니폰노사우루스
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1. 개요
니폰노사우루스는 일본 사할린에서 발견된 람베오사우루스아과에 속하는 공룡으로, '일본의 도마뱀'이라는 뜻을 지닌다. 1936년 나가오 다쿠미 교수에 의해 명명되었으며, 몸길이 약 8m로 추정된다. 2000년대 이후 재연구가 활발히 진행되면서 아성체 화석 논쟁, 북미 및 유럽 공룡과의 연관성 연구가 이루어졌다. 니폰노사우루스는 홋카이도 대학 박물관 등에서 복원 모형으로 전시되고 있으며, 백악기 후기 샹파뉴절 시기에 해안가 저지대 평원에 서식했을 것으로 추정된다. 니폰노사우루스 연구는 한국 고생물학 발전에 기여하고, 교육적 가치를 지니며, 과거와 미래를 잇는 중요한 과정으로 평가받는다.
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| 니폰노사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Nipponosaurus |
| 명명자 | 나가오, 1936년 |
| 모식종 | Nipponosaurus sachalinensis |
| 모식종 명명자 | 나가오, 1936년 |
| 화석 발견 시기 | 후기 백악기 산토니안절 - 전기 캄파니안절 (약 8,000만 년 전) |
| 생물학적 분류 | |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 조반목 |
| 아목 | 조각아목 |
| 상과 | 하드로사우루스상과 |
| 과 | 하드로사우루스과 |
| 아과 | 람베오사우루스아과 |
| 학술 정보 | |
| 종 | N. sachalinensis |
2. 발견
모식 표본(UHR 6590, 홋카이도 대학 등록)은 1934년 11월 가라후토청(현재 러시아 사네고르스크) 미쓰이 광업 회사의 가와카미 탄광 병원 건설 중 발견되었으며,[3] 발견 당시 뼈는 분리된 상태였다. 1936년 홋카이도 제국대학의 나가오 다쿠미 교수에 의해 ''N. sachalinensis''로 명명되고 기술되었다. 속명은 일본을, 종명은 사할린을 가리킨다.[1]
화석은 미쓰이 광산 가와카미 탄광 시설 내 병원 건설 현장에서 발견되었으며, 나가오 다쿠미[15]가 연구, 기재하였다. 발굴된 화석은 두개골 일부, 골반, 요추, 뒷다리 등 전신의 약 40%[16]였다. 화석이 발견된 지층은 백악기에 형성된 해성층으로, 공룡의 시체가 해변으로 이동했거나 해안에서 사망한 것으로 추정된다. 모식 표본은 홋카이도 대학에 보관되어 있다.
20세기 나머지 기간 동안 이 분류군은 거의 언급되지 않았다.[3] 1967년 일본 하시마 섬 근처 구덩이에서 나온 상완골이 ''Nipponosaurus''에 할당되었으나,[9] 더 이상의 연구에서 이 표본은 인정되지 않았다.[3] 1994년, 일본 공룡에 대한 검토에서는 많은 아시아 하드로사우루스의 불완전한 특성으로 인해 ''Nipponosaurus''를 포함한 일부가 실제로 동일한 종일 수 있음을 지적했다.[4]
2004년에는 성장 단계에 초점을 맞춰 재기술되었으며, 유효한 분류군이며 모식 표본이 미성숙하다는 결론을 내렸다.[3]
2. 1. 발견 배경
모식 표본(UHR 6590, 홋카이도 대학 등록)은 1934년 11월 가라후토청(현재 러시아 사네고르스크) 미쓰이 광업 회사의 가와카미 탄광 병원 건설 중 발견되었다.[3] 발견 당시 뼈는 분리된 상태였다. 1936년 홋카이도 제국대학의 나가오 다쿠미 교수가 ''N. sachalinensis''를 명명하고 기술했다. 속명은 일본을 가리키며, 남사할린이 1945년 소련에 병합되었지만, 일본 영토에서 발견된 화석을 기반으로 명명된 최초의 공룡이라는 의미를 담고 있다. 종명은 사할린을 가리킨다.[1]
화석은 미쓰이 광산 가와카미 탄광 시설 내 병원 건설 현장에서 발견되었다. 당시 건설 현장에는 일제의 강제징용으로 동원된 조선인 노동자들이 강제 노역에 시달리고 있었다. 니포노사우루스의 발견은 이들의 피와 땀이 스며든 결과임을 기억해야 한다. 나가오 다쿠미[15]가 홋카이도 제국대학 교수로 재직하던 중 연구, 기재하였다. 발굴된 화석은 두개골 일부, 골반, 요추, 뒷다리 등 전신의 약 40%[16]였다. 화석이 발견된 지층은 백악기에 형성된 해성층으로, 공룡의 시체가 해변으로 이동했거나 해안에서 사망한 것으로 추정된다. 니포노사우루스는 일본인에 의해 연구, 기재된 최초의 공룡이며, 모식 표본은 홋카이도 대학에 보관되어 있다.
2. 2. 최초 연구 및 명명
모식 표본(UHR 6590, 홋카이도 대학 등록)은 1934년 11월 가라후토청 (현재 러시아 사네고르스크)의 미쓰이 광업 회사 가와카미 탄광 병원 건설 중에 발견되었다.[3] 발견 당시 뼈는 분리된 상태였다. 나가오 다쿠미 교수는 1936년 홋카이도 제국대학에서 ''N. sachalinensis''를 명명하고 기술했다. 속명은 일본을 뜻하는 일본어 이름 (일본의 명칭)에서 유래했다. 이는 일본 영토에서 발견된 화석을 기반으로 명명된 최초의 공룡이었다(비록 남사할린은 1945년 소련에 병합되었지만). 종명은 사할린을 가리킨다.[1]발견 당시 비교적 완전한 상태였으나, 두개골과 사지 대부분이 없었다. 1937년 여름, 두 번째 탐험이 조직되어 모식 표본에 속하는 사지 재료를 회수했다. 이듬해 나가오는 이 추가 유해를 설명하는 두 번째 논문을 저술했다.[5][3]
''Nipponosaurus''는 Trachodontidae의 구성원으로 기술되었지만, ''Trachodon''은 현재 무효인 ''nomen dubium''으로 간주된다.[6] 이 과는 현재 Hadrosauridae로 알려져 있다. 나가오는 ''Cheneosaurus''와 ''Tetragonosaurus''가 가장 가까운 친척일 수 있으며, 심지어 자신의 종이 나중에 그들 중 하나와 동종으로 밝혀질 수 있다고 제안했다.[1] 그러나 이들은 나중에 ''Hypacrosaurus'', ''Corythosaurus'', ''Lambeosaurus''의 어린 형태로 밝혀져 별개의 종이 아닌 것으로 판명되었다.[3][7]
3. 형태
뼈의 보존 상태는 일반적으로 좋지 않지만, 홀로타입 골격은 60%가 완성된 것으로 추정된다.[3] 홀로타입 골격은 왼쪽 상악골과 치골, 두정골, 다양한 분리된 두개골 요소, 13개의 경추, 6개의 흉추, 2개의 천추, 35개의 미추, 왼쪽 견갑골, 양쪽 상완골의 하부, 앞다리의 대부분의 요소, 좌골, 왼쪽 장골, 그리고 뒷다리의 대부분으로 구성된다.[2][3]
넙다리뼈 원위부(무릎 관절 쪽)에는 힘줄이 빠지지 않도록 깊게 터널 모양으로 된 홈이 파여 있었다.[19] 이는 고속 주행에 적합한 형태였던 것으로 추정된다.[20] 또한, 궁둥뼈 끝 부분의 돌기는 람베오사우루스아과와의 근연 관계를 시사한다.[15]
3. 1. 크기 및 체중
미성숙 홀로타입 표본의 길이는 약 4m이다. 처음 기술되었을 때, 천추 골화 때문에 성체로 여겨졌다. 그러나 이후 연구자들은 작은 크기를 근거로 이를 의심했다. 2004년 재기술에서 더 면밀히 검토되었고, 미성숙 개체임을 나타내는 여러 특징이 발견되었다.[3] 2017년, 다른 연구팀이 표본을 재평가하여 화석을 현미경 수준에서 조사(조직학)한 결과, 이것이 옳다는 것을 확인했지만, 이전 연구에서 식별된 일부 특징의 중요성에 대해서는 의문을 제기했다.[2]
체장은 약 4m, 체중은 약 1톤으로 추정되지만,[17] 이후 조사에서 2~3개의 유체 화석으로 여겨지기 때문에 성체가 되면 더욱 커질 것으로 생각된다. 또한, 그 때문에 볏이 작다는 것을 알게 되었다.[18]
3. 2. 골격 특징
미성숙 홀로타입 표본은 몸길이가 약 4m로 측정된다. 뼈의 보존 상태는 일반적으로 좋지 않지만, 홀로타입 골격은 60%가 완성된 것으로 추정된다.[3] 홀로타입 골격은 왼쪽 상악골과 치골, 두정골, 다양한 분리된 두개골 요소, 13개의 경추, 6개의 흉추, 2개의 천추, 35개의 미추, 왼쪽 견갑골, 양쪽 상완골의 하부, 앞다리의 대부분의 요소, 좌골, 왼쪽 장골, 그리고 뒷다리의 대부분으로 구성된다.[2][3]넙다리뼈 원위부(무릎 관절 쪽)에는 힘줄이 빠지지 않도록 깊게 터널 모양으로 된 홈이 파여 있었다.[19] 이는 고속 주행에 적합한 형태였던 것으로 추정된다.[20] 또한, 궁둥뼈 끝 부분의 돌기는 람베오사우루스아과와의 근연 관계를 시사한다.[15]
4. 연구사
니폰노사우루스는 1934년 가라후토청(현재 러시아 사네고르스크)에서 발견되어, 1936년 나가오 다쿠미 교수에 의해 처음 학계에 보고되었다.[3][1] 나가오 교수는 1937년 추가 연구를 통해 니폰노사우루스에 대한 상세한 정보를 발표했다.[5]
이후 약 70년간 니폰노사우루스 연구는 거의 이루어지지 않았다. 1967년 하시마 섬 근처에서 발견된 상완골이 니폰노사우루스의 것으로 추정되기도 했지만, 이후 연구에서 인정받지 못했다.[9][3] 1994년에는 아시아 하드로사우루스과 공룡 화석의 불완전성 때문에 니폰노사우루스가 다른 종과 동일할 수 있다는 주장이 제기되기도 했다.[4]
21세기에 들어 홋카이도 대학을 중심으로 니폰노사우루스 재연구가 활발하게 진행되었다. 2004년에는 모식 표본이 미성숙 개체라는 연구 결과가 발표되었고,[3] 2017년에는 최소 3세 이상이며 유럽 종과 가깝다는 가설이 제시되었다.[2] 이러한 연구 결과를 바탕으로 니폰노사우루스 전신 복원 모형이 제작되어 여러 박물관에 전시되었다.
4. 1. 초기 연구
모식 표본(UHR 6590, 홋카이도 대학 등록)은 1934년 11월 가라후토청(현재 러시아 사네고르스크) 미쓰이 광업 회사의 가와카미 탄광 병원 건설 중 발견되었다.[3] 발견 당시 뼈는 분리된 상태였다. ''N. sachalinensis''는 1936년 홋카이도 제국대학 나가오 다쿠미 교수가 명명 및 기술했다. 속명은 일본을 가리키며, 일본 영토에서 발견된 최초의 공룡 화석이기 때문이다. 종명은 사할린을 가리킨다. 남사할린은 1945년 소련에 병합되었다.[1]발견 당시 비교적 완전했지만, 두개골과 사지 대부분이 없었다. 1937년 여름, 두 번째 탐험대가 조직되어 모식 표본에 속하는 사지 재료를 회수했다. 다음 해, 나가오는 이 추가 유해를 설명하는 두 번째 논문을 저술했다.[5][3]
''Nipponosaurus''는 Trachodontidae로 기술되었지만, ''Trachodon''은 현재 무효인 ''nomen dubium''으로 간주된다.[6] 이 과는 현재 Hadrosauridae로 알려져 있다. 나가오는 ''Cheneosaurus''와 ''Tetragonosaurus''가 가장 가까운 친척일 수 있으며, 자신의 종이 나중에 그들 중 하나와 동종으로 밝혀질 수 있다고 제안했다.[1] 그러나 이들은 ''Hypacrosaurus'', ''Corythosaurus'', ''Lambeosaurus''의 어린 형태이며, 별개 종이 아닌 것으로 밝혀졌다.[3][7]
20세기 나머지 기간 동안, 이 분류군은 거의 언급되지 않았다.[3] 여전히 유효한 종으로 간주되었지만, "체네오사우루스"로 추정되는 ''Cheneosaurus''와 ''Procheneosaurus''와의 관계는 받아들여졌다.[8] 이후 람베오사우루스아과 이상으로 할당되는 경우는 드물었다. 1967년 일본 하시마 섬 근처 구덩이에서 나온 상완골이 ''Nipponosaurus''에 할당되었고, 여러 번 ''Trachodon''으로 언급되었다.[9] 그러나 이후 연구에서 이 표본은 인정되지 않았고, 할당은 무시되었으며, 이 종은 여전히 단일 표본으로 대표되는 것으로 간주된다.[3] 1977년, 아시아 공룡 고생물학 검토에서 ''Mandschurosaurus''의 가능한 가까운 친척으로 언급되었지만, 추가 언급은 없었다.[10] 1989년, 한 연구에서 중수골 특징이 Hadrosauridae 내 기저 위치를 나타낼 수 있다고 언급했다.[3][11] 1994년, 일본 공룡 검토에서 많은 아시아 하드로사우루스의 불완전한 특성 때문에 ''Nipponosaurus''를 포함한 일부가 동일 종을 대표할 수 있다고 지적했다.[4]
4. 2. 재연구 및 논쟁
20세기 동안 니폰노사우루스는 거의 연구되지 않았다.[3] 1967년 일본 하시마 섬 근처에서 발견된 상완골이 니폰노사우루스의 것으로 추정되었으나,[9] 이후 연구에서 이 주장은 인정되지 않았다.[3] 1994년, 일본 공룡 연구에서는 많은 아시아 하드로사우루스 화석이 불완전하여 니폰노사우루스를 포함한 일부가 실제로는 같은 종일 수 있다고 지적했다.[4]21세기에 들어서면서 더 광범위한 연구가 진행되었다. 2004년, 성장 단계에 초점을 맞춘 재기술이 이루어져 모식 표본이 미성숙 개체이며 유효한 분류군이라는 결론이 내려졌다.[3] 2017년 연구에서는 표본의 왼쪽 넙다리뼈, 갈비뼈, 세브론 단면에 대한 현미경 검사를 통해 모식 표본의 연령을 재확인했다.[2]
나가오 다쿠미 교수가 1934년에 발견하여 연구했지만, 이후 약 70년간 특별한 연구가 없었다. 2000년대에 홋카이도 대학 대학원생이 재연구를 통해 니폰노사우루스가 아성체이며 북미 공룡과 가깝다는 가설을 제시했다. 2017년에는 같은 대학의 다른 대학원생이 최소 3세이며 유럽 종에 가깝다는 가설을 제시했다.
2000년에 3개의 전신 복원 골격이 제작되어 홋카이도 대학, 국립과학박물관, 후쿠이 현립 공룡 박물관에 전시되었다. 이후 연구 성과를 바탕으로 홋카이도 대학의 골격은 다시 복원되었으며, 4번째 골격은 사할린 주 향토 박물관에 보내졌다.
4. 3. 복원 및 전시
1934년 나가오 다쿠미 교수가 발견하여 연구했지만, 그 후 약 70년 동안 특별한 연구가 진행되지 않았다. 2000년대에 들어서 홋카이도 대학의 대학원생이 재연구를 실시하여 아성체이며 북미의 공룡에 가깝다는 가설을 세웠다. 2017년에는 같은 대학의 다른 대학원생이 최소 3세이며 유럽의 종에 가깝다는 가설을 세웠다.[2]
2000년에 전신 복원 모형 3개가 제작되어 홋카이도 대학, 국립과학박물관, 후쿠이 현립 공룡 박물관에 전시되었다. 연구 성과를 바탕으로 홋카이도 대학의 골격은 다시 복원되었으며, 4호 골격은 사할린 주 향토 박물관으로 보내졌다.
5. 분류
니폰노사우루스의 분류는 여러 차례 논쟁의 대상이 되어 왔다. 초기에는 람베오사우루스아과 내에서 히파크로사우루스와 가까운 관계로 여겨졌으나, 이후 연구에서는 람베오사우루스족에 더 가깝다는 결과가 나오기도 했다.[3][13]
2004년 분지학 분석에서는 니폰노사우루스를 히파크로사우루스 알티스피누스와 매우 가깝게 위치시켰으며, 심지어 같은 속에 속할 수 있다는 제안도 있었다. 그러나 표본의 불완전성과 히파크로사우루스 속의 의문스러운 단계통군 때문에 재분류는 보류되었다.[3]
2007년 연구에서는 니폰노사우루스가 람베오사우루스족 내에서 더 기저에 위치하는 것으로 나타났다. 그러나 이들을 람베오사우루스족과 연결하는 유일한 특징인 증가된 경추의 수는 기저 아시아 람베오사우루스아과에서는 잘 알려지지 않아, 추후 연구를 통해 위치가 변경될 가능성이 있다고 언급되었다.[13]
최근 연구에서는 니폰노사우루스가 람베오사우루스족 외부에서 유럽의 아레니사우루스, 블라시사우루스와 밀접한 관련이 있다는 결과가 나왔다. 이들은 하악골의 특징 등 네 가지 특징을 공유하며, 이는 먹이 습관의 차이를 반영하는 것으로 보인다.[2]
5. 1. 진단적 특징 논쟁
니폰노사우루스의 진단적 특징에 대한 논쟁은 이 종의 유효성에 대한 의문에서 시작되었다. 일부 연구자들은 특히 모식 표본(UHR 6590)이 미성숙 개체라는 점을 고려하여 니폰노사우루스를 불확실한 이름(*nomen dubium*)으로 간주했다.[3]2004년 재기술에서는 이러한 주장을 부정하며 세 가지 진단적 특징을 제안했다. 그러나 파스칼 고드프로이트와 동료들은 사할리야니아와 울라가사우루스에 대한 묘사에서 모식 표본을 직접 관찰한 결과, 이러한 특징들이 다른 하드로사우루스과 공룡에게서도 발견된다고 보고했다.[12] 또한 두개골의 특정 부분이 없어서 계통 발생학적 위치를 정확히 평가하기 어렵다는 점도 니폰노사우루스의 유효성에 의문을 제기하는 이유로 언급되었다.[4][12]
이후 2017년 연구에서는 2004년에 제안된 진단적 특징의 유효성에 다시 한번 의문을 제기했지만, 표본 재검토를 통해 세 가지 새로운 특징을 제시하였다.[2]
이처럼 니폰노사우루스의 진단적 특징에 대한 논쟁은 계속되고 있으며, 이 분류군의 유효성은 여전히 논란의 여지가 있다.
5. 2. 분지학적 분석
2004년 분지학 분석에서는 니폰노사우루스 사할린엔시스(''Nipponosaurus sachalinensis'')를 람베오사우루스아과 내에서 북아메리카의 히파크로사우루스 알티스피누스(''Hypacrosaurus altispinus'')와 매우 가깝게 위치시켰다. 이들은 니폰노사우루스가 히파크로사우루스와 같은 속에 속할 수 있다고 제안했지만, 모식 표본이 불완전하고 히파크로사우루스 속의 단계통성에 대한 의문 때문에 재분류를 보류했다.[3]
그러나 2007년 이후 람베오사우루스 마그니크리스타투스(''Lambeosaurus magnicristatus'')에 대한 재분류 연구에서는 좌골 발의 크기와 관련된 특징을 재평가한 결과, 니폰노사우루스가 ''H. altispinus''에서 벗어나 코리토사우루스족(현재는 일반적으로 Lambeosaurini으로 지칭됨) 내에서 더 기저에 위치하는 것으로 나타났다. 다만, 이들은 니폰노사우루스를 이 그룹과 연결하는 유일한 특징인 증가된 경추 수가 기저 아시아 람베오사우루스아과에서는 잘 알려지지 않아 위치가 변경될 가능성이 있다고 언급했다.[13]
최근에는 개체 발생에 따라 변하는 특징을 고려한 다른 분석에서 이전 연구와 달리 람베오사우루스족 외부에서 유럽 분류군인 아레니사우루스(''Arenysaurus'') 및 블라시사우루스(''Blasisaurus'')와 밀접한 관련이 있음을 발견했다. Parasaurolophini과 람베오사우루스족을 포함하는 clade 밖에 위치하는 것은 이빨에 이 그룹의 두 가지 공유파생형질이 없다는 점으로 뒷받침되었다. 하악골의 관상 돌기 끝 부분이 치열의 뒷부분과 겹치는 것(이는 다른 분류군과 먹이 습관의 차이를 반영하는 것으로 제안됨), 짧은 무치열 경사, 그리고 협골의 두 가지 특징 등 네 가지 특징이 ''Arenysaurus''와 ''Blasisaurus''를 연결했다.[2]
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6. 고생태학
ニッポノサウルス|니폰노사우루스일본어 표본은 해양 환경에서 매몰된 것으로 추정된다.[4] 그러나 표본이 비교적 완전하고, 화석화된 육상 식물이 함께 발견된 점으로 보아 해안에서 멀리 떨어지지 않은 곳에서 서식했을 것으로 보인다. 이는 이 종이 주로 해안 근처의 저지대 평원에서 살았을 가능성을 시사하며, 북미의 친척 종들과 유사한 생활 방식을 가졌을 것으로 추정된다.[4]
표본은 상부 예조 그룹에서 수집되었는데, 발견 당시에는 상부 암모나이트층으로 알려졌다.[3] 나가오는 현장에서 파라푸조시아 japonica와 스페노세라무스 schmidti라는 화석 연체동물을 발견했는데, 이는 하부 캄파니아절에서 유래한 것으로 알려져 있다고 언급했다. 따라서 상부 산토니아절 또는 하부 캄파니아절 연대일 가능성이 높다.[3][4]
미쓰이 광업 회사의 가와카미 탄광 병원 건설 중 발견되었으며, 발견 지역이 현재 러시아 영토이기 때문에 후속 연구에 어려움이 있고, 발견 당시 현장 노트도 분실되어 지층 연대 결정에 어려움이 있었다.[3]
6. 1. 서식 환경
ニッポノサウルス|니폰노사우루스일본어 표본은 해양 환경에서 매몰된 것으로 추정된다.[4] 그러나 표본이 비교적 완전하고, 화석화된 육상 식물이 함께 발견된 점으로 보아 해안에서 멀리 떨어지지 않은 곳에서 서식했을 것으로 보인다. 이는 이 종이 주로 해안 근처의 저지대 평원에서 살았을 가능성을 시사하며, 북미의 친척 종들과 유사한 생활 방식을 가졌을 것으로 추정된다.[4]표본은 상부 예조 그룹에서 수집되었는데, 발견 당시에는 상부 암모나이트층으로 알려졌다.[3] 나가오는 현장에서 파라푸조시아 japonica와 스페노세라무스 schmidti라는 화석 연체동물을 발견했는데, 이는 하부 캄파니아절에서 유래한 것으로 알려져 있다고 언급했다. 따라서 상부 산토니아절 또는 하부 캄파니아절 연대일 가능성이 높다.[3][4]
미쓰이 광업 회사의 가와카미 탄광 병원 건설 중 발견되었으며, 발견 지역이 현재 러시아 영토이기 때문에 후속 연구에 어려움이 있고, 발견 당시 현장 노트도 분실되어 지층 연대 결정에 어려움이 있었다.[3]
6. 2. 지층 연대
모식 표본(UHR 6590, 홋카이도 대학 등록)은 1934년 11월 가라후토청(현재 러시아 사네고르스크) 미쓰이 광업 회사의 가와카미 탄광 병원 건설 중에 발견되었다.[3] 이 표본은 상부 암모나이트층으로 알려진 상부 예조 그룹에서 수집되었다. 발견 지역이 더 이상 일본에 속하지 않아 후속 연구가 어려웠고, 발견 당시 현장 노트도 분실되어 지층 연대 결정에 어려움이 있었다. 그러나 나가오는 현장에서 파라푸조시아 japonica와 스페노세라무스 schmidti라는 화석 연체동물도 발견했는데, 이는 하부 캄파니아절에서 유래한 것으로 알려져 있었다. 따라서 상부 산토니아절 또는 하부 캄파니아절의 연대일 가능성이 높다.[3][4]참조
[1]
논문
"''Nipponosaurus sachalinensis'' – A new genus and species of trachodont dinosaur from Japanese Saghalien"
https://eprints.lib.[...]
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논문
Reanalysis of the phylogenetic status of ''Nipponosaurus sachalinensis'' (Ornithopoda: Dinosauria) from the Late Cretaceous of Southern Sakhalin
[3]
논문
"''Nippponosaurus sachalinensis'' (Dinosauria; Ornithopoda): anatomy and systematic position within Hadrosauridae"
[4]
논문
Dinosaurs and sedimentary environments in the Japanese Cretaceous: a contribution to dinosaur facies in Asia based on molluscan palaeontology and stratigraphy
[5]
논문
On the limb-bones of ''Nipponosaurus sachalinensis'' Nagao, a Japanese hadrosaurian dinosaur.
[6]
서적
"Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs"
Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis
[7]
논문
Taxonomic implications of relative growth in lambeosaurine dinosaurs
[8]
논문
Hadrosaurs of Kazakhstan.
http://www.dinocheck[...]
[9]
논문
A Cretaceous ''Salvinia'' from the Hashima-Is.(Gunkan-Jima), outside Nagasaki Harbour, West Kyushu, Japan
https://www.jstage.j[...]
[10]
논문
The study of dinosaurs in Asia.
http://palaeontologi[...]
[11]
논문
A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian
[12]
논문
New Hadrosaurid Dinosaurs from the Uppermost Cretaceous of Northeastern China
[13]
논문
Anatomy and Relationships of ''Lambeosaurus magnicristatus'', a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta
[14]
서적
図解雑学：恐竜の謎
[15]
서적
面白いほどよくわかる 恐竜
[16]
서적
図解雑学：恐竜の謎
[17]
서적
面白いほどよくわかる 恐竜
[18]
서적
やりすぎ恐竜図鑑
[19]
서적
恐竜ホネホネ学
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서적
面白いほどよくわかる 恐竜
[21]
웹사이트
北海道大学総合博物館 ニッポノサウルス新復元骨格展示
https://www.museum.h[...]
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