잉어과

3. 인간과의 관계

잉어과 어류는 전 세계적으로 중요한 식량 자원이며, 특히 유라시아 전역에서 어획되고 양식된다. 동유럽에서는 전통적인 방식으로 요리되며, 특정 지역에서는 여전히 식용으로 인기가 높다. 또한 낚시와 관상용으로도 이용되며, 이러한 이유로 수세기 동안 연못과 호수에 의도적으로 방류되어 왔다.^[12]

4. 분류

잉어과는 매우 다양한 종을 포함하고 있어, 분류학적 연구가 지속적으로 이루어지고 있다. 과거에는 2개의 아과로 분류되었으나, 현재는 더 세분화된 분류 체계가 사용된다.

잉어과 어류는 다양성이 매우 커서 계통 발생을 명확히 밝히기 어렵고, 아과 분류도 잠정적인 수준에 머무르는 경우가 많다. 쿨트라아과 (Cultrinae)와 루시스키나아과 (Leuciscinae)는 잉어아과 (Cyprininae)와 구분되는 가까운 친척 관계이며, 많은 속들이 특정 아과에 확실하게 배치되지 못하고 ''위치 미상 (incertae sedis)''으로 분류된다.^[22][23][24]

납자루아과는 현존하는 잉어과 어류 중 가장 기저 계통에 속하는 핵심 그룹으로, 진화적 지위에서 크게 벗어나지 않았거나 수백만 년 동안 공진화한 작은 계통들로 구성되어 있다. 반면 다른 "납자루아과" 어류는 잉어과의 다양한 계통에 걸쳐 분포되어 있다.^[23]

라베오니나아과 (Labeoninae) 또는 스퀄리오바르비나아과 (Squaliobarbinae)와 같이 제안된 아과의 타당성과 범위는 의심스럽지만, 후자는 뚜렷한 계통에 해당하는 것으로 보인다. 대형 잉어류 (히포프탈미크티이나아과 (Hypophthalmichthyinae))와 ''크세노키프리스속 (Xenocypris)''의 그룹핑은 잘못된 것으로 보이며, ''크세노키프리스속 (Xenocypris)''는 쿨트라아과 (Cultrinae)에 속할 가능성이 더 높다.^[23]

"붕어과 (Barbinae)"과 논란이 되는 라베오니나아과 (Labeoninae)는 잉어아과 (Cyprininae)의 일부로 취급하는 것이 더 나을 수 있으며, 이들은 내부 관계가 거의 알려지지 않은 밀접한 그룹을 형성한다. 아프리카의 작은 "납작입어류"는 ''바르부스속 (Barbus)'' ''좁은 의미에서 (sensu stricto)''에 속하지 않으며, 일반 잉어 (''잉어속 (Cyprinus)'') 및 가라속 (Garra)와도 거리가 멀어 별도의 아과를 형성할 수 있다. 그러나 다양한 작은 계통들이 이들과 어떻게 연결되는지는 아직 해결되지 않아, 급진적인 조치는 시기상조일 수 있다.^[22][25]

서유럽에서 대량으로 양식되는 붕어 (''Tinca tinca'')는 루시스키나아과 (Leuciscinae)에 분류되기도 하지만, S7 리보솜 단백질 인트론 1의 DNA 서열 분석 결과 단형 (monotypic) 아과를 구성할 만큼 독립적이며, 동아시아의 ''아피오키프리스속 (Aphyocypris)'', ''헤미그램모키프리스속 (Hemigrammocypris)'', ''야오샤니쿠스속 (Yaoshanicus)''와 더 가까울 수 있다는 것이 밝혀졌다. 이들은 후기 고제3기 알프스 조산 운동의 결과로 동중앙 아시아의 잉어과 어류로부터 거의 동시에 갈라졌을 것으로 추정된다.^[24]

DNA 기반 분석에 따르면 납자루아과는 기저 계통, 잉어아과는 루시스키나아과 (Leuciscinae)의 자매 분지로 나타나며, 입술잉어아과 (Acheilognathinae), 돌고기아과 (Gobioninae), 루시스키나아과 (Leuciscinae)는 단계통군이다.^[26]

에슈마이어 어류 목록(Eschmeyer's Catalog of Fishes)은 잉어과 내의 아과와 속을 다음과 같이 제시한다.^[27][1][28]

4. 1. 주요 속 목록

에슈마이어 어류 목록(Eschmeyer's Catalog of Fishes)은 잉어과(Cyprinidae) 내의 아과와 속을 다음과 같이 제시한다.^[27][1][28]

5. 계통

잉어과 어류는 매우 다양하여 계통 발생을 명확히 밝히기 어렵고, 아과 분류는 잠정적인 수준에 머물러 있다.^[22][23][24] 몇몇 뚜렷한 계통이 존재하는데, 예를 들어 쿨트라아과 (Cultrinae)와 루시스키나아과 (Leuciscinae)는 잉어아과 (Cyprininae)와 구분되는 가까운 친척 관계이다. 그러나 잉어과의 전반적인 계통 분류는 여전히 논쟁의 대상이며, 많은 속들이 특정 아과에 속한다고 확정하기 어려운 ''위치 미상 (incertae sedis)''으로 분류된다.^[22][23][24]

섬세한 납자루아과 어류는 핵심 그룹이며, 진화적 지위에서 크게 벗어나지 않았거나 수백만 년 동안 공진화한 작은 계통으로 구성되어 있다. 이들은 현존하는 잉어과 어류 중 가장 기저 계통에 속하며, 다른 "납자루아과" 어류는 겉보기에 이 과의 다양한 계통에 걸쳐 분포되어 있다.^[23]

라베오니나아과 (Labeoninae) 또는 스퀄리오바르비나아과 (Squaliobarbinae)와 같이 제안된 아과의 타당성과 범위는 의심스럽지만, 후자는 뚜렷한 계통에 해당되는 것으로 보인다. 대형 잉어류 (히포프탈미크티이나아과 (Hypophthalmichthyinae))와 ''크세노키프리스속 (Xenocypris)''의 그룹핑은 잘못된 것으로 보이며, 후자는 쿨트라아과 (Cultrinae)에 속할 가능성이 높다.^[23]

전적으로 측계통군 (paraphyletic)인 "붕어과 (Barbinae)"과 논란이 되는 라베오니나아과 (Labeoninae)는 잉어아과 (Cyprininae)의 일부로 취급하는 것이 더 나을 수 있으며, 내부 관계가 거의 알려지지 않은 밀접한 그룹을 형성한다. 아프리카의 작은 "납작입어류"는 ''바르부스속 (Barbus)'' ''좁은 의미에서 (sensu stricto)''에 속하지 않으며, 수염이 있는 물고기와 일반 잉어( ''잉어속 (Cyprinus)'' )만큼 거리가 멀고, 가라속 (Garra)과도 거리가 멀어 아직 명명되지 않은 다른 아과를 형성할 수 있다. 그러나 다양한 작은 계통이 이에 어떻게 연결되는지는 아직 해결되지 않아, 이러한 조치는 시기상조일 수 있다.^[22][25]

서유럽에서 양식되는 붕어 (''Tinca tinca'')는 루시스키나아과 (Leuciscinae)에 분류되지만, 이 아과의 범위가 느슨하게 정의되었을 때조차도 항상 떨어져 있었다. S7 리보솜 단백질 인트론 1의 DNA 서열 데이터에 대한 분지분류학 (cladistic) 분석 결과, 이 종은 단형 (monotypic) 아과를 구성할 만큼 독립적이며, 동아시아의 ''아피오키프리스속 (Aphyocypris)'', ''헤미그램모키프리스속 (Hemigrammocypris)'', ''야오샤니쿠스속 (Yaoshanicus)''에 더 가까울 수 있다. 이들은 후기 고제3기 알프스 조산 운동의 결과로 동중앙 아시아 잉어과 어류로부터 거의 동시에 갈라졌을 것이다.^[24]

DNA 기반 분석은 납자루아과를 기저 계통으로, 잉어아과를 루시스키나아과 (Leuciscinae)의 자매 분지로 배치한다.^[26] 입술잉어아과 (Acheilognathinae), 돌고기아과 (Gobioninae), 루시스키나아과 (Leuciscinae) 아과는 단계통군이다.

과거에는 먹이를 먹을 때 빠르게 유영하고 머리가 가동성을 가진 그룹과, 비교적 천천히 헤엄치고 머리가 고정된 그룹이라는 간단한 2개의 아과로 나뉘었지만, 현재는 더 자세하게 나뉘어져 있다.^[31]

• - 2속 6종, 몸길이 약 8cm의 소형 어류. 네팔과 인접한 인도, 미얀마 산악 지대의 물살 빠른 계류에 적응. 머리 아랫면이 편평, 입은 작고 살덩이 같은 입술, 수염 없음. 아가미 구멍은 작고, 인두치는 1줄에 4개. 측선 발달, 부레 퇴화. 과거 독립된 과로 분류.
• 잉어아과 - 약 1300종. 잉어·붕어(금붕어) 외 닥터피쉬·푼티우스속·실버샤크 등 열대어 포함.
• 다니오아과 - 약 300종. 라스보라 등 열대어, 모델생물 제브라피쉬 포함.
• - 1속() 5종, 동남아시아산.
• 납자루아과 - 4속 약 80종. 중앙아시아 제외 유라시아 대륙, 일본열도 분포. 가는돌고기·납자루·묵납자루·붉은납자루·참납자루·어름치 등 납자루류 포함.
• 갈겨니아과 - 약 200종. 유라시아 전역 서식, 참갈겨니속 ''Gobio'' 외 거의 모든 속은 동남아시아와 일본에 국한. 치리·몰개·버들치·피라미·갈겨니·참중고기 등.
• 피라미아과 - 약 700종. 잉어과에서 북아메리카에 자연 분포하는 유일한 그룹. 인도와 동남아시아에는 분포하지 않음. 피라미·왜몰개 등.
• 옥시가스트리나에아과 - 약 150종. 동아시아-동남아시아 분포. 꾸구리속·붕어속 등은 과거 다니오아과에 포함되었으나, 다른 다니오와 계통이 달라 분리.^[32]

• 속 미상
• * - 1종^[33]
• * - 3종 홍미꾸리
• * - 1종 텐치(Tinca tinca)
• * - 2종
• * - 1종
• * - 2종
• * - 3종
• * - 1종

참조

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