골표류

3. 계통 분류

2023년 현재, 골표류의 계통 분류는 다음과 같다.^[18][19][20] 골표상목은 Anotophysi와 Otophysi 두 계열로 나뉜다. 그러나 이전에는 현재 Otophysi로 분류되는 물고기만을 지칭했다.^[1] Otophysi는 1970년 로젠과 그린우드에 의해 명명되었으며, 전통적인 골표류를 추가된 곤충목으로부터 분리하기 위해 만들어졌다.^[3]

골표류는 아래와 같이 분류된다.

• Anotophysi 계열
• * 곤충목
• Otophysi (Euostariophysi) 계열
• * 잉어목
• * 카라신목
• * 메기목
• * 김노투스목

4. 진화

오스타리오피지어류 화석은 오스트레일리아를 제외한 모든 대륙에서 발견된다.^[1][10] 뼈기류는 현재 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에 전 세계적으로 분포한다.^[5]

골표계의 조상은 쥐라기(약 2억-1억 4500만 년 전) 판게아 분열 전의 담수 환경을 기원으로 하며, 초대륙 판게아가 분열되기 전인 쥐라기(약 2억-1억 4500만 년 전)에 민물에서 기원했다. 판게아 분열에 따라 현생 4목으로 계통이 분기되었다. 북쪽의 로라시아와 남쪽의 곤드와나의 분열은 각각 현생 잉어목과 카라신목으로 이어지는 계통을 분기시켰으며, 카라신목의 조상은 주행성의 카라신목과 야행성의 Siluriphysi (메기목과 전기뱀장어목)로 분기되었다. 현생 카라신목은 남아메리카와 아프리카 양쪽 대륙에 분포하지만, 비교적 최근에는 북아메리카로도 진출하고 있다.^{[4][9][12][15]}

전기 수용기를 비롯한 많은 특징을 가진 Siluriphysi의 기원은 압트절(백악기 중기, 약 1억 1000만 년 전)에 곤드와나 대륙이 남아메리카와 아프리카로 분열되기 이전이다. 단, 전기뱀장어목·디프로뮤스테스과·오토싱클루스 등 기반적 분류군이 남아메리카에만 존재하는 것은 Siluriphysi가 곤드와나 대륙 서부 (남아메리카가 된 부분)를 기원으로 하거나, 아니면 분열 후 아프리카에서는 멸종했음을 시사한다. 현대에는 메기목은 확산되어 전 세계에 분포한다.^{[4][9][12][15]} 오토피지는 초대륙 판게아가 분열되기 전인 쥐라기(약 2억-1억 4500만 년 전)에 민물에서 기원했다. 오토피지가 4개의 현존하는 분류군으로 나뉜 것은 판게아의 분열과 밀접하게 관련이 있다. 북쪽의 로라시아가 남쪽의 곤드와나로부터 분리되면서 오늘날의 잉어목(Cyprinoformes)과 카라키피시(Characiphysi)로 이어진 계통이 격리되었다. 카라키피시는 다시 주행성(낮에 활동하는) 카라신목(Characiformes)과 야행성(밤에 활동하는) 실러리피시(Siluriphysi)로 나뉘었고, 실러리피시에는 메기목(Siluriformes)과 짐나르쿠스목(Gymnotiformes)이 포함된다. 현대의 카라신목은 남아메리카와 아프리카에 모두 존재하며, 비교적 최근에 북아메리카까지 분포 범위를 넓혔다. 실러리피시는 특히 전기 수용을 포함하여 많은 파생 형질을 특징으로 한다. 실러리피시는 압트절(약 1억 1000만 년 전)에 곤드와나가 남아메리카와 아프리카로 분열되기 전에 기원했지만, 현대 남아메리카에서 여러 기저 실러리피시 분류군(짐나르쿠스목, Diplomystidae, Loricaridea)이 존재한다는 사실은 실러리피시가 곤드와나 서부에서 기원했을 수 있음을 시사한다. 또는 이러한 기저 분류군은 아프리카에서 이후 멸종되었을 수 있다. 메기목의 현대적 분포는 이후의 분산으로 인해 범세계적이다.^[4][9]

5. 다양성

오스타리오피지어강(Ostariophysi)은 경골어류의 두 번째로 큰 상목이다.^[4] 이 상목은 5개의 주요 계통을 포함하는 매우 다양한 그룹이다.^[12] 2006년 넬슨(Nelson) 기준 5개의 목은 64개 과, 1,075개 속, 약 7,931종을 포함하며, 이는 알려진 모든 어류 종의 약 28%에 해당한다. 이 그룹에서 가장 큰 4개의 과 (잉어과, 카라신과, 가시납자리과, Balitoridae)는 4,656종을 포함하며, 오스타리오피지어강 종의 절반 이상(59%)을 차지한다.^[1] 잉어와 송사리과인 잉어과(Cyprinidae) 자체는 가장 큰 담수어 과이며, Gobiidae의 진정한 망둑어를 제외하면 가장 큰 척추동물 과이다. 골표류는 모든 담수어 종의 약 68%를 차지하며, 약 123종의 해양 종(숭어과, 아프리카메기과, 대부분의 항해자과, 메기과의 약 절반)을 포함한다. 이들은 남극 대륙, 그린란드, 뉴질랜드를 제외한 모든 대륙과 주요 육지에 존재한다.^[1]

골표류는 다양한 지위에 있는 어류를 포함한다. 여기에는 무게가 약 300kg에 달하는 메콩자이언트메기^[6][13], 길이 12mm의 ''Danionella translucida''와 길이 10.3mm의 ''Paedocypris progenetica''와 같은 현존하는 가장 작은 척추동물도 포함된다.^[1][10] 이 어류 중 일부는 저산소증 환경에서 대기 중의 산소를 호흡할 수 있으며(Clariidae),^[7] 이로 인해 수주 밖에서 완전히 생존할 수 있는 종도 있다 (''Phreatobius cisternarum''과 ''Tarumania walkerae'').^[8][14] Malapteruridae과 Gymnotidae 과는 강력한 전기를 발생시키는 능력이 있는 전형적인 전기 물고기이다.

6. 형태적 특징

대부분의 종은 부레를 가지고 있다(단, ''곤로린쿠스''는 제외). 부레는 보통 두 개의 방으로 나뉜다. 더 작은 앞쪽 방은 은색 복막 외피로 부분적으로 또는 완전히 덮여 있다. 더 큰 뒤쪽 방은 일부 그룹에서 축소되거나 없을 수도 있다. "운쿨리"라고 알려진 미세하고 단세포의 뿔 모양 돌기는 일반적으로 다양한 신체 부위에 존재하며, 골표류에서만 발견된다.^[1]

많은 골표류는 공포 반응의 일부인 경보 물질의 특징을 가지고 있다. 이는 표피 클럽 세포에서 생성되는 페로몬이며, 모든 골표류에서 유사하거나 동일하다. 물고기가 부상을 입으면 이 페로몬이 방출된다. 같은 종 또는 유사한 종의 다른 물고기는 이 페로몬을 냄새 맡고 공포 반응을 일으킬 수 있다. 그러나 일부 물고기는 공포 반응 없이 경보 물질을 가지고 있거나, 경보 물질과 경보 물질에 대한 공포 반응 둘 다 가지고 있지 않다.^[1]

쥐노래미속을 제외한 대부분의 종에는 '''부레'''가 있다. 일반적으로 부레는 두 개의 기실로 나뉘며, 작은 전실은 부분적으로 또는 전체가 은백색 피막으로 덮여 있다. 후실은 전실보다 크지만, 일부 분류군에서는 축소되어 있거나, 또는 결여되어 있다.

어체 각부의 표면 세포에는 "unculi"라는 미세한 가시 모양의 돌기가 존재한다. 이 구조는 골표류에서만 인정된다^[10]。

골표류의 대부분이, 공포 반응의 일종인 특유의 '''경보 물질''' (alarm substance)을 가진다. 경보 물질은 표피 세포에서 생성되는 페로몬으로, 모든 골표류에서 유사하거나 동일하다. 어체가 상처를 입으면 상처 부위에서 이 페로몬이 방산되어, 냄새를 감지할 수 있는 동종 및 근연종에 공포 반응을 일으킨다. 단, 공포 반응을 보이지 않지만 경보 물질을 가진 종이나, 혹은 공포 반응·경보 물질 모두 가지지 않는 종이 일부 존재한다^[10]。

6. 1. 베버 기관

7. 한국의 골표류

8. 보존

참조

_[1] 서적 Fishes of the World John Wiley & Sons, Inc.
_[2] 논문 Phylogenetic Classification of Living and Fossil Ray-Finned Fishes (Actinopterygii) https://zenodo.org/r[...]
_[3] 웹사이트 Ostariophysi http://tolweb.org/Os[...] Tree of Life Web Project 2007-03-26
_[4] 논문 Mitochondrial Genomics of Ostariophysan Fishes: Perspectives on Phylogeny and Biogeography
_[5] 간행물 Evolutionary history of Otophysi (Teleostei), a major clade of the modern freshwater fishes: Pangaean origin and Mesozoic radiation
_[6] 뉴스 Grizzly Bear-Size Catfish Caught in Thailand https://web.archive.[...] National Geographic News 2006-07-14
_[7] 웹사이트 Species Summary: ''Phreatobius cisternarum'' https://web.archive.[...] FishBase 2006-11-26
_[8] 논문 A new family of neotropical freshwater fishes from deep fossorial Amazonian habitat, with a reappraisal of morphological characiform phylogeny (Teleostei: Ostariophysi)
_[9] 논문 The biogeography of otophysian fishes (Ostariophysi: Otophysi): a new appraisal
_[10] 서적 Fishes of the World John Wiley & Sons, Inc.
_[11] 웹사이트 Ostariophysi http://tolweb.org/Os[...] Tree of Life Web Project 2007-03-26
_[12] 논문 Mitochondrial Genomics of Ostariophysan Fishes: Perspectives on Phylogeny and Biogeography http://www.springerl[...]
_[13] 웹사이트 Grizzly Bear-Size Catfish Caught in Thailand http://news.national[...] National Geographic News 2006-07-14
_[14] 웹사이트 Species Summary: ''Phreatobius cisternarum'' http://64.95.130.5/S[...] FishBase 2006-11-26
_[15] 논문 The biogeography of otophysan fishes (Ostariophysi: Otophysi): a new appraisal http://www.blackwell[...]
_[16] 서적 Fishes of the World John Wiley & Sons, Inc.
_[17] 웹인용 Ostariophysi http://tolweb.org/Os[...] 생명의 나무(Tree of Life Web) 프로젝트 2007-03-26
_[18] 웹사이트 Phylogenetic Classification of Bony Fishes – Version 4 https://sites.google[...]
_[19] 웹사이트 Study Resolves 50-Year Dispute of Teleost Fishes Ancestral Lineage https://www.fau.edu/[...]
_[20] 웹사이트 Genome structures resolve the early diversification of teleost fishes https://hal.science/[...]