추를 늘어나게 하고, 알파 운동 신경세포를 활성화시켜 최종적으로 근육이 부분적으로 수축된 상태를 유지하게 한다. 소뇌는 알파-감마 운동 신경 세포의 연결 고리 역할을 한다. 따라서 소뇌는 알파 운동 신경세포뿐만 아니라 감마 운동 신경세포를 통해서도 근육 긴장도를 유지하는 데 중요한 역할을 한다.

9. 비정상적인 활동

감마 운동 신경세포의 활동이 비정상적일 경우 다양한 신경근육계 문제가 발생할 수 있다. 대표적으로 근육의 긴장도가 비정상적으로 낮아지는 근육긴장저하증이나 과도하게 높아지는 근육긴장항진증이 나타날 수 있다.

또한, 알파 운동 신경세포와 감마 운동 신경세포 사이의 발화량 불균형은 근육 방추로부터 오는 감각 정보에 오류를 일으킬 수 있다. 예를 들어, 감마 운동 신경세포가 과도하게 활성화되면 근육이 수동적인 움직임에 강하게 저항하는 경직 현상이 나타날 수 있으며, 이는 종종 뇌나 척수의 하행성 경로 손상과 관련이 있다.^[7]

반대로 감마 운동 신경세포의 활동이 부족하면 근육 방추의 민감도가 저하되어 근육의 길이 변화를 정확히 감지하기 어려워진다. 이는 특히 손가락이나 눈의 정교한 움직임과 같은 미세 운동 기술 수행에 부정적인 영향을 미칠 수 있다.

이러한 감마 운동 신경세포의 비정상적인 활동은 임상적인 검사나 오실로스코프와 같은 장비를 통해 간접적으로 평가될 수 있다. 오실로스코프는 알파와 감마 운동 신경세포를 직접 구별하지는 못하지만, 전반적인 운동 신경 활동의 이상 여부를 파악하는 데 도움을 줄 수 있다.

9. 1. 근육긴장저하증 (Hypotonia)

9. 2. 근육긴장항진증 (Hypertonia)

9. 3. 경직 (Spasticity)

9. 4. 미세 운동 기술의 영향

9. 5. 임상적 평가

참조

_[1] 논문 Functional properties of human muscle spindles 2018-08-01
_[2] 논문 The reflex activity of mammalian small-nerve fibres 1951-12-01
_[3] 논문 The regularity of muscle spindle discharge in man 1979-06-01
_[4] 논문 Properties of fast and slow motor units in hind limb and tail muscles of the rat 1972-04-01
_[5] 논문 Axonal conduction velocity changes following muscle tenotomy or deafferentation during development in the rat 1980-01-01
_[6] 논문 Anatomy of medial gastrocnemius and soleus motor nuclei in cat spinal cord 1977-05-01
_[7] 논문 Spasticity: a consideration in rehabilitation of the elderly 1985-01-01
_[8] 서적 Principles of Medical Physiology Thieme 2008-01-01
_[9] 서적 Muscle Receptors and Movement: Proceedings of a Symposium held at the Sherrington School of Physiology, St Thomas's Hospital Medical School, London, on July 8th and 9th, 1980 Palgrave Macmillan UK 1981-01-01
_[10] 논문 Gamma motor neurons express distinct genetic markers at birth and require muscle spindle-derived GDNF for postnatal survival 2009-12-01
_[11] 논문 Wnt7A identifies embryonic γ-motor neurons and reveals early postnatal dependence of γ-motor neurons on a muscle spindle-derived signal 2012-06-01
_[12] 논문 Sensorimotor function is modulated by the serotonin receptor 1d, a novel marker for gamma motor neurons 2012-03-01
_[13] 논문 Gamma and alpha motor neurons distinguished by expression of transcription factor Err3 2009-08-01
_[14] 논문 Osteopontin is an alpha motor neuron marker in the mouse spinal cord 2012-04-01
_[15] 서적 Textbook of Medical Physiology Reed Elsevier 2006-01-01
_[16] 저널 Functional properties of human muscle spindles. 2018-08-01
_[17] 간행물 "The reflex activity of mammalian small-nerve fibres." 1951-01-01
_[18] 간행물 "The regularity of muscle spindle discharge in man." 1979-01-01
_[19] 간행물 Properties of fast and slow motor units in hind limb and tail muscles of the rat. 1972-01-01
_[20] 간행물 Axonal conduction velocity changes following muscle tenotomy or deafferentation during development in the rat. 1980-01-01