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끈끈이귀개과

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목차

1. 개요

끈끈이귀개과는 식충성 초본 식물로, 끈끈이귀개속, 벌레잡이말속, 파리지옥속 등 3개의 속으로 구성된다. 이 식물들은 잎에서 점액을 분비하거나 덫을 사용하여 곤충을 포획하며, 영양분이 부족한 지역에서 번성한다. 끈끈이귀개과는 석죽목에 속하며, 과거에는 파리지옥풀속을 포함한 더 많은 속을 포함했으나, 현재는 형태학적 및 분자적 증거에 따라 3개의 속으로 분류된다. 끈끈이귀개과의 화석 기록은 풍부하며, 육식 식물의 진화와 덫 메커니즘의 발달에 대한 연구가 진행되고 있다.

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끈끈이귀개과 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
"둥근잎끈끈이주걱(Drosera rotundifolia)의 서식지 (오리건주)"
학명Droseraceae
명명자Salisb.
발표 연도1808년
화석 범위후기 백악기 - 현대
속알드로반다
디오네아
끈끈이주걱
†?Droserapollis
†?Droserapites
†?Droseridites
†?Fischeripollis
†?Palaeoaldrovanda
†?Saxonipollis

2. 특징

끈끈이귀개과는 식충성 초본 식물로, 한해살이 또는 여러해살이일 수 있다. 잎은 어긋나며 안쪽으로 말려 있고, 잎 표면에는 점액을 생성하는 선모가 달린 털이 있다. 꽃은 양성이며, 일반적으로 3개의 심피와 5개의 꽃받침, 꽃잎, 수술을 갖는다. 꽃가루는 세공포자 또는 다공포자이며 사분자로 배출된다. 식충성이지만 꽃은 곤충에 의해 수분되며, 일반적으로 밤에 닫히는 흰색에서 보라색 꽃을 핀다. 바람과 물에 의해 흩어지는 작은 씨앗을 생산한다.[3]

린네는 1753년에 끈끈이귀개과의 기준 속인 ''끈끈이귀개속''(Drosera)을 기술하고 명명했다. 이 이름은 그리스어 단어 "droseros"에서 유래되었으며, "이슬 맺힌" 또는 "물방울"을 의미한다.

모두 포충엽을 가지며, 끈끈이귀개속은 선모로, 벌레잡이통풀과 파리지옥은 덫으로 곤충 등을 잡는다.

신에글러 분류, 크론키스트 분류에서는 네펜테스목, APG 분류 체계에서는 석죽목에 속한다. 크론키스트 분류 이전에는 이베리아 반도와 모로코에 분포하는 드로소필룸속이, 20세기 초까지는 아프리카에 분포하는 로리둘라속이 이 과에 포함되었다.

2. 1. 포충 방식

끈끈이귀개과 식물 대부분은 끈끈이귀개속(''Drosera'')에 속한다. 파리지옥(''Dionaea'')과 알드로반다(''Aldrovanda'') 속은 각각 현존하는 종이 하나씩 있다. 끈끈이귀개 종은 잎의 털에서 끈적한 물질을 분비하여 먹이를 잡는다. 파리지옥과 알드로반다는 잎이 자극을 받으면 빠르게 닫히는 덫을 사용한다. 파리지옥은 육생 식물이지만, 알드로반다는 수생 식물이다. 다른 과의 식충식물처럼 끈끈이귀개과 식물은 곤충과 같은 작은 동물을 포획하고 소화하여 질소와 같은 영양 섭취를 보충할 수 있다. 이러한 방식으로 이 식물들은 스파그눔 늪과 같이 영양분이 부족한 지역에서 번성할 수 있다.[3]

''끈끈이주걱''속(''Drosera'')은 식충식물 중 가장 큰 속 중 하나이며, 종에 따라 형태가 매우 다양하다. 모든 ''끈끈이주걱''속 구성원은 텐타클과 같은 선모 털로 덮인 고도로 변형된 잎을 가지고 있다. 각 털의 끝에는 이슬 방울과 비슷한 점성이 강한 점액 구슬이 분비된다. 점액은 분자량이 높은 산성 다당류의 비교적 순수한 수용액으로, 점액을 매우 끈적하게 만든다.[4] 한 방울의 점액이 최대 1미터 길이로 늘어나 원래 표면적의 100만 배를 덮을 수 있을 정도이다.[4][5] 곤충 및 기타 먹이 동물은 이 점액의 냄새에 이끌려 갇히게 된다. 이러한 덫은 "파리지옥 덫"이라고 불리지만, 끈끈이주걱의 포획 메커니즘은 종종 "수동적"으로 잘못 묘사된다. 사실, 끈끈이주걱 덫은 매우 활발하고 민감하며, 하나 또는 몇 개의 털을 건드리면 다른 털이 먹이를 향해 빠르게 움직이도록 자극하는 활동 전위가 빠르게 유발된다. 그런 다음 잎이 스스로 말려 들어가 먹이를 감싸 소화한다.[6]

파리지옥(일반명칭: 비너스 파리지옥)은 세계적으로 유명한 식충 식물이며, 찰스 다윈에 따르면 "세계에서 가장 놀라운 식물 중 하나"이다.[8] ''파리지옥''의 잎은 고도로 변형되어 자극이 감지되면 빠르게 닫히는 "스냅 트랩"을 형성한다. 세 개의 큰 감각모가 덫의 안쪽 표면에 바깥쪽으로 뻗어 있다. 이 세 개의 감각모 중 두 개가 일정 시간 내에 자극을 받아야 덫이 작동한다. 덫은 덫의 바깥쪽이 오목한 위치에서 볼록한 위치로 바뀌면서 엽이 뒤집히면서 닫힌다. 이 움직임은 자극 후 0.4초 만에 시작될 수 있으며 1초 후에 완료될 수 있다.[6]

''알드로반다 베시쿨로사''(물수레풀)는 뿌리가 없고 물에 떠다니는 수생 식물이다.[9] 이 식물은 친척인 ''파리지옥''보다 덜 알려져 있지만, 두 식물은 비슷한 덫 구조를 가지고 있다. 1875년 다윈은 ''알드로반다''를 "미니어처 수생 ''파리지옥''"이라고 묘사했다. ''알드로반다''의 덫은 수생 환경에 적합하며, ''파리지옥''의 덫보다 작고 더 빠르다.[6] 게다가, ''파리지옥''은 덫을 닫기 위해 두 개의 자극이 필요하지만, ''알드로반다''는 단 하나의 자극만 필요하다. ''알드로반다''의 덫은 ''파리지옥''보다 약 10배 더 빠르게 닫힌다.[6]

3. 하위 분류

끈끈이귀개과는 크게 현존하는 속과 멸종된 속으로 나뉜다. 대부분의 끈끈이귀개과 식물은 끈끈이귀개속(''Drosera'')에 속하며, 파리지옥 속(''Dionaea'')과 벌레먹이말속(''Aldrovanda'')은 각각 현존하는 종이 하나씩 있다.[3]

1867년, 벤담(Bentham)과 후커(Hooker)는 끈끈이귀개과에 파리지옥, 통발, 끈끈이귀개, 파리지옥풀, 끈끈이풀, 벌레잡이풀의 6개 속을 포함시켰으나,[11] 이후 연구를 통해 ''끈끈이풀'', ''벌레잡이풀'', ''파리지옥풀''은 다른 과로 분류되었다.[12][14] 1933년에는 파리지옥과(Dionaecae)와 통발과(Aldrovandaceae)가 제안되기도 했지만,[14] 분자 및 형태학적 증거는 세 속(파리지옥, 벌레먹이말, 끈끈이귀개) 모두 끈끈이귀개과에 속하며, 이들이 단일 계통군임을 뒷받침한다.[13]

끈끈이귀개과의 화석 기록은 다른 어떤 식충식물 과보다 풍부하며, 화석 꽃가루는 여러 현존하는 속뿐만 아니라 멸종된 속에도 존재한다.

3. 1. 현존하는 속


  • Droserala (끈끈이귀개속) - 끈끈이귀개, 긴잎끈끈이귀개, 꼬마끈끈이귀개를 포함한다. 끈끈이귀개 종은 잎의 털에서 끈적한 물질을 분비하여 먹이를 잡는다.[3]
  • Aldrovandala (벌레먹이말속) - 벌레잡이풀이 속하며, 현존하는 종은 하나뿐이다. 파리지옥과 비슷한 덫 구조를 가지나, 물속에서 서식하며 덫이 더 작고 빠르다.[6]
  • Dionaeala (파리지옥속) - 파리지옥이 속하며, 현존하는 종은 하나뿐이다. 잎이 자극을 받으면 빠르게 닫히는 덫을 사용한다.[3]

3. 2. 멸종된 속


  • †''Droserapites'' Huang
  • †''Droserapollis'' Krutzsch
  • †''Droseridites'' Cookson ex R.Potonié
  • †''Fischeripollis'' Muller
  • †''Palaeoaldrovanda'' Knobloch & Mai
  • †''Saxonipollis'' Krutzsch[13]

4. 계통 및 진화

끈끈이귀개과 구성원 대부분은 끈끈이귀개속(''Drosera'')에 속한다. 파리지옥 속(''Dionaea'')과 알드로반다 속(''Aldrovanda'')은 각각 현존하는 종이 하나씩 있다. 끈끈이귀개 종은 잎의 털에서 끈적한 물질을 분비하여 먹이를 잡는 반면, 파리지옥과 알드로반다는 잎이 자극을 받으면 빠르게 닫히는 덫을 사용한다. 파리지옥은 육생 식물이지만, 알드로반다는 수생 식물이다. 다른 과의 식충식물처럼 끈끈이귀개과 식물은 곤충과 같은 작은 동물을 포획하고 소화하여 질소와 같은 영양 섭취를 보충하며, 스파그눔 늪과 같이 영양분이 부족한 지역에서 번성할 수 있다.

분류학자들은 적어도 이 세 속 중 두 개를 포함시키고, 일반적으로는 1906년 이후부터 이 과에 세 속 모두를 포함시키는 경향이 있었다.[13]

끈끈이귀개과는 모두 포충엽을 가지며, 끈끈이귀개속은 선모로, 벌레잡이통풀과 파리지옥은 덫으로 곤충 등을 잡는다. 신에글러 분류, 크론키스트 분류에서는 네펜테스목, APG 분류 체계에서는 석죽목에 속한다.

4. 1. 진화 역사

19세기 중반, 벤담과 후커는 끈끈이귀개과에 파리지옥, 통발, 끈끈이귀개, 파리지옥풀, 끈끈이풀, 벌레잡이풀 등 6개의 속을 배치했다.[11] 이들은 잎과 꽃의 형태는 달랐지만, 곤충 포획 장치가 유사하다는 점을 근거로 함께 묶였다.[12]

1922년, 끈끈이풀과 벌레잡이풀은 새로운 과인 끈끈이풀과(Byblidaceae)로 이동되었고, 이후 벌레잡이풀과(Roridulaceae)로 더 세분화되었다.[12]

1990년대에 이르러 형태학적, 분자적 증거를 통해 파리지옥풀이 끈끈이귀개과의 다른 속들과 다르다는 것이 밝혀졌다.[14] 파리지옥풀은 끈끈이귀개와 유사한 파리끈끈이형 덫을 가졌지만, 포획한 먹이를 감싸기 위해 잎을 적극적으로 움직이지 않는다는 중요한 차이점이 있었다. 연구자들은 파리지옥풀의 꽃가루 구조, 털의 해부학적 구조, 깊은 뿌리줄기를 가진 목질 줄기 등의 특징을 근거로 끈끈이귀개과 내 위치에 의문을 제기했다.[14] 결국 파리지옥풀은 식충성 덩굴식물인 트리피오필룸 및 비식충성 덩굴식물인 안키스트로클라두스와 더 밀접한 관련이 있는 것으로 나타나, 별도의 단일종 과인 파리지옥풀과로 분류되었다.[13] APG III(2009)는 이를 자체 과인 파리지옥풀과로 분류했다.[12]

현재 끈끈이귀개과에는 세 개의 속(파리지옥, 통발, 끈끈이귀개)만이 남게 되었다. 과거에는 파리지옥과 통발에 대한 별도의 과(1933년 파리지옥과(Dionaecae), 1949년 통발과(Aldrovandaceae))가 제안되기도 했다.[14] 그러나 분자 및 형태학적 증거는 세 속 모두 끈끈이귀개과에 속하며, 끈끈이귀개과가 단일 계통군임을 뒷받침한다.[13] 분자 증거에 따르면 덫이 닫히는 두 속(파리지옥과 통발)이 끈끈이귀개보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있으며, 이는 덫이 한 번만 진화했음을 시사한다.[13]

끈끈이귀개과는 진정쌍떡잎식물 내 수퍼아스터군(Superasterid clade)에 속하는 석죽목에 속한다.[13][3] 석죽목은 선인장과와 비름과 등이 속한 석죽아목과 끈끈이귀개과가 속한 마디풀아목으로 나뉜다.[15]

최근의 분자 및 생화학적 증거는 석죽목 내 식충성 분류군(끈끈이귀개과, 파리지옥풀과, 벌레잡이통풀과, 트리피오필룸 펠타툼)이 모두 동일한 분지군에 속하며, 이 분지군에는 안키스트로클라두스과와 같은 일부 비식충 식물도 포함된다는 것을 보여준다.[16]

끈끈이귀개과의 화석 기록은 다른 어떤 식충 식물 과보다 풍부하다. 화석 꽃가루는 현존하는 속뿐만 아니라 멸종된 속에도 기인하지만, 일부는 타당성에 의문이 제기된다.

다윈은 1875년에 식충 식물의 육식이 수렴 진화의 결과이며, 통발속과 벌레잡이통풀속은 끈끈이귀개과와 전혀 관련이 없다고 주장했다. 레옹 크로이잣은 육식이 단일 계통이라고 주장하며 모든 식충 식물을 현화식물의 기저부에 함께 위치시켰다.[11] 그러나 지난 30년간의 분자 연구를 통해 다윈이 옳았다는 광범위한 합의가 이루어졌으며, 육식이 현화식물에서 최소 6번 진화했고, 통발 덫과 끈끈이 덫과 같은 덫 디자인이 상동이 아닌 상사라는 연구 결과가 나왔다.[17]

끈끈이귀개과 조상의 육식 기원은 8560만 년 전, 덧문 덫의 진화는 4800만 년 전으로 거슬러 올라간다.[12] 연구자들은 끈끈이귀개과의 육식이 단순한 끈끈이 덫으로 시작하여 일부 끈끈이귀개속과 유사한 종에서 촉수의 움직임, 잎의 움직임, 잎의 움직임 속도 증가, 잎 형태 변경을 거쳐 파리지옥과 물수세미에서 덧문 덫이 발달했다고 추정한다.[18] [19] 파리지옥과 물수세미는 자매 관계이므로 덧문 덫 메커니즘은 한 번만 진화했을 가능성이 높지만, 공통 조상이 육지성이었는지 수생이었는지는 불분명하다.[20]

5. 분포

끈끈이귀개과 구성원 대부분은 끈끈이귀개속(`Drosera`)에 속한다. 파리지옥(`Dionaea`)과 알드로반다(`Aldrovanda`) 속은 각각 현존하는 종이 하나씩 있다. 끈끈이귀개 종은 잎의 털에서 끈적한 물질을 분비하여 먹이를 잡는다. 파리지옥과 알드로반다는 잎이 자극을 받으면 빠르게 닫히는 덫을 사용한다. 파리지옥은 육생 식물인 반면, 알드로반다는 수생 식물이다.[3]

참조

[1] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
[2] 논문 The number of known plants species in the world and its annual increase http://biotaxa.org/P[...] Magnolia Press
[3] 서적 Plant Systematics: A Phylogenetic Approach Sinauer Associates
[4] 논문 Physical and chemical properties of the mucilage secreted by ''Drosera capensis''
[5] 논문 Nanofibers and nanoparticles from the insect capturing adhesive of the Sundew (''Drosera'') for cell attachment
[6] 간행물 Comparative physiology of the Droseraceae sensu stricto – How do tentacles bend and traps close?
[7] 간행물 Systematics and evolution of droseraceae https://espace.curti[...] 2018
[8] 서적 Insectivorous Plants http://darwin-online[...] John Murray
[9] 웹사이트 Aldrovanda vesiculosa, Waterwheel https://www.iucnredl[...] 2012
[10] 서적 '"Principia Botanica", Or a Concise and Easy Introduction to the Sexual Botany of Linnaeus, with the "genera", Their Mode of Growth ... the Number of "species" to Each "genus", where Principally Native and the Number Indigenous to the British Isles ... Together with Three Indexes: I. of the Linnaean "genera" Accented, with the British Names ; II. of Such Trivial Names as Were the "genera" of Old Authors ; III. of the British Names, with the Linnaean "genera", to which are Added Many of the Specific Names, Also, a Table of Several Vegetable Drugs Not in the Indexes ...' https://books.google[...] G.G.J. and J. Robinson 1787
[11] 논문 Energetics and the evolution of carnivorous plants—Darwin's 'most wonderful plants in the world' https://academic.oup[...] 2009-01-01
[12] 서적 Carnivorous Plants: Physiology, Ecology, and Evolution https://books.google[...] Oxford University Press 2018
[13] 논문 Molecular evidence for the common origin of snap-traps among carnivorous plants
[14] 논문 Relationships of Droseraceae: a cladistic analysis of ''rbcL'' sequence and morphological data
[15] 논문 Molecular phylogenetics of Caryophyllales based on nuclear 18S rDNA and plastid rbcL, atpB, and matK DNA sequences
[16] 웹사이트 ANGIOSPERM PHYLOGENY WEBSITE, version 14 http://www.mobot.org[...]
[17] 논문 Carnivorous plants: phylogeny and structural evolution 1992-09-11
[18] 논문 Molecular Phylogeny and Character Evolution of Carnivorous Plant Families in Caryophyllales - Revisited 2006-11
[19] 논문 Trap diversity and evolution in the family Droseraceae 2013-07-01
[20] 논문 Phylogeny of the sundews, Drosera (Droseraceae), based on chloroplast rbcL and nuclear 18S ribosomal DNA Sequences 2003
[21] 서적 牧野日本植物圖鑑 http://www.hokuryuka[...] 北隆館
[22] 문서 The Paradisus Londinensis 1808


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