고아메바류

3. 특징

아르키아메바류는 다양한 아메바 집단이다. 많은 종들이 운동을 위해 편모를 가지고 있으며, 일부는 그렇지 않다. 이들은 산소가 없는 환경에서 성장하며, 일부는 소량의 산소를 견딜 수 있다. 아르키아메바류의 대부분의 기술된 종들은 미토콘드리아가 없거나 축소된 미토솜을 가지고 있는 것으로 알려져 있다.^[2]

전형적으로는 단핵으로 편모를 1개 가진 것이 많지만, 다핵인 것도 있으며 편모의 수도 다양하다. 혐기성 또는 미호기적인 환경에 서식하며, 산소 호흡을 하는 미토콘드리아를 가지지 않지만, 미토콘드리아가 현저하게 축퇴된 마이토솜인 것으로 알려져 있다.^[10]

편모를 가진 것에서는 기저소체가 쌍을 이루지 않는 것이 특징이며, 그 편모는 외완 다이닌을 결여하고 있어 운동이 그다지 활발하지 않다. 편모가 있어도 짧고 거의 움직이지 않는 종도 있다. 이질아메바처럼 완전히 편모 장치를 결여하고 있는 것도 있다.^[11]

4. 서식지

고아메바류는 토양, 담수, 해양 서식지에서 번성하며 살아간다.

5. 하위 분류

고아메바류는 분자 계통 분석에 따라 아메바류 중 코노사에 속하는 것으로 여겨진다. 린네식 계급 분류에서는 아메바동물문 코노사강 아케아메바아강^[12], 또는 아메바동물문 코노사아문 아케아메바강^[13]으로 분류한다.

하위 분류는 분자 계통 분석에 의해 지속적으로 정리되고 있으며, 여기에서는 2016년 제안된 체계^[14]를 따른다.

엔토아메바목과 펠로비온트목으로 나뉘며, 그 외에 분자 정보가 없어 위치가 불분명한 속, 과들이 존재한다.

• 마스티그아메바목 (Mastigamoebida)
• * 마스티그아메바과 (Mastigamoebidae)
• ** 마스티그아메바속 (''Mastigamoeba'')
• ** 마스티겔라속 (''Mastigella'')
• ** ''Phreatamoeba''
• * 왜소아메바과 (Endolimacidae)
• ** 왜소아메바속 (''Endolimax'')
• ** ''Endamoeba''
• 다핵아메바목 (Pelobiontida)
• * 다핵아메바과 (Pelomyxidae)
• ** 다핵아메바속 (''Pelomyxa'')
• * 기생아메바과 (Entamoebidae)
• ** 기생아메바속 (''Entamoeba'')
• ** 마스티기나속 (''Mastigina'')

5. 1. [[엔토아메바목]] (Entamoebida)

• '''엔토아메바과''' (Entamoebidae)
• 기생아메바속 또는 엔트아메바속 (''Entamoeba'')
• 마스티기나속 (''Mastigina'')

5. 2. [[펠로비온트목]] (Pelobiontida)

• 펠로믹시나아목 (Pelomyxina)
• 마스티가아메바아목 (Mastigamoebina)

• 트리콜리마과
• : ''트리콜리맥스속'' (트리콜리맥스)만 해당된다. 펠로믹사과와 마스티고아메바과의 특징을 겸비한다.
• ''엔다메바속''
• ''마스티기나속''

5. 2. 1. 펠로믹사아목 (Pelomyxina)

• 펠로믹사과
• **: 모두 자유 생활성이며, 세포질 내에 방선균로도코쿠스 등의 원핵생물을 공생시키고 있다^[15]. 다핵 다편모의 펠로믹사와 통상 단핵 단편모의 마스티젤라속이 있다.

5. 2. 2. 마스티고아메바아목 (Mastigamoebina)

• 마스티고아메바과 (Mastigamoebidae) Goldschmidt, 1907
• 마스티그아메바속(''Mastigamoeba''): 편모를 가진 자유 생활성
• 왜소아메바속(''Endolimax''): 장관 기생성
• 요오드아메바속(''Iodamoeba'')
• ''크레이기아속''(Calkins, 1913)
• ''도벨리나속''(Bishop & Tate, 1940)
• ''판스포렐라속''(Chatton, 1925)
• ''마르티네지엘라속''(Hegner & Hewitt, 1941 non Chalumeau, 1986)
• ''디나모에바속''(Leidy, 1874 non Pascher, 1916)
• Rhizomastixidae과 (Ptáčková et al., 2013)
• ''리조마스틱스속''(Rhizomastix) (2종)

5. 3. 분류 불확실 (incertae sedis)

• 엔다메바속 (''Endamoeba'') Leidy 1879
• 마스티기나속 (''Mastigina'') Frenzel 1897
• 트리콜리마과 (Tricholimacidae) Cavalier-Smith 2013
• * 트리콜리맥스속 (''Tricholimax'') Frenzel 1892

6. 계통 분류

다음은 아메바류의 계통 분류이다.^[23][24]

{| class="wikitable"

|-

! class="nowrap" | 단편모생물

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! class="nowrap" | 아메바류

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! class="nowrap" | 디스코사강

|-

|

|-

! class="nowrap" | Tevosa

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 아메바강

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! class="nowrap" | Evosea

|-

|

{| class="wikitable"

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| 쿠토사강

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! class="nowrap" | 코노사

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{| class="wikitable"

|-

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|-

| 바리오사강

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|}

|}

|}

|-

| 오바조아

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|}

토마스 캐벌리어-스미스는 1998년에 아르키아메바를 제안했다. 이는 미토콘드리아 및 기타 일반적인 진핵 세포 특징을 획득하기 전에 분화된 진핵생물을 포함하는, 새롭게 제안된 그룹인 고세균(Archezoa)의 일부였다.^[3][4] 초기 분자 계통수는 rRNA를 기반으로 이 입장을 지지하여, 여러 아르키아메바 속을 다른 진핵생물로부터 매우 초기에 분화된 별개의 그룹으로 배치하여 미토콘드리아가 없는 것이 원시적인 상태임을 시사했다.^[4] 그러나 그 직후 다양한 아르키아메바에서 미토콘드리아의 유전적 잔해가 발견되었으며, 이는 이들 유기체가 미토콘드리아의 진화 이후에 분화되었지만 시간이 지남에 따라 미토콘드리아를 잃었고, 다양한 아메바 및 점균류와 더 밀접한 관련이 있음을 시사했다.^[1]

다음 분지도는 아르키아메바류(Archamoebae)의 서로 다른 과들 간의 알려진 관계를 요약한 것이다.

{| class="wikitable"

|-

! '''아르키아메바류(Archamoebae)'''

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|

{| class="wikitable"

|-

! 아메바목(Entamoebida)

| 아메바과(Entamoebidae)

|-

! 펠로비온트목(Pelobiontida)

|

{| class="wikitable"

|-

! 마스티고아메바아강(Mastigamoebina)

! 펠로미크사아강(Pelomyxina)

|-

|

| 펠로미크사과(Pelomyxidae)

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|}

|}

1983년 토머스 캐벌리어-스미스가 아케조아 가설을 제창했을 때 아케아메바문으로 설립되었지만, 이때는 단순히 미토콘드리아를 가지지 않는 아메바라는 특징으로 묶였을 뿐이었다.^[9] 예를 들어 이질아메바과는 미토콘드리아를 이차적으로 상실했다고 추측되어 아케아메바에서 제외되기도 했다.^[16] 그 외에도 제거되거나 추가되는 경우가 많아 정의가 모호했다.^[17] 그러나 분자 계통 분석 정보를 통해 아케아메바는 모두 미토콘드리아를 이차적으로 상실한 것으로 추정되어 1997년에 아메바류에 속하는 아문으로 지정되었다.^[18] 이후 분자 정보가 축적되고 계통 분석의 방법이 개선되면서 아케아메바류의 일체성은 일관되게 지지받고 있다. 한편 아메바류 내부의 분류 체계가 정리되면서 아케아메바류의 분류 계급은 하문^[19], 강^[20], 아강^[12]으로 내려갔다.

참조

_[1] 서적 The Evolution of Parasitism - A Phylogenetic Perspective https://books.google[...] 2018-02-20
_[2] 논문 Evolution of Archamoebae: Morphological and Molecular Evidence for Pelobionts Including Rhizomastix, Entamoeba, Iodamoeba, and Endolimax
_[3] 논문 A revised six-kingdom system of life 1998-08
_[4] 논문 A kingdom's progress: Archezoa and the origin of eukaryotes http://www3.botany.u[...] 2018-02-20
_[5] 논문 187-gene phylogeny of protozoan phylum Amoebozoa reveals a new class (Cutosea) of deep-branching, ultrastructurally unique, enveloped marine Lobosa and clarifies amoeba evolution 2016-06
_[6] 서적 HAL archives-ouvertes https://hal.archives[...] 2016
_[7] 논문 Between a Pod and a Hard Test: The Deep Evolution of Amoebae 2017-09
_[8] 논문 First multigene analysis of Archamoebae (Amoebozoa: Conosa) robustly reveals its phylogeny and shows that Entamoebidae represents a deep lineage of the group 2016-05
_[9] 서적 Intracellular space as oligogenetic ecosystem de Gruyter
_[10] 논문 Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes http://onlinelibrary[...]
_[11] 논문 Evolution of Archamoebae: Morphological and Molecular Evidence for Pelobionts Including Rhizomastix, Entamoeba, Iodamoeba, and Endolimax
_[12] 논문 Molecular phylogeny and classification of the lobose amoebae
_[13] 논문 A Revised Classification of Naked Lobose Amoebae (Amoebozoa: Lobosa)
_[14] 논문 First multigene analysis of Archamoebae (Amoebozoa: Conosa) robustly reveals its phylogeny and shows that Entamoebidae represents a deep lineage of the group
_[15] 논문 Identification of Pelomyxa palustris Endosymbionts
_[16] 논문 Archamoebae: the ancestral eukaryotes?
_[17] 논문 The diversity of eukaryotes
_[18] 논문 Amoeboflagellates and mitochondrial cristae in eukaryote evolution: megasystematics of the new protozoan subkingdoms Eozoa and Neozoa
_[19] 논문 A revised six-kingdom system of life
_[20] 논문 Molecular phylogeny of the Amoebozoa and evolutionary significance of the unikont Phalansterium
_[21] 논문 A revised six-kingdom system of life http://www3.intersci[...] 2012-11-25
_[22] 논문 Archamoebae: the ancestral eukaryotes? null
_[23] 논문 Between a Pod and a Hard Test: The Deep Evolution of Amoebae 2017-09
_[24] 논문 First multigene analysis of Archamoebae (Amoebozoa: Conosa) robustly reveals its phylogeny and shows that Entamoebidae represents a deep lineage of the group 2016-05