선모

1. 개요

섬모는 세균 표면에 부착되어 세균이 표면에 부착하는 데 사용되는 짧은 부속기이다. 섬모는 기능에 따라, 세균 간 DNA 전달을 가능하게 하는 접합 섬모, 고체 표면 위를 이동할 수 있게 하는 제4형 섬모, 생물막 형성에 관여하는 컬리 등으로 분류된다. 섬모는 세균의 병원성과 관련이 있으며, 숙주 조직에 결합하는 능력을 향상시켜 복제율과 숙주 유기체와의 상호 작용 능력을 높인다.

2. 기능에 따른 분류

섬모는 기능에 따라 다양한 이름으로 불리지만, 이러한 이름이 항상 구조적 또는 진화적 유형과 일치하는 것은 아니다.

2.1. 접합 섬모 (Conjugative pili)

접합 섬모는 세균 접합 과정에서 세균 간의 DNA 전달을 가능하게 한다. "짝짓기 쌍" 형성을 통해 유전자 교환을 가능하게 하기 때문에, 때때로 성 생식에 비유하여 "성 섬모"라고 불리기도 한다. 가장 잘 연구된 것은 대장균의 F-섬모이며, 이는 F 성 인자에 의해 암호화된다.

성 섬모의 직경은 일반적으로 6nm~7nm이다. 접합 과정에서 공여 세균에서 뻗어 나온 섬모는 수용 세균을 포획하고, 가깝게 끌어당긴 다음, 결국에는 짝짓기 브리지의 형성을 유발하여 직접적인 접촉을 설정하고 DNA를 공여체에서 수용체로 전달할 수 있도록 제어된 구멍을 형성한다. 일반적으로 전달되는 DNA는 섬모를 만들고 전달하는 데 필요한 유전자(종종 플라스미드에 암호화됨)로 구성되므로 일종의 이기적 DNA이다. 그러나 다른 DNA 조각도 종종 함께 전달되며, 이는 항생제 내성과 같이 세균 집단 전체에 유전적 특성이 확산되는 결과를 초래할 수 있다. F-섬모에 의해 확립된 연결은 F-섬모의 강력한 특성 덕분에 기계적, 열화학적으로 매우 강하여 다양한 환경에서 성공적인 유전자 전달을 보장한다. 모든 세균이 접합 섬모를 만들 수 있는 것은 아니지만, 접합은 서로 다른 종의 세균 사이에서 발생할 수 있다.

초고온성 고세균은 세균 접합 섬모와 구조적으로 유사한 섬모를 암호화한다. 그러나 플라스미드나 트랜스포존과 같은 이동성 유전 요소의 전달을 중재하는 세균과 달리, Ced(Crenarchaeal system for exchange of DNA) 및 Ted(Thermoproteales system for exchange of DNA)로 불리는 초고온성 고세균의 접합 기구는 동일한 종의 구성원 간의 세포 DNA 전달을 담당하는 것으로 보인다. 이러한 고세균에서 접합 기구는 이동성 유전 요소의 확산보다는 상동 재조합을 통한 DNA 복구를 촉진하기 위해 완전히 가성화되었다고 제안되었다.

2.2. 부착 섬모 (Fimbriae)

--
부착 섬모 또는 접착 섬모는 세균이 표면에 부착하는 데 사용되는 짧은 세균 섬모를 지칭하는 용어이다. "섬모"라는 용어는 다양한 (구조적) 유형의 세균 섬모를 지칭할 수 있다. 실제로, 많은 다른 유형의 섬모들이 부착에 사용되었으며, 이는 수렴 진화의 한 사례이다.

이 부속기는 직경 3–10 나노미터 범위이며 길이가 여러 마이크로미터에 달할 수 있다. 섬모는 세균이 서로 부착하고, 동물 세포 및 일부 무생물체에 부착하는 데 사용된다. 세균은 최대 1,000개의 섬모를 가질 수 있으며, 전자 현미경을 사용해야만 볼 수 있다. 섬모는 곧거나 유연할 수 있다.

섬모는 세균이 전단력에 견디고 영양분을 얻을 수 있도록 어떤 종류의 기질에 부착하는 세균 부착소를 가지고 있다. 예를 들어, 대장균은 만노스 수용체에 부착하는 데 섬모를 사용한다.

일부 호기성 생물은 배양 배지 표면에 매우 얇은 층을 형성하는데, 펠리클이라고 불리는 이 층은 섬모로 표면에 부착된 많은 호기성 세균으로 구성된다. 따라서 섬모는 호기성 세균이 영양분을 섭취하는 배지 표면과 공기 근처에 머물도록 한다.

섬모는 감염 중 식민지 형성을 위해 세균을 숙주 표면에 부착시키므로 생물막 형성에 필요하다. 섬모는 세포의 극에 위치하거나 전체 표면에 고르게 분포되어 있다.

3. 구조 및 조립 시스템에 따른 분류

T7SS에 의해 구축된 샤페론-셔틀 섬모, T8SS에 의해 구축된 세포외 핵형성-침전 필리(컬리 포함), LPXTG는 3형 필루스(T3P; spaHIG)를 포함한다.

3.1. 전달 섬모 (Transfer pili)

Tra(전달) 계열은 현재까지 알려진 모든 성 섬모를 포함하며, 제4형 분비 시스템(T4SS)과 관련이 있다. 이들은 F-유사형(F-필러스에서 유래)과 P-유사형으로 분류할 수 있다. 분비와 마찬가지로, 필러스는 이 경우 DNA와 같은 물질을 다른 세포로 주입한다.

3.2. 제4형 섬모 (Type IV pili)

제4형 선모(T4P)는 일부 세균에서 발견되는 선모의 한 종류로, 연축 운동성을 통해 세균이 고체 표면 위를 이동할 수 있게 한다. 필리의 외부 끝이 고체 기질에 부착된 후 수축하여 갈고리처럼 세균을 앞으로 당기는 방식으로 움직인다. 이러한 움직임은 불규칙적이기 때문에 연축 운동성이라고 불린다. 그러나 Myxococcus xanthus와 같은 일부 세균은 세균 활주 운동을 보인다.

1. Pre-PilA는 세포질에서 만들어져 내막으로 이동한다.

2. Pre-PilA는 내막에 삽입된다.

3. 펩티데이스인 PilD는 리더 서열을 제거하여 Pre-PilA를 짧게 만들고 필리의 주요 구성 단백질인 PilA로 만든다.

4. NTP 결합 단백질인 PilF는 제4형 필리 조립에 에너지를 제공한다.

5. 세포의 외막에서 발견되는 비밀 단백질 PilQ는 필리의 발달/확장에 필요하다. PilC는 필리를 형성하는 첫 번째 단백질이며, 필리의 전체 부착을 담당한다.

6. 제4형 필리가 부착되거나 필요한 것과 상호 작용하면 수축하기 시작한다. 이는 PilT가 필리의 PilA의 마지막 부분을 분해하면서 발생한다. PilT의 메커니즘은 PilF와 매우 유사하다.

7. 필리를 구성 요소로 분해하여 다시 PilA로 활용하고 합성한다.
]]

세균 제4형 필리는 고세균 편모의 구성 단백질과 구조가 유사하며, 둘 다 제2형 분비 시스템 (T2SS)과 관련이 있다. 이들은 제4형 필라멘트 시스템 그룹에 의해 통합된다. 고세균 편모 외에도 많은 고세균이 접착성 제4형 필리를 생성하여 고세균 세포가 서로 다른 기질에 부착될 수 있게 한다. 고세균 제4형 필린과 고세균 편모의 N-말단 알파 나선 부분은 세균 T4P의 해당 영역과 상동성을 갖지만 C-말단 베타 가닥이 풍부한 도메인은 세균 및 고세균 필린과 관련이 없는 것으로 보인다.

제4형 선모는 유전자 형질전환 과정에서 DNA 흡수를 매개하기도 한다. Neisseria meningitidis(수막구균)의 경우, DNA 형질전환은 공여 DNA에 존재하는 DNA 흡수 서열 (DUS)의 인지를 필요로 하며, 이는 제4형 필린에 의해 매개된다. 수막구균 제4형 필리는 필라멘트 표면에 노출될 것으로 예상되는 양전하 스트라이프를 통해 소수 필린 ComP를 통해 DNA에 결합한다. ComP는 선택적 DUS에 대한 뛰어난 결합 선호도를 나타낸다. N. meningitides 게놈 내 DUS의 분포는 특정 유전자를 선호하여 게놈 유지 및 복구와 관련된 유전자 편향을 시사한다.

이 계열은 원래 현미경으로 보이는 외형에 의해 "제4형 핌브리아"로 확인되었다. 이 분류는 해당 계통에 해당하므로 유지되었다. 일부 고세균 제4형 필린은 4가지 다른 컨포메이션으로 존재하여 구조가 극적으로 다른 두 개의 필리를 생성할 수 있는 것으로 나타났다. 놀랍게도 두 개의 필리는 동일한 분비 기계에 의해 생성되었다. 그러나 두 필리 중 어떤 것이 형성되는지는 성장 조건에 따라 달라지는 것으로 보이며, 두 필리가 기능적으로 다르다는 것을 시사한다.

3.3. 제1형 섬모 (Type 1 fimbriae)

제1형 섬모는 끝부분에 FimH 부착 단백질을 포함한다. 샤페론-셔틀 경로는 1형 섬모를 세포 밖으로 이동시키는 역할을 한다.

3.4. 컬리 (Curli)

컬리는 그람 음성 세균에서 발견되는 기능성 아밀로이드 표면 섬유로, 생물막 형성과 숙주 세포 부착에 관여한다. 컬리는 일종의 섬모이며, 컬린이라고 하는 단백질로 구성된다. 대장균, 살모넬라균 등에서 발견되며, 만성 감염 및 식품 매개 질환과 관련이 있다. 관련된 유전자로는 CsgA, CsgB, CsgC, CsgD, CsgE, CsgF, CsgG 등이 있다.

4. 병원성 (Virulence)

섬모는 대장균, 콜레라균, 그리고 많은 연쇄상구균 균주를 포함한 여러 세균의 병원성 균주에서 독성을 담당한다. 섬모는 세균이 신체 조직에 결합하는 능력을 크게 향상시켜 복제율과 숙주 유기체와의 상호 작용 능력을 높인다. 세균 종에 여러 균주가 있지만 일부만 병원성을 띤다면, 병원성 균주는 섬모를 가지고 있고 비병원성 균주는 그렇지 않을 가능성이 높다.

부착 섬모의 발달은 더 많은 독성 특성의 발달로 이어질 수 있다. 섬모는 대장균, 백일해균, 포도상구균, 연쇄상구균 세균의 독성에 대한 주요 메커니즘 중 하나이다. 섬모는 세균이 숙주에 부착하여 질병을 일으키는 능력을 크게 향상시킨다. 콜레라균의 비병원성 균주는 먼저 섬모를 진화시켜 인간 조직에 결합하고 미세 집락을 형성할 수 있었다. 이러한 섬모는 질병을 유발하는 콜레라 독소를 운반하는 용균성 박테리오파지의 결합 부위 역할을 했다. 이 독소 유전자는 일단 세균 게놈에 통합되면 섬모 유전자가 발현될 때 함께 발현된다 (그래서 "독소 매개 섬모"라고 불린다).